Gramíneas

Gramíneas

   

Les poáceas (Poaceae) o gramíneas són una família de plantas herbáceas, o molt rarament leñosas, pertanyent al orde Poals de les monocotiledóneas. En més de 820 gèneros i prop de 12 100 espècies descrites, les gramíneas són la quarta família en major riquea d'espècies despuix de les asteráceas, les orquídees i les leguminosas; no obstant, és la de major importància econòmica mundial. De fet, la major part de la dieta dels sers humans prové de les gramíneas, tant en forma directa —grans de cereals i els seus derivats, com farinas i olis— o indirecta —carn, llet i ous que provenen del ganado i les aus de corral que s'alimenten de pastures o grans—. És una família cosmopolita, que ha conquistat la majoria dels casetes ecològiques del planeta, des de les zones desérticas fins als ecosistemes d'aigua salada, i des de les zones deprimides i anegadizas fins als sistemes montanyosos més alts^{cita requerida}. Esta incomparable ^{cita requerida} capacitat d'adaptació està sustentada en una enorme diversitat morfològica, fisiològica i reproductiva i en vàries associacions mutualísticas en atres organismes, que convertixen a les gramíneas en una fascinant família, no solament per la seua importància econòmica, sino també per la seua rellevància biològica. Entre les espècies més destacades estan la canya de sucre, el blat, l'arròs, el dacsa, el sorgo, l'ordi, l'avena, el centeno o el bambú.

Descripció

Diagrama d'una gramínea típica

Hàbit de creiximent

En general són herbas, si be poden ser leñosas —com els bambú tropicals—, cespitosas, rizomatoser o estoloníferas. Per la duració del seu cicle de vida poden ser anuals, bienal o perennes. Les gramíneas anuals, com és llògic supondre, es reproduïxen una sola volta durant el seu cicle vital —el cas del blat o de l'avena, per eixemple—. Les espècies perennes, en canvi, poden reproduir-se vàries voltes —en general anualment— o una sola volta. En el primer cas es denominen iteróparas —la majoria de les espècies de pastures, per eixemple— i, en el segon cas, semélparas —com és el cas de les diferents espècies bambú—.

Talle

Tenen talles cilíndrics a elíptics en la seua secció travessera, articulats, cridats ordinàriament canyes, en general en nucs massiços i entrenudos buits (pero poden ser totalment massiços com en el cas de la dacsa i alguns bambú). Els nucs són un poc més grossos que els entrenudos i en ells naixen les fulls i les ulls. Els entrenudos són a voltes alguna cosa achatados en la zona a on es desenrollen les ramificacions. Una miqueta més dalt del nuc existix un meristema intercalar en forma d'anell que determina l'allargament del talle. En alguns gèneros existixen de dos a sis nucs molt pròxims entre sí (els quals es denominen nucs composts), cada u dels quals du el seu corresponent full. En Cynodon dactylon, per eixemple, els nucs estan en grups de dos per lo que els fulls semblen opostes. En general els entrenudos basals són més curts que els superiors; quan hi ha varis nucs basals molt pròxims, els fulls semblen arrosetades, és dir, es disponen de forma tal que simulen formar una roseta basal de fulls. Els principals tipos de brots en les gramíneas són els següents:

• Tallos aéreus:
  • Tallos erectos o ascendents: generalment en entrenudos curts en la base i gradualment més llarcs cap al àpiç. Poden ser simples o ramificados.
  • Tallos rastreros: que creixen recostados sobre el sol, arraïlant en els nucs; freqüentment presenten nucs composts, com en Stenotaphrum i Cynodon. Quan els brots rastreros originen noves plantes en cada nuc es denominen estolones.
  • Tallos flotants: els quals suren en l'aigua gràcies als entrenudos buits o a la presència d'aerénquima.
• Tallos subterràneus:
  • Rizomas: existixen dos tipos de rizomes en les gramíneas. Un primer tipo de rizomes curts i encorvados, de creiximent definit, que generen noves plantes junt a la mata original contribuint a aumentar el seu diàmetro, com per eixemple en Arundo donax i Spartina densiflora. L'atre tipo de rizoma és llarc, de creiximent indefinit que propaga la planta a certa distància de la mata original. Eixemples d'este segon tipo són Sorghum halepense i Panicum racemosum.

• • Pseudobulbos: són engrosamientos dels entrenudos basals envolts per les seues baïnes foliares. Són poc freqüents en les gramíneas, alguns eixemples són Amphibromus scabrivalvis i Phalaris tuberosa.

Fulls

Posseïxen fulls de disposició alterna, dísticas, compostes típicament de baïna, lígula i llim. La baïna rodeja apretadamente al talle, els seus màrgens se superponen, pero no es fusionen entre sí (solament ocasionalment poden ser trobades formant un tubo). la lígula és un chicotet apèndix membranoso, o rarament un grup de pèls (tricomas), situat en la zona d'unió dellim en la baïna, en la part adaxial. el llim (o làmina) és simple, usualment llineal, en nerviación parala. Pot ser aplanado o a voltes enrollado en un tubo, pot ser continu en la baïna o posseir pecíol. Ademés d'esta descripció, és necessari abordar la variabilitat que es pot trobar per a cada u d'estos òrguens:

Lígula membranosa en avena (Avena sativa).

Aurícules en blat (Triticum aestivum).

• Profilo: és el primer full de cada innovació, generalment està reduïda a una baïna membranosa, en dos carenas conspicuas, sense lígula ni làmina, que protegix a l'innovació.

• Baïna: la baïna naix en un nuc i envol a la canya, podent ser més curta o més llarga que el entrenudo. Freqüentment la baïna està hendida fins a la base, si ben les seues vores se superponen enrollándose al voltant de la canya, pero en moltes espècies està parcial o totalment soldada per les seues vores (eixemple, en Bromus) i inclús la lígula pot formar un anell continu al voltant de la canya, com ocorre en Melica i en algunes espècies de Poa. Els nervis de la baïna són numerosos i uniformes, si be en espècies en canyes comprimides les baïnes poden presentar una quilla conspicua.
• Lígula: generalment membranosa, pero en algunes tribus, per eixemple en les Eragrostídeas, Arundinóideas i Panicóideas, està formada per una banda de pèls o cilios, o be no existix. En alguns gèneros de Tritíceas i Festúceas als costats de la lígula hi ha dos aurícules que abracen a la canya.

• Pseudopecíolo: en moltes Bambúseas existix una contracció entre la làmina i la baïna que semeja un pecíol; freqüentment este pseudopecíolo està articulat en la làmina i és persistent. També hi ha pseudopecíolos en el gènero Pharus i en Setaria palmifolia.

• Làmina: usualment la làmina és linear o lanceolada, entera en el marge i en nervis parals. En els gèneros tropicals apareixen làmines oblongas, i inclús anchamente elíptiques, com en Pharus i Olyra. La làmina de Neurolepis (Bambusoideae) pot tindre fins a 4 metros de llarc. Quan les làmines són amples i planes, com en Zea i en Sorghum, hi ha un nervi central conspicuo. En canvi en els fulls lineares, estretes, els nervis són més o menys iguals entre sí. En estos casos sol haver làmines que es pleguen longitudinalmente (es diuen conduplicades) o que es enroscan (convolutas). Esta característica s'aprecia perfectament en la primera prefoliación. Permet, ademés, identificar a certes espècies. Per eixemple, els fulls conduplicades són típiques de Stenotaphrum secundatum, Bromus brevis, Dactylis glomerata, Axonopus compressus, Poa lanuginosa, entre unes atres. Els fulls convolutas es poden apreciar en lium multiflorum, Bromus unioloides, Paspalum dilatatum, entre varis atres eixemples. En alguns casos la làmina es modifica fent-se grossa i subulada, com en Sporobolus rigens.

• Epidermis: els caràcters epidérmicos del full i de les bràcteas de les gramíneas tenen gran importància en sistemàtica i en freqüència servixen per a diferenciar determinades subfamílies o tribus. En general, la disposició de les cèlules epidérmicas és diferent en les cares superior i inferior de la làmina. També és distinta la disposició sobre els fas vasculars (es diuen zones costals) i entre dits fas (zones intercostals). Les cèlas de la epidermis de les gramíneas es poden agrupar en 5 categories distintives:
  • Cèles silíceas, no posseïxen coloració, es reconeixen per la seua refringencia o lluentor particular, ya que refractan la llum d'un modo diferent al restant de les cèlules epidérmicas degut a que posseïxen elumen (l'interior de la cèla) ocupat per sílice. Poden ser redones, allargades longitudinalmente, en forma d'astral de doble tall, en forma de tíbia o contretes en la seua part central.
  • Cèles suberosas, són cèlules curtes, mortes a la madurea, en la paret celar suberificada.

• • Cèles exodérmicas que comprenen els elements que descollen de la superfície de la epidermis, els que inclouen: pèls unicelars, bicelares o pluricelares; pèls capitados, pèls rígits i punchants (aguijones) més o menys silicificados i papiles (cèles en prominència còniques) molt curtes.
  • Estomas, formats per dos tipos de cèles: les cèles oclusivas o de tancament, en forma de tíbia, allargades i engrossades en els seus extrems, les quals rodegen a l'orifici per a on es realisa l'intercanvi gaseós o poro estomático, i les cèles anexes, semilunares, rectangulars o trapezoidals.
  • Cèles llargues en parets planes o ondulades i cèlules buliformes incoloras que formen bandes en el fondo de regates sobre la cara superior de la làmina. Certs elements epidérmicos són comuns a totes les Gramíneas, com les cèlules llargues, les suberosas, els pèls unicelars i els aguijones. Uns atres són característics i particulars de certs grups.
• Anatomia foliar: l'anatomia del full de les gramíneas té gran importància en sistemàtica. Existixen dos tipos d'anatomia extremes:

• • Tipo Festucoide, en la baïna exterior dels fas vasculars (cridada baïna parenquimática) poc diferenciada, en cloroplastos, i la baïna interior (denominada baïna mestomática) ben desenrollada i fortament engrossada, sense clorofila; ademés el clorénquima està format per cèlules sense invaginació o lòbuls, no està ordenat en cap forma particular. el parènquima incoloro no està present. Este tipo d'anatomia és la típica de les Festúceas i certes tribus tropicals com les Oríceas.

• • Tipo Panicoide. La baïna mestomática està a penes desenrollada o falta per complet, mentres que la baïna parenquimática està molt desenrollada. En este tipo d'anatomia el clorénquima tendix a ordenar-se en forma radial al voltant dels fas vasculars, en cèlules lobulades. El parènquima incoloro està present. Este tipo anatòmic, característic de les Paníceas, Eragrósteas, Clorídeas i atres tribus tropicals, es denomina anatomia Kranz i és propi de les gramíneas C₄. En contrast, el tipo anatòmic festucoide és propi de les gramíneas C₃. Ademés, existixen tipos intermijos com per eixemple en les Bambúseas, a on tant la baïna parenquimática com la mestomática estan molt desenrollades. Les diferències en l'anatomia dels fulls estan associades en vies fotosintéticas diferents. la via del C₃ és més eficient en regions de clima templat a fret, mentres que la via del C₄ és ventajosa en regions de temperatures altes i baixa humitat del sol. La fisiologia C₃ va ser documentada en forma directa en 366 gèneros mentres que la fisiologia C₄ va ser documentada en forma directa en 335 gèneros. La fisiologia intermija entre C₃ i C₄ va ser observada en Neurachne minor, Steinchisma decipiens (= Panicum decipiens), S. hians (= S. milioides) i en S. spathellosum (= S. schenckii).

Macollos

Els macollos o macollas són l'unitat estructural de la majoria de les espècies de gramíneas. Es formen a partir de les ulls axilars o secundàries d'el meristema basal de l'eix principal. Cada u d'estos brots secundaris o macollos inicien la seua aparició quan les plantes presenten entre dos i tres fulls. Cada u d'ells, després de produir els seus primers fulls, genera el seu propi sistema radicular. La suma o adició de macollos és lo que conforma l'estructura i la forma d'una planta de gramínea. Quan les gramíneas es troben en estat vegetatiu produïxen contínuament nous macollos i fulls. Cada macollo, a la seua volta, escomençarà en el seu moment a produir nous macollos.

Inflorescència

Esquema d'una espiguilla: 1. Glumas; 2: Lemma; 3: Aresta; 4: Pálea; 5: Lodículas; 6: Androceo; 7: Gineceo.

Detall d'una espiguilla de gramínea, s'observen les glumas, la lemma i la pálea.

l'inflorescència elemental de les gramíneas es diu espiguilla i consistix en un chicotet mechó format per una o més flors assentades o sésiles sobre un raquis articulat, a sovint brevíssim, cridat raquilla i protegit per bràcteas estèrils denominades glumas, que s'inserten sobre la raquilla, una més avall que l'atra. Les flors poden ser unisexuals o hermafroditas i presenten un periant rudimentari de dos o tres peces cridades lodículas o glumélas, que són els òrguens que determinen l'obertura del antecio o casella floral en posar-se turgentes durant la floració, permetent que s'exponguen els estigmes plumosos i els estams. Els antecios estan formats per dos glumelas:

• La glumela inferior, cridada lemma o lema, adherida a la raquilla. Pot ser mútica (sense punts) o aristada (una aresta naix en l'extremitat de la lemma o en la seua esquena), té forma de quilla i abraça en les seues vores a la pálea.
• La glumela superior, cridada pálea, insertada sobre l'eix floral que naix sobre la raquilla en l'aixella de la lemma i soporta als òrguens florals pròpiament dits. La pálea és lanceolada, binervada i és com una tapa que tanca el antecio de la flor. Tots estos elements són molt variables per lo que és convenient analisar-els per separat.
• Pedicel. És el tallito que sosté a la espiguilla que pot ser més o menys llarc o estar completament absent, en eixe cas les espiguillas són sésiles.

• Raquilla, o eix de l'inflorescència. Sol ser ondulada duent en cada àngul un antecio. La raquilla pot estar articulada en el pedicel per baix de les glumas (que llavors cauen en la espiguilla) o per damunt de les glumas (que, llavors, són persistents). La raquilla pot ser tenaz o fragmentar-se en artejos a la madurea dels fruts. A voltes la raquilla és persistent, desprenent-se els fruts en les glumelas (com en el cas de Eragrostis bahiensis). També pot prolongar-se en forma d'aresta glabra o velluda més allà del antecio superior, com en Deyeuxia.

• Glumas. Típicament són dos i per la seua consistència poden ser herbáceas, membranosas o papiráceas. La seua forma és variable, podent ser ovades o lanceolades, contretes lateralment i més o menys carenades, o redonejades i casi planes, d'acort a l'espècie considerada. Poden dur una o vàries nervaduras i ser múticas, mucronades o aristades en l'àpiç. En les Oríceas les glumas són rudimentàries o estan absents. En canvi, en moltes Paníceas hi ha aparentment tres glumas, sent la superior en realitat una lemma estèril; a voltes hi ha una sola gluma com en els gèneros Monerma i lium.

• Antecios. Els antecios (casella floral, en grec) poden ser des d'un fins a varis. Estan formats per dos bràctees, les glumelas, que tanquen a la flor. En alguns gèneros els antecios es desprenen en un fragment de la raquilla, freqüentment cobert de pèls que forma el antopodio o callus (Aristida, Stipa). En atres gèneros en glumas caduques en el antecio, hi ha un callus format per l'àpiç del pedicel (eixemple, en Heteropogon). La glumela inferior està generalment més desenrollada i es denomina lemma; és la bràctea en l'aixella de la qual es desenrolla la flor; la lemma és ovada o lanceolada; comprimida lateral o dorsalmente, en una o vàries nervaduras, aguda o obtusa, mútica o en una o més arestes apicals o dorsals. La glumela superior o pálea és el profilo situat entre la flor i la raquilla; generalment és menor que la lemma i està més o menys coberta per les vores d'esta; sol ser de consistència membranosa, a sovint hialina i posseïx per lo comuna dos nervaduras prominents formant dos carenas. La pálea pot estar atrofiada o, inclús, faltar.

• Flor. La flor és nueta (carix de càliç i corola), pero està acompanyada generalment per dos (rarament tres) chicotetes peces escamosas traslúcidas, denominades lodículas, que constituïxen un restant de periant. La flor pot ser hermafrodita o unisexual. En molts gèneros els antecios duen flors hermafroditas, llevat les superiors que són masculines. En canvi, en moltes Paníceas, hi ha un antecio inferior masculí i un de superior hermafrodita. Atres voltes hi ha espiguillas masculines i espiguillas femenines en la mateixa planta (el cas de Zea mays, espècie diclino monoica) o en plantes distintes (eixemple, en el subgénero Dioicopoa de Poa, constituït per espècies diclino dioicas). Les lodículas semblen ser restants d'un periant trímer i encara existixen 3 lodículas en alguns gèneros de Bambúseas i en algunes espècies de Stipa. La turgencia de les lodículas determina l'obertura del antecio permetent l'eixida a l'exterior dels estams i estigmes (moment que es denomina floració o antesis). La morfologia de les lodículas té importància sistemàtica. Aixina mateix, les flors solen posseir algun d'estos dos tipos de compressió, importants taxonòmicamente: o estan comprimides lateralment (de manera que la lemma i la pálea s'observen a un i un atre costat de la cara comprimida), o estan comprimides ventralmente (de manera que cada cara comprimida posseïxca a la lemma o a la pálea).

• • Androceo. El androceo en les gramíneas és cíclico i en general trímer (és dir, està compost per tres estams, o un múltiple de tres).

    

    Flores en antesis de Holcus mollis, observen-se els estigmes plumosos i els estams.

    El número més freqüent d'estams és tres, pero en moltes espècies d'Oríceas i de Bambúseas hi ha de 6 a 9 (a voltes més). En canvi, en Imperata brasiliensis hi ha un sol estam i dos en el gènero Anthoxanthum. Les anteras són basifijas, biloculares i s'inserten sobre filaments prims i més o menys llarcs. Els grans de polen són relativament chicotets, en parets molt tènues, llaugers, tenen un sol poro germinatiu (es diuen monoporados) i estan adaptats a ser duts pel vent des dels estams fins als estigmes d'atres plantes (la polinisació és anemófila).

• • Gineceo. El gineceo està format per un ovari globoso, piriforme o fusiforme, generalment bicarpelar, unilocular, en dos estils curts i estigmes plumosos. En algunes Bambúseas l'ovari és tricarpelar i du tres estils. Quan hi ha tres carpelos, la peça adaxial és fèrtil (Kircher 1986). En Euchlaena i Zea existix un sol estil acrescente. Dins del ovari, súpero, hi ha un sol òvul anfítropo o semi-anátropo, subapical o casi basal, de placentación parietal. Algunes pastures tenen òvuls péndoles, átropos. La paret del megasporangio pot ser prima o grossa. En moltes espècies de gramíneas existixen flors cleistógamas en inflorescència reduïdes situades en les aixelles dels fulls inferiors.

Inflorescència secundària

Les espiguillas, a la seua volta, es troben reunides o agrupades en inflorescèncias compostes de tipo racimoso. Les més freqüents són:

• Panojas laxas, són arracadas d'espiguillas en pedicels molt llarcs. Eixemple: Avena.
• Panojas denses, són arracades d'espiguillas en pedicels molt curts. Poden ser contínues (denominades espiciformes) o interrompudes. Eixemple de la primera és Phalaris, i de la segona, Dactylis.
• Panojas espateolades, en les quals cada arracada terminal o cada chicoteta panoja posseïx una bràctea que ho separa dels atres. Eixemple, Schizachyrium.
• Arracadas espiciformes, en espiguillas molt breument pedicelades dispostes als dos costats o a un sol costat del raquis. Eixemple, Paspalum.
• Mechó d'espiguillas, en mechons sésiles dispostes a un sol costat del raquis o mechons unilaterals; en dos séries alternant-se sobre els costats oposts del raquis, o mechons dísticas (lium), o en vàries séries sobre el raquis, o mechons cilíndrics (Zea).

Frut

Esquema d'una cariópside de gramínea, mostrant l'endosperma, l'embrió i diverses estructures embrionals: el escutelo o escudete, la plúmula, la coleorriza, i el nuc cotiledonar. Rodejant a tot l'endosperma s'aprecia la capa d'aleurona i a l'atre extrem de l'embrió, el raspall.

Cariópsides d'arròs (Oryza sativa) en cort llongitudinal, els embrions es troben teñir de color blau, l'endosperma en blanc.

El frut o gra de les gramíneas és una cariópside, frut sec indehiscente, en una llavor que la seua testa està soldada en el pericarpi formant una envoltura molt prima. Esta envoltura tanca l'embrió i el albumen o endosperma. Este frut és bàsicament una variant del aquenio, encara que es pot trobar certa varietat de fruts en la família (vore per eixemple Werker 1997). En alguns gèneros com Zizianopsis o Eleusine, el pericarpi no està soldat en la llavor, de modo que el frut és un aquenio (o un utrículo segons atres autors). En algunes Bambúseas el frut és una anou o una baya, mentres en el gènero Sporobolus el pericarpi és mucilaginoso i deixa eixir a la llavor quan es embebe en aigua. Molts gèneros, com Aristida, Stipa, Piptochaetium, Oryza i casi totes les Paníceas posseïxen cariópsides que es desprenen de la planta envoltes pelemma i per la pálea. En les Andropogóneas són les glumas les que persistixen tancant a la cariópside. En Pennisetum i Cenchrus es desprén tota la espiguilla rodejada d'un involucre de cerdes o d'espines. La forma de la cariópside varia molt segons els gèneros, podent ser casi circular com en Briza, oblonga com en Hordeum, llanceolada com en Poa fins a casi linear, com en Vulpia.

En la part inferior de la cariópside, en visió dorsal, s'aprecia l'embrió més o menys elíptic cobert pel pericarpi transparent. Per l'atre costat, corresponent a la regata o sutura carpelar, es distinguix, també per transparència, la màcula hilar o fil (o zona d'unió de la llavor en el carpelo), que pot ser puntiforme, com en Poa i en les Paníceas, ovada, com en Briza subaristata, o linear, com en Hordeum, Vulpia o Festuca.

l'embrió de les gramíneas és estructuralment molt complex i consta de la plántula unida a la seua cotiledón laminar, altament modificat, cridat escudete. El cotiledón és prim, parenquimatós, duent en la seua part exterior una capa de cèlas epitelials que durant la germinació segreguen enzimas que hidrolizan les substàncies de reserva localisades en l'endosperma. La planta consta d'un nuc cotiledonar, a on s'inserta el cotiledón, una yémula coberta d'un capuchón o coleoptilo i una radícula envolta per un atre capuchón o coleorriza. En molts gèneros en la part externa del nuc cotiledonar hi ha una escata diminuta, el epiblasto, que per a alguns autors constituïx un restant d'un segon cotiledón, mentres que uns atres consideren que es tracta d'un apèndix de la coleorriza.

Cariología

El tamany i el número de cromosomas tenen gran importància en la sistemàtica de les gramíneas. Hi ha dos tipos cromosòmics extrems: el tipo festucoide caracterisat per presentar cromosomes grans i número bàsic predominantment x=7 i el tipo panicoide en cromosomes chicotets i números bàsics predominants x=9 i x=10. El tipo festucoide es troba en casi totes les tribus de la subfamília de les poóideas, en algunes excepcions. Per eixemple, la tribu Stipeae d'esta subfamília posseïx cromosomes chicotets i números bàsics x=9, 10, 11, 12, 14, 16 i 17. Les restants subfamílies de les gramíneas presenten el tipo cromosòmic panicoide, en cromosomes chicotets i predomini del número bàsic x=9 i 10. En les bambusóideas, erartóideas i arundinóideas els cromosomes són chicotets i el número bàsic és x=12. En la subfamília Danthonioideae es presenten cromosomes de tamany intermig i número bàsic x=6 i 7. La subfamília Chloridoideae presenta cromosomes chicotets i varis números bàsics, x=7, 8, 9, 10, 11, 12 i 14. Les panicóideas sempre tenen cromosomes chicotets, en números bàsics x=9 o x=10, encara que existixen espècies en atres números bàsics, que varien des de x=4 a x=19.

El genoma de les gramíneas

Les gramíneas són morfològicament distintes de qualsevol atra família de plantes i, ademés, són molt diverses sobre morfologia i hàbit de creiximent. Les diferents espècies de gramíneas —com s'ha descrit en la secció prèvia— diferixen en els seus tamanys i números cromosòmics. Aixina mateix, diferixen en el tamany (o contingut d'ADN) dels seus genomas. el genoma del arròs, per eixemple, és més d'11 voltes més chicotet que el genoma de l'ordi, a pesar de que abdós espècies són diploides i aparenten tindre la mateixa complexitat morfològica i fisiològica.

El contingut de gens de les diferents espècies de gramíneas, no obstant, no varia tan àmpliament com el contingut d'ADN total. L'arròs i l'ordi, novament, no diferixen més que en dos voltes en el número promig de fragments de restricció que hibridan en les mateixes sondes.

La major part de les diferències en el tamany del genoma entre espècies de gramíneas es deuen a diferències en l'ADN repetitiu. Els genomes més grans, com els d'ordi o blat, estan composts en un 75 % d'ADN repetitiu, mentres que els genomes més chicotets, com el de l'arròs, solament contenen menys del 50 % d'ADN altament repetitiu. Més encara, s'ha determinat que bona part d'eixe ADN repetitiu està compost de retrotransposones insertos entre els gens.

Els estudis de mapage genómico en moltes espècies de gramíneas utilisant les mateixes sondes d'ADN han demostrat que no solament el contingut de gens està molt conservat, sino també l'orde dels gens dins dels cromosomas. L'extensa conservació en el contingut de gens i en l'orde dels mateixos entre el dacsa i el sorgo no és inesperada, ya que abdós espècies "només" conten en 15 a 20 millons d'anys d'evolució independent. No obstant, similars observacions per a l'arròs i la dacsa, les quals varen divergir fa 60 a 80 millons d'anys, indiquen que totes les espècies de la família provenen d'un mateix antepassat comú i que totes elles conserven un mateix repertori de gens en el mateix orde aproximat.

Els grans rearreglos genómicos que diferencien entre sí a totes les gramíneas són el resultat d'inversions, translocación o duplicació cromosòmiques que involucren la major part dels braços cromosòmics.

La majoria, sino totes, les gramíneas són poliploides. Basats en el supòsit que tots els gèneros i famílies que presenten un número cromosòmic bàsic x=12 són derivats d'ancestros que varen sofrir duplicació cromosòmiques durant la seua evolució i que les subfamílies de gramíneas més primitives (Anomochlooideae, Pharoideae, i Puelioideae) tenen un número cromosòmic bàsic x=12, es pot deduir que el ancestro de les gramíneas ya era un poliploide. Se seguix, ademés, que totes les gramíneas que es classifiquen com a diploides són, en realitat, paleopoliploides (o siga, poliploides antics que presenten herència disómica i els progenitors del qual no poden ser identificats per mig de ferramentes citogenéticas o marcadors moleculars).

La família conté més del 60 % d'espècies, distribuïdes en tots els clados, que es classifiquen com neopoliploides, o siga que han sofrit un cicle adicional de duplicació genómica. En estes espècies, els genomes duplicats no han divergit molt del genoma dels seus ancestros i el seu número de cromosomes i comportament citològic durant la meiosis són indicatius de la duplicació cromosòmica que els ha originat. La majoria d'estos neopoliploides (més del 65 %) han derivat de creuaments interespecíficos o intergenéricos per lo que se'ls classifica com alopoliploides.

Fitoquímica

Les hemicelosas i els polisacàrits de pectinas de la paret celar primària de les pastures són molt diferents dels de les demés espermatofitas, tant en estructura com en les particularitats de la composició dels xiloglucanos. Els polisacàrits són menys ramificats que en totes les demés famílies de plantes, si be esta afirmació està basada en un mostreig encara escàs d'espècies. Les poáceas poden ser cianogenéticas o no. Quan són cianogenéticas, els composts cianogenéticos són derivats de la tirosina. Poden presentar alcaloides (a voltes isoquinolina, pirrolizidina i indol). Rarament pot haver proantocianidinas i cianidinas, en cantitats traça, i solament en representants de les subfamílies Panicoideae i Chloridoideae. Els flavonoides s'han trobat solament en alguns gèneros, Bouteloua Glyceria i Melica, quan estan presents són quercetina, o kaempferol junt en quercetina. l'àcit elágic i l'arbutina no s'han trobat en cap membre de la família. Rarament es troben saponinas i sapogeninas, aixina com també oxalatos lliures (per eixemple en Setaria).

Sistemes reproductius

Panicum virgatum, varietat Alamo cultivat en la parcela de prova de l'Universitat d'Alabama prop d'Auburn, Alabama, EE. UU.

Una generalisació sobre el modo de reproducció de les gramíneas és que els membres d'esta família són plantes hermafroditas, que presenten fertilisació creuada (són alógamos) i es polinizan pel vent. Òbviament, una família en prop de 10 000 espècies conta en moltes excepcions a esta regla, les quals es descriuen a continuació.

Dioecia

Este tipo de sistema reproductiu, en el qual existixen plantes femenines i plantes masculines, no és molt freqüent en les gramíneas. Solament 18 gèneros són dioicos o presenten espècies dioicas, sent Poa el més conegut d'ells. De fet, les espècies dioicas de Poa s'inclouen en un subgénero separat, Dioicopoa.

Ginodioecia

Cortaderia selloana en un dia ventoso. Foto presa en la Reserva Ecològica Costanera Sur. Juny 2025.

Este sistema reproductiu descriu el fet de que en les poblacions naturals d'una espècie coexistixen individus femenins i individus hermafroditas. Esta condició és prou rara en les gramíneas. Bouteloua chondrosioides i algunes espècies del subgénero Andinae de Poa són ginodioicas, si ben Cortaderia és l'eixemple més conspicuo.

Monoecia

En este sistema els sexes estan separats espacialmente, pero en el mateix individu, o siga, cada planta presenta inflorescència femenines i masculines. Zea, Humbertochloa, Luziola, Ekmanochloa i Mniochloa són eixemples de gèneros en espècies monoicas. Molt més comú entre les gramíneas són les espècies andromonoicas, una condició molt comuna en les Andropogóneas i Paníceas. En les primeres, els dos sexes es presenten en espiguillas diferents de parells heterógamos. Un parell heterógamo d'espiguillas consistix usualment en una espiguilla sesil, en una flor neutra i una atra hermafrodita, i una espiguilla pedicelada, en una flor neutra i una atra masculina. En les espiguillas bifloras de les Paniceas, en canvi, la flor inferior és usualment masculina o neutra, i la superior és hermafrodita. Alguns dels gèneros que ejemplifican este tipo de sistema són Alloteropsis,

Brachiaria, Cenchrus, Echinochloa, Melinis, Oplismenus, Panicum, Setaria, Whiteochloa, i Xyochlaena. Algunes espècies dins d'estos gèneros poden tindre solament flors hermafroditas, ya que la flor inferior és sempre neutra, rarament abdós flors són hermafroditas. Aparte de les paníceas i les andropogóneas, Arundinelleae és una atra tribu en espècies andromonoicas. En el restant de la família, les espècies andromonoicas es troben molt esporàdicament, com per eixemple en Arrhenatherum, Hierochloe i Holcus.

Autoincompatibilidad

La gran majoria de les espècies de gramíneas són hermafroditas, no obstant, freqüentment són incapaces de produir llavors quan el polen d'una planta poliniza els seus propis estigmes. Açò es deu a que una gran part de les espècies de la família presenten autoincompatibilidad, de tipo gametofítica i per l'acció de dos gens independents (cridats S i Z) en varis als cada u. Este sistema d'autoincompatibilidad ha segut observat en varis gèneros de la família (Festuca, Secale, lium, Hordeum, Dactylis, entre molts uns atres) i no és perfectament eficient. De fet, de la majoria de les espècies autoincompatibles pot obtindre's una proporció —si ben reduïda— de llavors al autofecundar una planta.

Autocompatibilidad

La autopolinisació i l'autofecundación estan molt distribuïdes entre les gramíneas. En general, és un mecanisme més comú entre les espècies anuals que entre les perennes i, decididament, molt més freqüent entre les espècies colonizadoras. Este mecanisme s'ha determinat en aproximadament 45 gèneros de gramíneas, entre els quals es troben gèneros econòmicament molt importants com Triticum, Oryza, Secale, Avena, Agropyron i lium. Una condició d'autogamia extrema és la cleistogamia, en la qual es produïx la polinisació i la fecundació dins de l'antecio sense que es produïxca la antesis. Este últim sistema està distribuït en més de 70 gèneros pertanyents a 20 tribus de gramíneas.

Apomixis

l'apomixis es definix com la reproducció asexual a través de llavors. En este sistema reproductiu els embrions es desenrollen per mitosis a partir d'una oósfera no reduïda sense que tinga lloc la fecundació. En atres paraules, cada embrió produït és genèticament idèntic a la planta mare. En les gramíneas, la apomixis va ser descrita per primera volta en 1933 en una espècie de Poa. Des d'aquell moment s'ha identificat este mecanisme en centenars d'espècies de poáceas, particularment en les Paníceas i en les Andropogóneas. Alguns dels gèneros que presenten espècies apomícticas són Apluda, Capillipedium, Heteropogon, Themeda, Sorghum, Bothriochloa, Dichanthium, Cenchrus, Setaria i Paspalum.

Ecologia

Distribució

Vista de la sabana de Tanzània.

Les gramíneas han desenrollat diverses adaptacions a ambients o condicions extremes. En l'image s'observa una gramínea coberta de gèl, Salzburc, Àustria.

Les gramíneas són una família cosmopolita que habita des dels deserts fins als hàbitats d'aigua dolça o marins, i totes les elevació llevat les més altes del planeta. En el món s'han desenrollat extensos biomas natius dominats per gramíneas a on hi ha sequies periòdiques, topografia plana o inclinada, incendis freqüents, i en algunes ocasions a on hi ha pastoreig i baix certes condicions particulars de sol. Les comunitats dominades per les pastures sumen el 24 % de la vegetació del planeta, eixemples són les praderias de Norteamérica, les pampes de Sudamérica, el "veldt" o la sabana en Àfrica, i les estepas euroasiàtiques. Per fòra de les praderies herbáceas, els bambú leñosos eixerciten un paper central en l'ecologia dels boscs d'Àsia tropical i templada.

Les gramíneas han segut ecològicament exitoses i s'han diversificado extensament per moltes adaptacions clau. La espiguilla protegix a les flors, pero, al mateix temps, permet la polinisació quan les lodículas òbrin el antecio. Aixina mateix, les espiguillas (lemmas en pèls o ganchos) posseïxen vàries adaptacions per a la dispersió del frut. La versatilitat en els sistemes d'emparellament, incloent la autofecundación i l'apomixis, va permetre a diverses espècies de gramíneas ser colonizadoras exitoses de nous ambients. L'anatomia del full, que pot ser C₃ o C₄, permet a estes espècies explorar i adaptar-se a un ampli ranc d'hàbitats. Els meristema es troben ubicats en la base dels entrenudos i en la base de les baïnes, protegits per tota la planta, lo que dona com resultat una adaptació al pastoreig i al fòc sense igual entre totes les plantes. El desenroll de les praderies durant el Mioceno (fa uns 25 a 5 millons d'anys) pugues haver fomentat l'evolució dels grans herbívors, ademés de representar una important font d'aliment i un estímul per a l'evolució del Homo sapiens.

Les gramíneas ademés han desenrollat certes característiques fisiològiques que els han permés conquistar hàbitats a on prevalen condicions subóptimas per al creiximent de les plantes. Una de tals característiques és la capacitat d'acumular betaínas de glicina i atres composts que es troben associats en l'adaptació de les plantes al creiximent en condicions salines. Per un atre costat, les poóideas almagasenen carbohidrats com fructanos, els que es troben en molta menor concentració en les restants espècies de la família. Esta característica està associada en l'adaptació de tals espècies a condicions d'estrés hídric (sequies) i de baixes temperatures (gelades). Finalment, un atre mecanisme fisiològic singular de les gramíneas és que aparentment són l'única família d'angiosperma que adquirix ions per quelación d'ions fèrrics en sideróforos que són absorbits per les raïls.

Associacions en atres organismes

Les micorrizas i les micofilas són dos tipos de mutualisme en els quals es troben involucrats plantes superiors i fongos. Les micorrizas són mutualisme entre foncs i les raïls de les plantes. Les micofilas, entretant, són mutualisme entre foncs endófitos (aquells que creixen dins de les plantes) i la part aérea de les plantes. Per un atre costat, les gramíneas també poden associar-se en diferents gèneros de bactèries de vida lliure que fixen el nitrogen atmosfèric.

Micofilas

Cèlas d'una full de festuca alta (lium arundinaceum) colonisades pel fongo Neothypodium coenophialum, que el seu micelio apareix com a cordoneres blaves.

La presència de foncs endófitos pot modificar la supervivència de les plantes de varis modos, ya que es poden produir tres tipos diferents d'associacions entre els simbiontes fúngics i les plantes, les quals varien d'acort en el grup taxonómico del hospedante, en les estructures fúngiques i vegetals involucrades i en les particularitats intrínseques de la simbiosis.

Aixina, el tipo I té com hospedantes a membres de la família de les juncáceas i a vàries subfamílies de les gramíneas. Estos foncs colonisen la totalitat del hospedante i produïxen les seues estructures sexuals en estroma que suplanten als fruts que deurien produir les plantes, per lo que estes perden la capacitat de reproduir-se sexualment. L'interacció és sumament agressiva per al hospedante i determina la seua paulatina decaiguda. El tipo II té com hospedantes a les gramíneas de la subfamília de les poóideas. No tots els individus de la població colonisada presenten estroma en lloc de cariópsides. En els eixemplars sense síntomes externs el micelio endofítico aplega a colonisar les cariópsides sense perjudicar la reproducció sexual de la planta. D'esta manera, el caràcter patógeno de l'interacció és menor que en el cas anterior. Per últim, en el tipo III, que també es dona en la subfamília de les poóideas, mai apareixen estroma en els hospedantes; la colonisació del fongo és sistémica, alcançant a les cariópsides per mig de les quals es propaga dita associació. Este tipo d'interacció és considerat una simbiosis mutualista degut a que els endófitos beneficien als hospedantes aumentant el seu creiximent, biomassa, taxa fotosintética, tolerància a les gelades i sequies, resistència a nematodos i insectes, per lo que incrementen la competitivitat de les seues hospedantes. Aixina mateix, degut a que produïxen alcaloides protegixen a les plantes de l'atac d'un ampli espectre d'animals herbívors, constituint aixina partix del seu sistema de defensa. La presència d'endófitos afecta la palatabilidad dels pastures per als herbívors i també la palatabilidad de les llavors per als pardals granívoros, els animals que mengen material infectat presenten diversos síntomes d'intoxicació. El nivell de la infestación per áfidos i la dels seus paràsits i parasitoides, i encara el patró i la taxa de descomposició de la pastura morta, també són afectats pel mutualisme.

Aixina mateix, les larves de mosques del gènero Phorbia (o Botanophila) viuen en el estroma dels foncs endofitos del gènero Epichloë, i els adults transmeten els espermacios del fongo en una forma anàloga a la polinisació per insectes de les flors.

A la seua volta, els endófitos es beneficien rebent l'aporte directe d'hidrats de carbono produïts pels seus hospedantes. De les 232 micofilas conegudes en el món, 209 tenen com hospedantes a membres de totes les subfamílies de gramíneas i representen als tres tipos d'interacció. Les àrees de distribució d'estes interaccions comprenen tant zones fredes i templades com a tropicals. En l'Hemisferi Nort són molt freqüents les interaccions tipo I, II i III, mentres que en l'Hemisferi Sur prevalen les de tipo III.

Els foncs endofitos de la família Clavicipitaceae estan àmpliament distribuïts entre les gramíneas. Un gènero d'esta família de fongos, Epichloë, és un endofito restringit a la subfamília Pooideae, Neotyphodium és l'estat asexual o imperfecte de Epichloë.

Més del 30 % de les espècies de poóideas estan involucrades en tals associacions, i existix transmissió d'estos foncs (la subfamília Balansiae de les Clavicipitáceas) tant en forma vertical com a horisontal. Les micofilas són una associació que sembla datar de fa uns 40 millons d'anys i una de les seues conseqüències és la producció d'alcaloides com, per eixemple, la lina. Els alcaloide produïts, com la mencionada lina, són actius principalment en la defensa de les plantes contra insectes. Moltes atres espècies endófitas, aparentment asintomáticas, poden créixer conjuntament en les gramíneas, pero es coneix molt poc sobre les seues relacions. Márquez i colaboradors (2007), per eixemple, varen informar que la gramínea Dicanthelium lanuginosum solament pot créixer en sols calfats per acció volcànica quan el fongo endofítico Curvularia, en el que està associada, es troba infectat en un virus. Açò indica que les relacions entre les gramíneas i els foncs endófitos poden ser extremadament complexes i els seus efectes insospitats. Existixen llistats d'espècies de foncs endófitos associats en innumerables espècies de gramíneas. De fet, solament en els bambú hi ha a lo manco unes 1.933 espècies de foncs descrites.

Micorrizas

Els registres fòssils més antics indiquen que esta associació té uns 400 millons d'anys, lo que indica la complexa coevolución entre les plantes i els seus foncs associats, que es manifesta en l'àmplia distribució del fenomen (s'ha estimat que el 90% de les plantes terrestres estan micorrizades) i en la diversitat de mecanismes morfològics, fisiològics i ecològics implicats. Durant la simbiosis, la planta hospedera rep nutrients minerals del sol presos pel fongo (principalment fòsfor), mentres que este obté composts de carbono derivats de la fotosíntesis.

Els foncs formadors de micorrizas arbusculares constituïxen micorrizas que colonisen el teixit intern de les raïls de la planta hospedera, a on desenrollen estructures característiques de la simbiosis (arbúsculos i vesícules), aixina com micelio extrarradical, el qual interacciona en l'ecosistema de la rizósfera i és l'encarregat d'extraure nutrients del sol. En este sentit les gramíneas no són l'excepció. Bona part de les espècies d'esta família formen micorrizas, lo que favorix i optimisa la seua adaptació a diversos tipos d'ambients.

Associació en bactèries fijadoras de nitrogen

el nitrogen molecular (N₂) és l'única reserva de nitrogen accessible en la biósfera. Pràcticament illimitada, esta reserva no és directament utilisada pels vegetals i animals. El nitrogen és un constituent essencial de molècules fonamentals de tots els sers vius: aminoàcits, proteïnes, àcits nucleicos, vitamines, entre les més importants. Per a que el nitrogen atmosfèric puga ser assimilat, és necessari que siga reduït. Les gramíneas són capaces d'associar-se en bactèries diazotróficas pertanyents als gèneros Azospirillum, Azotobacter, Azoarcus i Herbaspirillum les quals realisen la fixació biològica del nitrogen atmosfèric (N₂). Estes bactèrias són organismes de vida lliure capaces de fixar nitrogen des de la rizósfera, o siga, des de l'àrea circumdant al sistema radicular de la planta i incloure-ho en composts (com l'amoni) fàcilment disponible i absorbible per les plantes. Ademés de fixar el nitrogen atmosfèric, les bactèries diazotróficas favorixen el desenroll del sistema radicular de la planta en la qual conviuen, segons pareix a través de la producció de reguladors de creiximent o hormones. D'esta manera, favorixen una major absorció de nutrients per part de la planta. S'han informat increments de l'orde de 5 % fins a 30 % en els rendiments de gramíneas com a canya de sucre, dacsa, arròs, blat i gramíneas forrajeras com a resultat d'esta associació. Estes associacions no desenrollen estructures diferenciades en les que s'alberguen els microorganismes, com ocorre en el cas de les leguminosas i les bactèries del gènero Rhizobium. En 1998 s'ha descrit un atre tipo d'associació de diazótrofos en la quala bactèria (cridada bactèria endófita) es localisa en l'interior de la raïl, el talle i els fulls de la planta. Esta associació va ser descoberta en aïllament de diazótrofos de plantes forrajeras de Pakistan, en a on es va identificar una nova bactèria fijadora de nitrogen anomenada Azoarcus. Este microorganisme es localisa en les capes externes del córtex; una volta en l'interior de la planta es dissemina als teixits aéreus provablement per mig dels gots del xilema.

Atres aspectes ecològics

Praderia natural de gramíneas. Ogla National Grassland, Estats Units.

Les gramíneas són anemófilas, és dir que el polen és transportat d'una planta a una atra per mig del vent per a efectuar la polinisació. Cap poácea té nectarios, si ben algunes pastures de boscs tropicals —especialment chicotetes bambusóideas— són polinizades per insectes. la dispersió de les llavors es produïx principalment per animals i inclús algunes espècies presenten estructures especialisades per a atraure'ls, com els elaiosomas. No obstant, la major part de les espècies presenten ganchos o agulles per mig dels quals els fruts o les diàspora s'adherixen als animals que passen. Moltes espècies es dispersn en el vent per ad açò presenten llarcs pèls en les arestes. Finalment, Spinifex i alguns atres gèneros són plantes rodadoras, les quals són desarraïlades a la madurea i transportades sanceres pel vent, dispersant les seues llavors mentres van rodant. Les arestes poden ajudar tant en la dispersió per vent com en la dispersió per animals; la microestructura de la superfície de les arestes pot donar com a resultat que el cariopse siga directament "plantat" en el sol.

Les espècies leñosas de bambú són conegudes per florir en forma sincronisada. Moltes d'elles, ademés, són perennes monocárpicas, és dir que vegetan moltíssims anys, florixen una sola volta i moren després de la donar les llavors. Esta característica també es troba en alguns bambú herbáceos. En plantes que mostren este tipo de reproducció, tots els membres d'un mateix clon florixen simultàneament, siga a on anara que hagen segut transportats en tot el globo terrestre, i totes les plantes, despuix d'un periodo reproductiu que es pot dir retardat, moren. En els brots buits dels bambú moltes voltes s'acumula aigua, i viu en ella una fauna distintiva. Les poáceas proveïxen aliment tant per als adults (el polen) com per a les larvas (les raïls) de distintes espècies d'escarabats de la subfamília Galerucinae dels crisomélidos. Les orugas de palometas de la família Nymphalidae, en particular les marrons Satyrinae i les emparentades Morphinae, són comunes en els membres d'esta família (es troben en al voltant del 10 % dels censos). Els insectes del tàxon Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae s'observen més comunament en les espècies del clado cridat PACCMAD que en el clado BEP.

Són comuns en les poáceas els fongos paràsits de l'orde Uredinals i els de la classe Ustilaginomycetes. Els que ataquen a les subfamílies Bambusoideae i Pooideae (incloent Stipa i parents propencs) són particularment distintius. Les dos terceres parts dels Ustilaginals (unes 600 espècies) es troben en Poaceae.

Evolució, filogenia i taxonomia

Evolució

El grup basal de les gramíneas s'hauria originat i diversificado en Gondwana abans de l'aïllament del subcontinent indi.

Les gramíneas i els seus parents extints daten de fa uns 89 millons d'anys, el grup principal va divergir fa uns 83 millons d'anys. A excepció dels clados basals de la família Anomochlooideae, Pharoideae i Puelioideae les espiguillas de les gramíneas es coneixen en ellímit entre el Paleoceno i l'Eoceno, fa uns 55 millons d'anys, i esta sifra està a grans traces en llínea en una estimació de l'edat d'una duplicació del genoma de les gramíneas, ocorreguda fa uns 70-50 millons d'anys. No obstant, el fòssil d'una monocotiledónea (Programinis burmitis) pertanyent al Cretácico primerenc (fa uns 100-110 millons d'anys) és similar a una gramínea bambusóidea. Si ben este fòssil té un número de caràcters vegetatius que són comuns entre les poáceas, la seua identitat encara necessita confirmació.

Els teixits vegetals silicificados (fitolitos) preservats en heces fosilizades (coprolitos) de dinosauris del Cretáceo tardà trobades en l'Índia indiquen que per lo manco cinc tàxons de gramíneas extinguides estaven presents en el subcontinent indi durant eixe periodo geològic (fa uns 71-65 millons d'anys). Esta diversitat sugerix que el grup basal de les gramíneas s'hi hauria diversificado i distribuït en Gondwana ans que l'Índia quedara geogràficament aïllada.

Les plantes C₄ presenten una anatomia foliar particular denominada anatomia Kranz. En l'image s'observa un fes vascular de dacsa rodejat per una baïna de cèles parenquimáticas, lo que és característic de les plantes en este tipo de fotosíntesis.

La fotosíntesis C₄ sembla haver estat present en les gramíneas del Mioceno enjorn a mig, tant en les Grans Planicies de Norteamérica com en Àfrica, fa uns 25-12,5 millons d'anys. Potser este tipo de fotosíntesis va estar inicialment associada a canvis adaptatius en resposta a una disminució en la concentració de CO₂ en l'atmòsfera, si be la gran expansió d'este mecanisme fisiològic va ocórrer fa solament uns 9-4 millons d'anys. Encara no està clar si este event va estar ademés favorit pels increments en la temperatura, la disminució de les precipitacions, l'aument dels vents i el concomitant increment d'incendis, que haurien remogut als arbres d'alguns hàbitats en eixe periodo. Els detalls dels mecanismes de la fotosíntesis C₄ i les morfologia associades en ella són molt diversos i presenten una considerable variació, particularment en el cas de la subfamília de les panicóideas. De fet, la fotosíntesis C₄ aparentment es va originar i va evolucionar independentment fins a huit voltes en esta subfamília. Aixina mateix, este mecanisme es va originar de modo independent en atres subfamílies, com Micrairoideae, Aristidoideae i Chloridoideae. Independentment de la seua major eficiència fotosintética, les gramíneas C₄ presenten menor contingut de nitrogen, major cantitat de fibres d'esclerénquima i poden ser menys palatables que les gramíneas C₃. A pesar d'estes característiques, va existir una radiació de mamífers herbívors en el Mioceno, que va poder estar associada en l'ampliació de les praderies i sabanes, dominades per pastures. No obstant, quan les espècies de gramíneas de praderia es varen expandir cap a Nebraska en el Mioceno enjorn —fa uns 23 millons d'anys— els ungulats hipsodontos ya existien per a llavors.

l'inflorescència de les gramíneas és una estructura nova en el repertori reproductiu de les plantes en flors. És intrincada des del punt de vista de la biologia del desenroll, té una importància central en l'agronomia i, finalment, és una verdadera intriga evolutiva. La seua arquitectura controla el tipo de polinisació i la producció de llavors, per lo que és una diana importantíssima tant per a la selecció natural com per al mejoramiento genètic i la biotecnología. És de destacar que la diversitat d'estructures que presenten les espiguillas i mechons de les gramíneas estiguen controlades per gens que afecten el desenroll i que no es troben presents en cap atra família de plantes. Estos gens s'han originat després d'extenses duplicació del genoma i la posterior diversificació funcional dels mateixos.

La pálea (i aparentment també la lemma) potser siga derivada del càliç, i les lodículas potser siguen derivades de la corola (Ambrose et al. 2000). Per un atre costat un estudi de morfologia comparativa sugerix que la lemma és una bràctea i que la pálea representa dos tépals connados del verticilo més extern (Whipple i Schmidt 2006). Tenint en conte les relacions de parentesc propenc entre Ecdeicoleaceae i Joinvilleaceae recentment trobades per Marchant i Briggs (2007) i la provabilitat de que les flors de Anomochloa siguen sui generis, la morfologia floral de Streptochaeta pot ser plesiomórfica (ancestral) en la família. És interessant que les flors de Ecdeicolea també són notablement monosimétricas, en els dos tépals adaxials del verticilo extern més llarcs i aquillados, i si ben açò no és rellevant en forma directa, una diferenciació comparable en el verticilo extern del periant ocorre en Xyridaceae, tots estos provablement siguen paralismes. Una interpretació més comuna de la pálea és que és de naturalea profilar/bracteolar, les monocotiledóneas comunament tenen profilos bicarenados, no obstant, sembla que les bracteolas varen tindre que reaparéixer en Poaceae, ya que els clados més emparentats, pero externs a la família ("outgroups" en anàlisis cladístico) no les posseïxen. Les lodículas semblen estar involucrades en l'obertura de les flors estaminades i les perfectes, mentres que poden estar absents en les flors pistilades (Sajo et al. 2007).

Filogenia

Els anàlisis filogenético utilisant seqüències expresses de l'ADN i l'estructura general dels genomas sugerixen que les gramíneas diferixen molt més d'atres monocotiledóneas de lo que es diferencien estes de les dicotiledóneas. Tals conclusions sobre les relacions de les poáceas en les atres famílies de monocotiledóneas i en les dicotiledóneas no són sorprenents. De fet, les gramíneas són fàcilment reconeixibles i identificables de qualsevol atra família, i la seua monofilia es troba sustentada tant per la morfologia com pels anàlisis moleculars d'ADN. Els caràcters fenotípicos que recolzen la monofilia de la família són l'inflorescència en bràctees, el periant reduït, el tipo de frut i els caràcters de l'embrió i de la paret del gra de polen. Les similituts en les ciperáceas (Cyperaceae) en l'hàbit de creiximent i en el tipo d'espiguillas representen una evolució convergent, i no una sinapomorfía. De fet, les ciperáceas estan més emparentades en els juncs (Juncaceae) que en les gramíneas, les quals pertanyen al núcleu dels Poals. L'importància econòmica i ecològica de la família ha motivat la realisació d'una important cantitat d'estudis sistemàtics. A principis d'el XIX, les diferències entre les espiguillas de les poóideas i les panicóideas varen dur a Robert Brown a dividir a la família en estos dos grups bàsics. A principis d'el XX, els caràcters de l'epidermis dels fulls i el número de cromosomes va dur a la separació de les clorídeas de les poóideas. A mitan d'el XX, l'anatomia interna del full (en particular, la presència o absència de l'anatomia Kranz i els caràcters del embrió (presència o absència d'epiblasto i certes característiques del nuc cotiledonar), varen dur al reconeiximent de cinc a huit subfamílies. Des de fins d'el XX, els estudis filogenético basats en vàries seqüències de gens varen demostrar ser congruents en moltes de les relacions filogenético inferidas prèviament a través de caràcters estructurals i fisiològics. Els estudis moleculars més alvançats recolzen el reconeiximent de 13 subfamílies. Els tres primers linajes que varen divergir són Anomochlooideae (nativa de Brasil), Pharoideae (nativa dels tròpics del Vell i Nou Món) i Puelioideae (nativa de l'oest d'Àfrica). Els integrants d'estos tres grups solament són unes 25 de les casi 10 000 espècies de la família. El restant de les espècies es distribuïxen en dos grans grups. El primer, cridat clado BEP, agrupa a Bambusoideae, a Ehrharttoideae, i a Pooideae. El segon, denominat clado PACCMAD, agrupa a Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Centothecoideae, Micrairoideae, Aristidoideae i Danthonioideae. El clado PACCMAD està sustentat per un caràcter de l'embrió: un llarc entrenudo en el mesocótilo. L'anatomia C₃ és l'estat plesiomórfico o ancestral en la família. Totes les espècies C₄ es troben en el clado PACCMAD. Totes les subfamílies mencionades són monofiléticas, encara que solament unes poques posseïxen sinapomorfías morfològiques que caracterisen a tots els seus membres. Més be el seu monofilia es troba sostinguda per grups de caràcters morfològics que deuen observar-se en conjunt. Les relacions dins dels grans clados PACCMAD i BEP són en la seua major part poc clares encara, de fet la posició de les poóideas és poc clara en alguns anàlisis.

el cladograma que mostra les relacions entre els 13 clados mencionats és el següent:

Inflorescència de canya de sucre (Saccharum officinarum, una panicóidea).

Arundo donax, una arundinóidea.

Cortaderia selloana, una dantonóidea.

Taxonomia

La família va ser reconeguda per tots els sistemes de classificació de plantes, començant pel de Carlos Linneo en la seua obra Systema naturae passant pels d'Adolf Engler, Arthur Cronquist, Armen Takhtajan, entre molts uns atres. Els sistemes moderns de classificació (sistema de classificació APG III, i els dos sistemes filogenético previs, APGI i APGII) també reconeixen a esta família. Entre els caràcters diagnòstics de la família es troben varis dels òrguens ya descriptos: els fulls que tenen baïnes llargues i obertes i les lígulas en l'unió entre la baïna i la làmina, els brots redons i usualment buits en els entrenudos, i les inflorescència l'unitat bàsica de les quals és la espiguilla. Les flors individuals són chicotetes, en periant inconspicuo i en un gineceo que usualment té dos estigmes plumosos i un únic òvul. En el frut sec, de tipo aquenio (cariopse), l'embrió —relativament gran— ocupa una posició lateral i s'ubica junt al tegumento de la llavor. Són particularment útils per a l'identificació dels gèneros els caràcters de la espiguilla, com el tamany, el pla de compressió, la presència o absència de glumas, el número de flors per espiguilla, la presència de flors estèrils o incompletes, el número de venes en les glumas i les glumelas, la presència o absència d'arestes, i la forma de les inflorescència secundàries.

Subfamílies

A continuació es brinda una descripció de les subfamílies de les gramíneas i dels gèneros més importants o representatius dins de cada una.

Anomochlooideae

Les anomoclóideas són plantes herbáceas i presenten inflorescència en una morfologia característica que no s'assemblen a les espiguillas típiques o usuals de les restants gramíneas. Semblen ser el clado germà de tot el restant de la família, Soreng i Davis 1998 lo que sugerix que la espiguilla característica de les pastures provablement es va originar després de que les anomoclóideas divergiren del restant de les gramíneas. Els integrants d'esta subfamília presenten pseudopecíolo en un pulvínulo apical, la lígula dels fulls transformada en un mechón de pèls i les branques de l'inflorescència cimosas. En l'inflorescència presenten dos bràctees a lo llarc de cada ramificació i dos més baix de cada flor, o be les flors es disponen en forma espiralada a lo llarc d'eixos racimosos, en vàries bràctees baix de cada flor. Les anteres són centrifijas (en Anomochloa) o casi basifijas (Streptochaeta). Característicamente, el primer full de la plántula carix de làmina foliar. Els números cromosòmics bàsics són x=11 i 18. Les espècies pertanyents a esta subfamília varen ser originalment incloses dins de les bambusóideas, pero actualment es reconeix que solament posseïxen un parentesc distant en elles. La subfamília inclou a dos gèneros —Anomochloa i Streptochaeta— en quatre espècies que habiten selves i es distribuïxen des de Centroamérica fins al surest de Brasil.

Pharoideae

Les faróideas es caracterisen pels seus fulls resupinadas, és dir, en les làmines foliares en la cara abaxial cap a dalt. Les espiguillas són unifloras i presenten sis estams en les anteres centrifijas. El coleoptile presenta làmina. Esta subfamília inclou quatre gèneros i unes dotze espècies pantropicals, les quals habiten en les selves. Esta subfamília, junt en Anomochlooideae i Puelioideae, va anar tradicionalment inclosa dins de les bambusóideas, pero els estudis filogenético sobre senyes moleculars han demostrat que les tres són els clados basals de tota la família de les gramíneas. Les faróideas es diferencien de les puelióideas per les seues espiguillas unifloras i els seus estigmes trífidos.

Puelioideae

Les puelióideas junt en les demés subfamílies de gramíneas, pero a excepció de les puelióideas i les anomoclóideas, presenten gineceos en dos estigmes i espiguillas que es desarticulen per damunt de les glumas a la madurea. Es caracterisen ademés pel seu androceo en sis estams. Inclou dos gèneros —Guaduella i Puelia— i aproximadament onze espècies distribuïdes per Àfrica tropical.

Bambusoideae

Bosc de bambú, Japó.

Distribució de les bambusoideas en el món.

Les bambusóideas, en sentit restringit, inclouen tant espècies herbáceas com leñosas i són casi exclusivament tropicals en la seua distribució. Els fulls són pseudopeciolades. Les flors presenten tres lodículas i un androceo en sis estams, rarament de dos a 14. L'ovari du dos o tres estigmes, rarament un solament. El primer full de les plántulas no presenta làmina. Els números cromosòmics bàsics són x=7 i x=9 a 12. Inclou 112 gèneros en aproximadament 1647 espècies tropicals a templades.

La diversificació dins dels bambú va ocórrer fa 30 a 40 millons d'anys. Els bambú leñosos formen un grup monofilético germà del clado que conté a les espècies herbáceas. Els bambú leñosos, en els seus brots de fins a 40 metros d'altura, certament no s'assemblen a l'herba. La floració en moltes d'estes espècies també és inusual, ya que ocorre en cicles de fins a 120 anys. Aun cuando els brots individuals viuen per solament una o unes poques décades, alguna forma de "rellonge" fa que els brots florixquen tots al mateix temps en tot el ranc de distribució de l'espècie, causant a voltes bruscs canvis ecològics, com els que s'associen a les ratadas. Alguns gèneros de bambú leñosos són Bambusa (120 espècies), Chusquea (100 espècies), Arundinaria (50 espècies), Sasa (50 espècies), i Phyllostachys (45 espècies).

Ehrhartoideae

Cultiu d'arròs, un dels cereals més importants del món, el qual s'inclou dins de les erartóideas.

Els membres d'esta subfamília presenten espiguillas en glumas molt reduïdes i el androceo en sis estams, rarament en un solament. Els números cromosòmics bàsics d'esta subfamília són x=10 i x=15. Comprén 21 gèneros i 111 espècies, entre les que s'inclouen als membres de les tribus Ehrharteae del Hemisferi Sur, aixina com al cosmopolita Oryzeae. Este últim és aquàtic o de terres humides. El representant més conegut de la tribu Oryzeae és l'arròs asiàtic Oryza sativa, un dels cultius més importants del món. En el nort d'Àfrica també es cultiva una atra de les 22 espècies de Oryza: O. glaberrima. En Estats Units cobra importància una atra espècie de la tribu, Zizania aquatica, l'arròs selvat nortamericà.

Pooideae

Esta subfamília és la més gran de les gramíneas. Consistix en 194 gèneros que integren unes 4200 espècies. Es distribuïxen en les regions de clima templat de tot el globo. Entre els gèneros sobreixents s'inclouen importants cereals, com el blat, l'ordi i la avena, i també al centeno (Secale cereale), a les pastures utilisades per a herba (com Poa, en 500 espècies), per a fenaç (Festuca, 450 espècies), per a pastures (com Phleum, Dactylis), i algunes mals herbes (com Agrostis, en 220 espècies, i Poa). Atres gèneros importants d'esta subfamília són Stipa (300 espècies), Calamagrostis (270 espècies), Bromus (150 espècies), i Elymus (150 espècies). Les poóideas es distinguixen perque les ramificacions principals de l'inflorescència són dísticas, la lemma usualment consta de cinc nervis. Ademés, presenten oligosacàrits derivats de la fructosa en el talle. Presenten cromosomes usualment llarcs i el número cromosòmic bàsic és x=7, més rarament x=2, 4, 5 o 6.

Chloridoideae

Inflorescència de Eragrostis tef, una cloridóidea.

Els integrants de les cloridoideas presenten espiguillas que es desarticulen per damunt de les glumas i pèls bicelares distintius en la epidermis dels fulls. No obstant, este últim caràcter pot ser una sinapomorfía de solament un subgrup del clado. Tot el clado llevat dos espècies mostra fotosíntesis per la via del C₄. Els números cromosòmics bàsics prevalecientes en la subfamília són x=9 i x=19, encara que existixen gèneros en x=7 i 8. La subfamília es distribuïx principalment en regions tropicals àrides i semiáridas, a on se supon que la fotosíntesis C₄ és ventajosa. Els centres de distribució ubicats en Àfrica i Austràlia sugerixen un orige en l'Hemisferi Nort. Alguns gèneros importants són Eragrostis (350 espècies), Muhlenbergia (160 espècies), Sporobolus (160 espècies), Chloris (55 espècies), Spartina (15 espècies) i Eustachys (10 espècies).

Panicoideae

Distints colors de grans en mechons de dacsa (Zea mays, una panicóidea).

Les panicóideas han segut reconegudes taxonòmicamente des de fa molt temps, pels seus espiguillas característiques. Les canyes són usualment sòlides, les espiguillas es troben comprimides dorsalmente, no presenten raquilla i són bifloras. La desarticulació de la espiguilla a la madurea es produïx per baix de les glumas. El tipo de fisiologia de la fotosíntesis prevaleciente és la C₄. Els grànuls d'almidó en l'endosperma són simples. Els números cromosòmics bàsics més típics són x=5, 9 i 10, encara que també es troben espècies en x=7, 12 i 14. La subfamília és principalment tropical i conté dos grans tribus, Andropogoneae i Paniceae, junt en un número de grups chicotets. Les andropogóneas són relativament fàcils de reconéixer per les seues espiguillas dispostes de parells. Les paníceas no són tan homogénees com els membres d'Andropogoneae. La subfamília comprén 203 gèneros i 3.600 espècies. Entre els gèneros més importants s'inclouen Panicum (470 espècies, polifilético), Paspalum (330 espècies), Andropogon (100 espècies), Setaria (100 espècies), Sorghum (20 espècies), i Zea (4 espècies). El sorgo i la dacsa són dos cultius de gran importància econòmica i abdós s'inclouen en esta subfamília.

Centothecoideae

Les centotecoideas són una subfamília pobremente estudiada. Està constituïda per unes 30 espècies distribuïdes en 11 gèneros que habiten selves templades càlides a tropicals. La seua característica més distintiva és la presència d'estil en la flor i d'epiblasto en l'embrió. El número cromosòmic bàsic més freqüent és x=12, encara que també hi ha gèneros en x=11.

Arundinoideae

En 14 gèneros i entre 20 a 38 espècies, les arundinoideas són una subfamília l'exacta delimitació de la qual encara no és clara. Són gramíneas hidrofíticas a xerofíticas que habiten regions templades a tropicals. Els seus números cromosòmics bàsics són x=6, 9 i 12. Arundo (en 3 espècies, Arundo donax és la canya de Castella) i Phragmites (2 espècies) són els gèneros més coneguts d'esta subfamília.

Micrairoideae

Esta subfamília monofilética pertanyent al clado PACCMAD ha segut reinstalada i circunscripta novament en l'any 2007. Els membres de la mateixa presenten estomes en cèlules subsidiàries en forma de domo, les lígulas en mechones de pèls, embrions chicotets, fotosíntesis C₄, grans d'almidó simples en l'endosperma. Comprén 8 gèneros i unes 170 espècies en la seua majoria tropicals. Alguns dels gèneros (com per eixemple Eriachne) no estaven assignats a cap família fins fa poc temps i uns atres estaven inclosos en atres subfamílies (eixemple Isachne en les Panicoideas). Inclou als gèneros Isachne (100 espècies), Eriachne (35 espècies) i Micraira (8 espècies).

Aristidoideae

Les aristoideas inclouen 3 gèneros i de 300 a 385 espècies de regions templades càlides, en arestes en una columna basal i fotosíntesis del tipo C₄. Els números cromosòmics bàsics són x=11 i x=12. Comprén al gran gènero Aristida (230 a 330 espècies) i Stipagrostis (50 espècies).

Danthonioideae

• Danthonioideae és una subfamília prou distribuïda en tot el globo, especialment en l'Hemisferi Sur. Presenten profilos bilobados i les sinérgidas del sac embrionari de tipo haustorial. Els números cromosòmics bàsics són x=6, 7 i 9. Comprén 19 gèneros i unes 270 espècies. Entre els gèneros en major número d'espècies es troben Danthonia (100 espècies) i Rytidosperma (90 espècies). Cortaderia selloana és la popular "cortadera" una gramínea ornamental que s'inclou dins d'esta subfamília.

Llista de gèneros

Ellistat de tots els gèneros coneguts de gramíneas, ordenats alfabéticamente, es proveïx en l'anex denominat gèneros de Poaceae. En molts casos es llisten sinònims. Els enllaços a sinònims duen al nom de gènero preferit.

Sinonímia

La família o alguna de les seues subfamílies posseïxen els següents sinònims:

• Aegilopaceae, Agrostidaceae, Alopecuraceae, Andropogonaceae, Anomochloaceae, Arundinaceae, Arundinellaceae, Avenaceae, Bambusaceae, Chloridaceae, Eragrostidaceae, Festucaceae, Hordeaceae, Lepturaceae, Melicaceae, Miliaceae, Nardaceae, Oryzaceae, Panicaceae, Pappophoraceae, Parianaceae, Phalaridaceae, Pharaceae, Saccharaceae, Spartinaceae, Sporobolaceae, Stipaceae, Streptochaetaceae, Triticaceae, Zeaceae.

Importància econòmica

Collita del blat (Triticum aestivum), un dels principals cereals del món.

Hojuelas de dacsa (Zea mays), un dels innumerables productes dels cereals.

Vaques pastando sobre una praderia de gramíneas.

Chrysopogon zizanioides, una espècie perfumífera. S'observen nugats de raïls de vetiveria llests per a la venda, Illa de la Reunió.

Malta utilisada per a l'elaboració del whisky.

Moltes gramíneas són excelents fijadoras de dunes. En l'image s'observa una de tals espècies, Ammophila arenaria, en Grenen, Dinamarca.

La família de les gramíneas és provablement la que major importància té per a l'economia humana. De fet, al voltant del 70 % de la superfície cultivable del món està sembrada en gramíneas i el 50 % de les calories consumides per la humanitat prové de les numeroses espècies de gramíneas que són utilisades directament en l'alimentació, o be, indirectament com forrajes per als animals domèstics. En térmens de la producció global, els 4 cultius més importants són gramíneas: canya de sucre (Saccharum officinarum), blat, arròs i dacsa. L'ordi i el sorgo estan entre els primers 12. Per un atre costat, vàries espècies de gramíneas s'utilisen en l'indústria.

• Plantes alimentícies. S'utilisa generalment el cariopse o gra directament com a aliment o ben mòlt en forma de farina. Les espècies utilisades d'esta manera són els cridats cereals. L'home ha cultivat cereals per a lo manco 10 000 anys. Des dels començos de la seua domesticació, el blat (Triticum aestivum), l'ordi (Hordeum vulgare), i la avena (Avena sativa) en el Creixent fèrtil d'el Próximo Oriente, el sorgo (Sorghum bicolor) i la dacseta (Cenchrus americanus) en Àfrica, l'arròs (Oryza sativa) en el surest d'Àsia, i la dacsa (Zea mays) en Mesoamérica han fet possible l'assentament de comunitats humanes i el desenroll de civilisacions. el blat (en especial Triticum aestivum, el denominat blat pa, una Pooideae), proveïx la quinta part de les calories consumides pels humans, i va escomençar a ser domesticat fa uns 10 000 anys. La major part de les formes domèstiques són poliploides, i la plasticidad del genoma en conexió en la poliploidía està implicada en l'èxit del cultiu d'este cereal (Dubcovsky i Dvorak 2007). El blat dur (Triticum durum) s'utilisa per a elaborar fideus o pastes. el dacsa (Zea mays, un membre de Panicoideae) és un cereal en múltiples aplicacions, des del seu consum directe com "choclo", l'us de la seua farina en l'elaboració de molts plats regionals i, inclús, begudes alcohòliques, l'utilisació industrial dels seus grans per a l'elaboració d'oli, aixarop de fructosa, i moltes atres aplicacions, a les que s'ha agregat últimament la fabricació de biodiésel. L'arròs (Oryza sativa, Ehrhartoideae) és, en tota provabilitat, l'espècie de major importància global com a aliment, donat l'enorme cantitat de persones que ho consumixen diàriament. l'avena (Avena sativa, Pooideae), l'ordi (Hordeum vulgare) i el centeno (Secale cereale) són atres tres cereals que s'utilisen comunament com a aliments. Ademés dels cereals, algunes gramíneas com Phyllostachys edulis i Sinocalamus beecheyanus s'utilisen com hortalices en Àsia.

• Plantes forrajeras. Moltíssimes espècies de gramíneas són excelents productores de pastura per al ganado, tant en pasturages naturals com en pastures cultivades. Aixina, es cultiven per a este objectiu numeroses espècies de pastures perennes, tant en climes templats com en climes tropicals o subtropicals. Les espècies forrajeras templades produïxen pastura durant l'autumne, l'hivern i la primavera i les més populars són el raigrás perenne (lium perenne), la cebadilla criolla o bromo dels prats (Bromus unioloides), la festuca alta (lium arundinaceum), el agropiro allargat (Thinopyrum ponticum), el fleo (Phleum pratense) i el falaris bulboso Phalaris tuberosa). Les gramíneas cultivades com forrajeras perennes provinents de climes tropicals o subtropicals són de producció estival i entre elles es destaquen la pastura mel (Paspalum dilatatum), la pastura elefant (Panicum elephantypes), la grama rodes (Chloris gayana), la dacseta perla (Cenchrus americanus), la pastura horqueta (Paspalum notatum) i la pastura llorón (Eragrostis curvula). Unes atres vàries espècies de forrajeras són anuals, per lo que li les utilisa per a produir grans cantitats de pastura (cridats verdeos) durant una época de producció determinada: l'hivern o l'estiu. Entre les espècies per a verdeos hivernals es troben la avena (Avena fatua, Avena sativa), el centeno i l'ordi forrajera (Hordeum vulgare). Per als verdeos estivals s'utilisa la dacsa i el sorgo forrajero (Sorghum sudanense). Ademés hi ha cereals que s'utilisen per a alimentar animals, com la dacseta (Panicum miliaceum) i el alpiste (Phalaris arundinacea) per a alimentar pardals, o la dacsa i el sorgo per a alimentar vaques, porcs i aus de corral.

• Industrials. Els usos industrials de les gramíneas són tan variats com lo és la família en sí mateixa. Existixen espècies perfumíferas, els extractes de les quals són utilisats en la preparació d'una numerosa cantitat de perfums, tals com el pastura llima (Cymbopogon citratus, del com s'extrau una essència anomenada citronela) i el vetiver (Vetiveria zizanioides). Atres gramíneas, com per eixemple l'ordi cervecera (Hordeum vulgare), són utilisades per a l'elaboració de malta, producte indispensable per a la fabricació de cervesa, whisky, ginebra, gin i atres begudes alcohòliques. Atres grans de cereals s'utilisen per a elaborar begudes alcohòliques per fermentació, com per eixemple el sake (o nihonshu) a partir del arròs en Japó. L'indústria setrill també utilisa grans de gramíneas (com per eixemple dacsa) per a elaborar olis comestibles. Alguns gèneros posseïxen gran interés en cordelería, cestería i fabricació de calcers tradicionals, com les esparteñas. Tal és el cas del albardín (Lygeum spartum) i, sobretot, de la atocha (Stipa tenacissima), abdós molt amprades en Espanya i nort d'Àfrica per a elaborar esparto, matèria primera per a la confecció de tots eixos elements. Aixina mateix, també s'utilisa a Sorghum technicum per a fabricar graneras, a Epicampes microura i Aristida pallens per a fabricar raspalls i a Stipa tenacissima per a elaborar fregalls.

• Gramíneas per a herba: numeroses espècies dels gèneros Poa, lium, Festuca, Axonopus, Stenotaphrum i Paspalum s'utilisen per a formar herbes en parcs i jardins. Agrostis palustris, en particular, s'utilisa per a formar el "green" de les canches de gòlf.

• Gramíneas ornamentals. Fins a no fa molts anys les úniques gramíneas cultivades en els jardins eren aquelles espècies que conformen l'herba. En l'actualitat moltes gramíneas perennes de gran porte han incrementat la seua popularitat per a ser utilisades com a elements centrals en el disseny de parcs i jardins. Açò no solament es deu a les seues característiques de longevitat, adaptació, rusticidad i baix manteniment, sino també als seus valors ornamentals o qualitats estètiques particulars relacionats en el moviment, la transparència, l'allumenament i els espectaculars canvis estacionals que protagonisen. Algunes de les espècies que s'utilisen com a ornamentals són Alopecurus pratensis, Cortaderia selloana, Festuca glauca, Imperata cylindrica, Leymus condensatus, Miscanthus sinensis, Cenchrus setaceus i Phyllostachys aurea, entre moltes atres.

• Malezas: existixen numeroses espècies de gramíneas que són malezas de diferents cultius, vàries d'elles molt difícils d'erradicar o controlar, les que ocasionen grans pèrdues de rendiment tots els anys per competència en l'espècie cultivada, com per eixemple el sorgo d'alepo (Sorghum halepense), el gramón (Cynodon dactylon), el capín (Echinochloa crus-galli), la pastura quaresma (Digitaria sanguinalis) i la braquiaria (Brachiaria extensa). En una de les paràboles de Jesús s'utilisa l'eixemple de la cizaña (lium temulentum), que és també un lloc comú en el parla coloquial.

• Atres usos: les gramíneas també són utilisades per al control de l'erosió i com fijadoras de dunas. Eixemples d'espècies amprades per a tal fi són Sporobolus arundinaceus, Panicum urvilleanum, Spartina ciliata, Poa lanuginosa, Ammophila arenaria i Elymus arenarius, entre moltes atres. Certs instruments musicals són fabricats en canyes de gramíneas, tal és el cas de la quena per mig de l'ocupació de Arthrostylidium harmonicum. Atres espècies s'han vingut utilisant durant sigles com a plantes medicinals, en particular com diuréticos, com per eixemple la grama dels boticarios Elymus repens i Cynodon dactylon. Els bambúés, finalment, són econòmicament importants en moltes àrees tropicals per les seues brots jóvens comestibles, per la seua fibra utilisada per a fabricar paper, per la seua polpa per al rayón, i els seus grossos brots per a la construcció.

Zacate

• Zacate és un americanisme que servix per a designar una gramínea que servix com forraje per a alimentar el ganado. També servix per a fer atobós.

Bibliografia

• Carlos Romero Zarco (2015) Les gramíneas de la Península Ibèrica i Illes Balears. Claus ilustrades per a la determinació dels gèneros i catàlec preliminar de les espècies. Colecció Monografies de Botànica Ibèrica, n.º 15. 172 pàgines en color. Edita: Jolube Consultor Botànic i Editor, Jaca (Osca). ISBN 978-84-943561-1-7
• «Poaceae» (en anglés). Angiosperm Phylogeny Website, versió 8, juny de 2007. Última actualisació de la secció: 11 de març de 2007. Consultat el 4 de novembre de 2007.
• «Poaceae» (en anglés). illustrations, identification, and information retrieval. Version: 1st June 2007.. Archivat des d'el original, el 26 d'octubre de 2007. Consultat el 4 de novembre de 2007.

• Judd (2002). «Poaceae», Plant systematics: a phylogenetic approach, Sinauer Axxoc edició, USA, pp. 287-292.
• Cabrera (1970). «Gramineae, part general.», Flora de la Província de Buenos Aires: Gramíneas., Colecció Científica del INTA. Tom IV, partix II. edició, Buenos Aires, Argentina., pp. 1-18.
• Parodi (1987). Gramíneas., En: Enciclopèdia Argentina d'Agricultura i Jardineria. Tom I. Descripció de plantes cultivades. edició, Editorial ACME S. A. C. I., Buenos Aires,., pp. 108-182.

Llectures recomanades

• «The Grass Genera of the World» (en anglés). Delta-Intkey. Archivat des d'el original, el 7 d'octubre de 2006. Consultat el 4 de novembre de 2007. (no posseïx descripció de la família, solament dels gèneros).

Enllaços externs

• Universitat Politècnica de Valéncia, Biologia, Gramíneas o Poáceas [7] archivat en Wayback Machine.
• ^{[enllaç trencat]}
• GrassWorld http://grassworld.myspecies.info/Poaceae