Poliploidía
En genètica, la poliploidía es definix com el fenomen pel qual s'originen cèlas, teixits o organismes en tres o més jocs complets de cromosomas de la mateixa o distintes espècies o en dos o més genomas d'espècies distintes. Dites cèles, teixits o organismes es denominen poliploides. És un dels pocs casos de saltacionisme confirmats.

Si els genomas d'una espècie poliploide provenen de la mateixa espècie ancestral, es diu que és autopoliploide o autoploide; si provenen de dos espècies ancestrals diferents, es diu que és alopoliploide o aloploide. Depenent del número de jocs cromosòmics complets que posseïx l'espècie es denomina triploide (3n), tetraploide (4n), pentaploide (5n), hexaploide (6n) i aixina successivament, a on n és el número haploide, i no cal confondre-ho en el número monoploide (x). Els elements genètics redundantes dels organismes poliploides poden aplegar a transformar-se en còpies úniques per mig de mecanismes de subfuncionalisació, neofuncionalisació o per mig de l'aparició de determinades mutacions. La poliploidía és un succés prou freqüent en la naturalea, encara que és més comuna en plantes[1] i algas que en animals i fongos. En plantes, la poliploidía es troba molt estesa dins de les angiosperma (aproximadament un 30 % de les espècies són alopoliploides) i sembla estar relacionada en la latitut geogràfica. Generalment en les plantes poliploides es dona el fenotip giga: es produïx un aument de tamany en els individus poliploides, ya que posseïxen major número de cèlules que els individus els diploides. En animals, el fenotip giga no es dona com a tal, ya que l'aument de tamany que es dona en alguns grups d'insectes, crustacis i alguns amfibis i peixos poliploides es deu a l'aument del volum celar pero no del número de cèles, sent este últim el mateix en individus diploides i poliploides.

Tipos
D'acort en el número de jocs de cromosomes que existixen en el núcleu de la cèla, poden establir-se els següents grups de poliploidía:
- Triploide (3 jocs de cromosomes).
- Tetraploide (4 jocs de cromosomes).
- Pentaploide (5 jocs de cromosomes).
- Hexaploide (6 jocs de cromosomes).
- Heptaploide o septaploide (7 jocs de cromosomes).
- Octaploide (8 jocs de cromosomes).
- Nonaploide (9 jocs de cromosomes).
- Decaploide (10 jocs de cromosomes).
- Dodecaploide (12 jocs de cromosomes).
Terminologia
A continuació es definixen alguns térmens freqüentment utilisats en l'estudi de poliploides:
Diploide (2X): espècie o individu la dotació del qual autosómica normal està composta per dos jocs idèntics de X cromosomes cada u, sent cada u d'estos X cromosomes diferents entre sí i no agrupables en grups inferiors que a la seua volta constituïren jocs cromosòmics d'espècies parentals.
Número monoploide o número bàsic (X): número de cromosomes diferents que constituïxen un joc cromosòmic complet.
Número haploide (n): número de cromosomes que s'inclouen en un gamet normal d'una espècie.
Poliploide: espècie o individu la dotació cromosòmica del qual és un múltiple de X major que 2X.
Autopoliploide o autoploide: poliploide que presenta un sol tipo de genoma i, per tant, procedix d'una única espècie parental.
Alopoliploide o aloploide: poliploide que presenta més d'un tipo de genoma i, per tant, procedix de l'hibridació de dos o més espècies. En ocasions, es desconeix l'orige d'algun dels genomes d'una espècie aloploide, podent pertànyer a una espècie parental extinta o no descoberta.
Alopoliploide segmentat o aloploide segmentat: poliploide que presenta algun joc cromosòmic incomplet, pero que suplix la carència cromosòmica de dit joc en l'aneuploidía dels homeólogos que sí estan presents, sent el número de còpies extres igual al número d'homeólogos absents. Açò pot ocórrer en segments cromosòmics en lloc de cromosomes complets o abdós coses simultàneament. També són alopoliploides segmentats aquells poliploides que presenten diferent número de jocs cromosòmics per a cada genoma parental.
Mixoploide: individu que presenta llínees celars en distint nivell de ploidía.
Poliploidía en la naturalea
La poliploidía, en la naturalea, és un fenomen espontàneu que es dona tant en animals com en plantes, si be és molt més freqüent en estes últimes.
En plantes
La poliploidía es troba en tots els grans grups vegetals. La distribució geogràfica de les espècies vegetals mostra un increment de la proporció d'espècies poliploides a mida que aumenta la latitut, sent l'explicació més plausible la major adaptabilitat dels poliploides a condicions climàtiques com el fotoperiodo, si be existix certa controvèrsia en la correlació entre poliploidía i resistència a condicions adverses. Segons Gustafsson (1948), l'elevada proporció de poliploides en la flora àrtica no és deguda a l'acció de la temperatura extrema sobre la gametogénesis, sino a adaptacions en els cicles vitals d'estos organismes. cal destacar que existix una tendència a una distribució més àmplia entre els poliploides i una diferenciació en els hàbitats entre els poliploides i els diploides a partir dels que es varen originar. Existix prou controvèrsia sobre si la autopoliploidía ha jugat un paper important en l'evolució de les espècies vegetals o no, pero no cap dubte de que la alopoliploidía ha tingut un paper destacable en l'evolució d'estos grups. Winge (1917) va ser el primer en resaltar l'importància de l'hibridació interespecífica i posterior duplicació cromosòmica en la formació de noves espècies. Esta hipòtesis està recolzada per l'experiment portat a terme per Clausen i Goodspeed (1925), en el que es va obtindre una nova espècie, Nicotiana digluta (2n = 72), a partir de N. glutinosa (2n = 24) i N. tabacum (2n = 48). La alopoliploidía constituïx un mecanisme evolutiu discontinu, ya que reunix els patrimonis hereditaris d'espècies distintes en produir-se l'hibridació i la duplicació cromosòmica en una sola generació. Encara que les etapes inicials són crucials per a l'establiment i la supervivència dels poliploides, una volta superades poden estendre's per noves àrees geogràfiques. Ademés, les seues irregularitats meiòtiques poden ser compensades per mecanismes apomícticos. Despuix de la formació d'una espècie poliploide, esta evoluciona llentament degut a que la variació fenotípica és menor que en diploides, ya que un mutante recesivo té menys provabilitat de manifestar-se i, per tant, de que puga actuar, tant beneficiosa com negativament, la selecció sobre ell. És comú que entre els subgenomas de l'espècie poliploide es produïxquen reordenamientos intercromosómicos. A pesar dels numerosos intents en els últims 70 anys per a estimar freqüències de poliploidía en plantes, ha segut dificultoso determinar la freqüència real en numerosos linajes de plantes. Les angiosperma en particular han rebut molta atenció. Utilisant els números cromosòmics i hipòtesis sobre la presunta llínea divisòria entre el número diploide i poliploide, s'han realisat vàries estimacions de la freqüència de la poliploidía en les plantes en flors. No obstant, tal estimació ha variat depenent del número cromosòmic bàsic utilisat, com aixina també dels tàxons utilisats com a mostra. Arne Müntzing, en 1936,[2] i Cyril Dean Darlington, en 1937,[3] varen especular que prop de la mitat de les angiosperma eren poliploides, mentres que George Ledyard Stebbins, en 1950,[4] va estimar tal freqüència en 30 a 35 %. Verne Grant va basar la seua estimació en el número cromosòmic per a 17 138 espècies i hipotetizó que totes les que tenien un número haploide superior a n = 14 eren poliploides. Basat en estos paràmetros va concloure que el 47 % de les angiosperma (58 % de les monocotiledóneas i 43 % de les dicotiledóneas) eren poliploides.[5] Peter Goldblatt va sugerir que tal estimació era molt conservadora i va postular que tots els tàxons en números cromosòmics bàsics per damunt de x=8 o x=9 devien tindre un orige poliploide. Utilisant esta regla, va calcular que el 70 % de les monocotiledóneas eren poliploides. Lewis va utilisar similar raonament per a les dicotiledóneas, aplegant a estimar que el 70 a 80 % de les mateixes eren poliploides.[6]
En animals
Segons White (1951), els insectes i crustacis partenogenéticos presenten races i espècies poliploides. S'han estudiat multitut de séries poliploides, trobant-se en totes elles una estreta relació en la partenogénesis: Artemia salina, Trichiniscus elizabethae, Solenobio triguetrella, Oetiorrhycus sp., etc. Muller (1925) va atribuir la baixa freqüència de poliploidía en animals superiors al desequilibri que origina l'increment del número de cromosomes sexuals en el mecanisme genètic de determinació del sexe. Va basar esta argumentació en la determinació sexual de Drosophila melanogaster en diferents estats de ploidía, basant-se en els coneiximents de l'época:
- X/A = 1: femella.
- X/A = 0.5: macho.
- 1 > X/A > 0.5: intersexe (estèril). Sent A un autosoma i X el cromosoma X. En un individu triploide:
- AAA XXX: X/A = 1: femella.
- AAA XXY: X/A = 0.66: intersexe (infértil).
- AAA XYY: X/A = 0.33: supermacho (infértil). En un individu tetraploide:
- AAAA XXXX: X/A = 1: femella.
- AAAA XXXY: X/A = 0.75: intersexe (infértil).
- AAAA XXYY: X/A = 0.5: macho. Per la formació de bivalentes XX i YY en la meiosis dels mascles tetraploides, dos terços dels seus gamets seran XY i, per tant, la major part de la descendència serà XXXY (intersexe). Dawson (1962) va sugerir atres dos raons importants per a la baixa freqüència de poliploidía entre els animals:
- L'orige d'una raça tetraploide a partir d'una diploide requerix l'ocurrència de dos poliploidizaciones: una d'un mascle i una d'una femella, aixina com el seu posterior emparellament, sent molt improvable que açò ocórrega.
- El desequilibri genètic per la poliploidía en els processos de diferenciació dels teixits i la seua interacció, lo que causa infertilitat o inviabilidad en molts casos. Dins dels animals poliploides, podem distinguir aquells la reproducció dels quals és partenogenética o asexual dels que presenten una reproducció bisexual normal. Abans s'han citat alguns eixemples d'animals poliploides en reproducció partenogenética. Entre les espècies animals poliploides bisexuals mereix la pena destacar a les granotes del Brasil de la família Ceratophrididae, en les que Odontophrinus cultripes és diploide (2n = 22), O. americanus és tetraploide (2n = 44) i Ceratophrys dorsata és octoploide (2n = 104). Segons Astaurov (1969) per a que s'establixca una espècie poliploide bisexual primer deu produir-se una llínea poliploide partenogenética i despuix deu ocórrer una reversión a la bisexualitat. Beçak i colaboradors (1970) proponen que en peixos i en amfibis la formació de noves espècies per poliploidía seguix sent un mecanisme evolutiu important degut a que els cromosomes sexuals d'estes espècies estan en un estat indiferenciado. La poliploidía és un fenomen poc freqüent en animals. Es coneixen espècies poliploides en anèlits, crustacis, amfibis i reptils. En peixos, s'ha demostrat l'existència de poliploides naturals en algunes espècies.[7] Espècies de tetraploides ancestrals en aproximadament 100 cromosomes s'han trobat en els gèneros Carassius, Cyprinus, Spinibarbus i Tor mentres que a Schizothorax taliensis i S. yunnanensis són hexaploides ancestrals en 148 cromosomes. En els casos de Carassius auratus i Carassius gibelio ademés de ser considerats com tetraploides ancestrals, també presenten formes triploides naturals en aproximadament 150 cromosomes.[8][9][10]
La poliploidía és considerada un caràcter inusual en moluscs bivalvats[11] No obstant, l'evidència citogenética indica que les espècies dels gèneros dulceacuícolas Sphaerium, Musculium i Pisidium, adscrits a la subfamília Sphaeriinae (Sphaeriidae), serien poliploides. S'han documentat antecedents citogenéticos per a 10 espècies de Sphaeriinae que habiten en l'hemisferi nort, les quals es caracterisen per presentar els més alts nivells de ploidía descrits dins de la classe Bivalvia, en valors des de 2n fins a 13n i en números cromosòmics que varien des de 36 fins a ca. 247.[12][13][14]
Identificació
Per a tindre la certea de que un individu és poliploide és necessari l'us de tècniques citogenéticas d'estudi cromosòmic, com bandeos cromosòmics, Hibridació fluorescent in situ (FISH) i l'observació de l'emparellament meiòtic. Pese a això, algunes característiques morfològiques, citològiques i fisiològiques poden ser útils a l'hora de discriminar entre individus diploides i poliploides. Referent a les característiques morfològiques, estes diferixen entre plantes i animals. A sovint, en plantes es produïx jagantisme (fenotip giga), sent tots els òrguens de la planta poliploide de major tamany i ademés el color dels fulls es torna més obscur. No obstant, s'admet l'existència d'un grau de ploidía òptim a partir del com un increment en el número de jocs cromosòmics no produïx un increment del tamany, sino que este no varia o, inclús, disminuïx. En animals, no es dona el fenotip giga; en amfibis, els individus triploides obtinguts són del mateix tamany que els diploides, puix en aumentar el tamany celar en la ploidía també es produïx una disminució del número de cèlules en diversos òrguens. Esta disminució del número de cèlules en cervell i espina dorsal és la causa de trastorns fisiològics i metabòlics que solen produir la inviabilidad dels individus poliploides. Pese a açò, en alguns invertebrats la poliploidía va associada a un aument de tamany. Sobre característiques citològiques, en multitut d'espècies vegetals i animals s'ha observat una estreta correlació entre la ploidía de les cèlules i el tamany unidimensional i tridimensional de les mateixes. Ademés, l'aument del tamany celar s'expressa com una disminució del número de núcleus per unitat de superfície. Una característica citològica que a sovint s'ha utilisat en l'identificació de poliploides animals és la relació entre el número màxim de nucleols i el número de jocs cromosòmics presents en el núcleu. En relació en les característiques fisiològiques, en general s'admet que el desenroll ontogenético en poliploides és més llent que diploides, tant en plantes com en animals.
Citogenética
Mitosis
La mitosis dels individus poliploides, en general, no presenta cap tipo d'irregularitat que la distinguixca de la mitosis dels individus diploides, raó per lo que la reproducció asexual està tan estesa entre els poliploides.
Meiosis
Donat el seu diferent orige, els comportaments meiòtics entre autopoliploides i alopoliploides també mostren diferències, per lo que es tractaran de manera independent en els següents apartats.
Autopoliploides
Entre els autopoliploides, podem a la seua volta distinguir entre autotriploides i autotetraploides. Encara que caben atres possibilitats, es tractaran estàs per ser les més comunes i les de major interés.
Autotriploides
Presenten tres còpies de cada cromosoma. En la profase meiòtica el emparellament entre regions homòlogues dels cromosomes pot ser múltiple o, pel contrari, dos o dos, sent més freqüent este últim tipo. En haver més de dos cromosomes homòlecs i sent més freqüent el emparellament dos o dos, poden originar-se canvis de parella en el emparellament, donant lloc a la formació de multivalentes en la profase I. Estos queden units per quiasma, adoptant múltiples configuracions metafásicas en funció delloc a on ocórreguen els quiasma:
- Cadena: els quiasma es donen entre els extrems del multivalente dispost de manera llineal.
- I grega: els quiasma unixen als tres cromosomes per un únic extrem.
- Paella: dos cromosomes queden units per quiasma en els seus dos extrems i l'atre queda unit externament a un dels extrems de la parella anterior.
- Barbacoa: el tercer cromosoma queda entre els atres dos i els tres s'unixen per abdós extrems. També pot ocórrer que el emparellament es done entre dos cromosomes, formant un bivalente, i el tercer quede sense aparear (univalente). Que es done esta situació o es formen trivalentes depén dels següents factors:
- La llongitut dels cromosomes: a major llongitut, major provabilitat de que s'associen els tres cromosomes.
- El número total de cromosomes en el núcleu: quant major és el número, major és l'interferència entre cromosomes i més difícil és la formació de trivalentes.
- La freqüència de quiasma: quanta major freqüència, major serà la provabilitat de formació de trivalentes. Estos factors depenen tant de l'espècie com del genotip de l'individu. En metafase I, els centrómeros dels trivalentes es coorientan, podent ser esta coorientación de tres tipos:
- Llineal: dos cromosomes van a pols opost i el tercer queda retardat en la placa metafásica.
- Convergent: dos cromosomes van cap a un pol i l'atre cap a l'opost.
- Indiferent: pot evolucionar fins a qualsevol de les dos situacions anteriors. Els cromosomes que queden retardats en la placa metafásica poden quedar perduts en la citoplasma o incloure's casualment en un dels núcleus fills.
Autotetraploides
La conducta meiòtica dels autotetraploides és molt similar a la descrita per als autotriploides, solament que en ser quatre els cromosomes homòlecs implicats, la situació en una miqueta més complexa. En estos individus, el emparellament cromosòmic pot donar lloc a un tetravalent, un trivalente i un univalente, dos bivalentes o un bivalente i dos univalentes. Es prestarà atenció al cas dels tetravalents. En el cas dels tetravalents, existix un major número d'associacions possibles, dèu segons Darlington (1931), pero no totes elles tenen la mateixa freqüència, destacant especialment les associacions en anell i les llineals. En metafase I, els coorientación dels centrómeros pot presentar quatre tipos diferents:
- Llineal: dos cromosomes segreguen cap a pols oposts i els atres dos queden retardats en la placa metafásica (pseudounivalentes).
- Convergent: dos cromosomes segreguen cap a un pol i els atres dos cap a l'atre.
- Parala: té el mateix resultat que l'anterior.
- Indiferent: pot evolucionar cap a qualsevol de les situacions anteriors.
Alopoliploides
El comportament meiòtic dels alopoliploides està principalment influït per l'afinitat existent entre els genomes de les espècies parentals que ho componen.[15]
Si els genomes parentals són molt diferents, en les cèlules meiòtiques de l'alopoliploide solament s'observaran bivalente i potser algun univalente produït per l'interferència d'algun cromosoma estrany o per l'acció de la citoplasma de l'espècie materna original. Pel contrari, si els genomes parentals estan pròxims filogenéticamente, hi haurà una major provabilitat de que es formen multivalentes. Encara que este puga semblar el fet més comú, depén de lo alvançat que estiga el procés de diploidisació de l'alopoliploide, és dir, com de similar siga el comportament meiòtic al dels diploides, trobant cada volta un major número de bivalentes i un menor emparellament entre cromosomes homeólogos. Esta pèrdua d'afinitat entre els genomes parentals pot ser atribuïda al acúmulo de mutacions estructurals que produïxquen una divergència evolutiva d'abdós genomes o be a alguna alteració en la regulació genètica de l'emparellament meiòtic. Atres característiques destacables de la meiosis d'alopoliploides són les següents:
- Associacions secundàries entre bivalentes: els bivalentes metafásicos de cromosomes en alguna relació genètica o evolutiva no es distribuïxen a l'encert, sino que formen grups.
- Fraccionament del complement cromosòmic, partició genómica i eliminació de cromosomes.[16]
Fertilitat
La fertilitat d'un poliploide depén de la viabilitat dels gamets i dels zigots que produïxen, sent estos a la seua volta depenents de la constitució cromosòmica, la qual resulta més equilibrada en els autotetraploides que en els autotriploides donat el comportament meiòtic dels mateixos. Els individus triploides són pràcticament estèrils, llevat excepcions com l'espinac.[17] No obstant, els tetraploides solen ser fèrtils, encara que la seua fertilitat és menor que presentada per diploides. Gràcies al predomini de les coorientaciones convergent i parala en metafase I, la proporció de gamets viables produïts pels tetraploides és major que els produïts pels triploides. En autopoliploides, una selecció continuada d'individus tetraploides en genotips que tendixen a formar un major número de tetravalents en coorientación apropiada o un major número de bivalentes comporta un increment en la fertilitat i en la regularitat meiòtica dels individus de l'estirp tetraploide. En alopoliploides, la fertilitat pot vore's influïda per l'interacció entre la citoplasma de l'espècie parental materna i el genoma de l'espècie parental paterna. Ya que, a priori, una major regularitat en la formació de bivalentes meiòtics supon una major fertilitat en aloploides, quant més estèril siga un híbrit, més fèrtil deu ser el aloploide que d'ell derive.
Herència
El tipo d'herència que presenten els poliploides és l'anomenada herència poligènica, en la que les segregació genotípicas i fenotípicas són diferents de les mendelianas, depenent estes del grau de ploidía, de la freqüència dels distints tipos de coorientaciones en metafase i ademés, en aloploides, de la semblança genètica entre els genomes parentals. Per a un locus en dos als (A i a), el número de genotips possibles dependrà del grau de ploidía de les cèles, és dir, del número de còpies de cada gen. En un n-ploide, cada al pot estar present des de 0 fins a n voltes. Utilisant la terminologia de Belling i col., per a un individu tetraploide es presenten els següents genotips:
- Nuliplexo: aaaa
- Simplexo: Aaaa
- Duplexo: AAaa
- Triplexo: AAAa
- Cuadruplexo: AAAA
Els fenotips dependran del quantes dosis necessite l'al A per a ser dominant. En el cas de que siga dominant a qualsevol dosis, el fenotip dels individus simplexo, duplexo, triplexo i cuadruplexo serà dominant i únicament el nuliplexo presentarà fenotip recesivo, sent esta la raó per la que els poliploides evolucionen més llentament que els diploides, sent dita llentitut major quant major és el grau de ploidía. En el cas dels alopoliploides, Burnham (1962) va descriure una série de característiques:
- Una menor taxa de mutació aparent, en ser la majoria de la mutacions recesivas i quedar emmaixquerades pels als dominants.
- Una compensació de les funcions gèniques, de la mateixa manera que ocorre en els aneuploides.
- Un tipo d'herència polisómica per la repetit d'un mateix locus en diferents genomes parentals.
- Una menor esterilidad dels heterocigotos estructurals en comparació a lo que ocorre en espècies diploides.
Usos en Millora Genètica
En animals
Les inducció de la poliploidía no té per qué supondre un aument del tamany de l'animal. Ademés, esta no és aplicable a totes les espècies i la seua obtenció a sovint és esporàdica, per lo que no resulta rendable econòmicament, llevat en el cas d'organismes aquàtics com els peixos i els molusc. En Acuicultura, l'obtenció d'individus poliploides es realisa en ous recent fecundados pels següents procediments:
- Chocs tèrmics, podent ser frets o calents.
- Chocs de pressió hidrostàtica.
- Utilisació d'agents químics. Els chocs tèrmics calents solen ser més efectius que les fredor, sent aixina per a la trucha arcoíris (Salm gairdneri), la trucha, la carpa, els peixos plans i alguns moluscs, com l'ostra japonesa. Sobre la tècnica de la pressió hidrostàtica, en trucha arcoíris s'ha utilisat en l'obtenció de triploides per fusió del pronúcleo meiòtic masculí (n) en el núcleu femení ameiótico (2n) i en l'obtenció de tetraploides a partir de la fusió dels núcleus de les cèlules filles de la primera divisió meiòtica. Referent a l'utilisació d'agents químics, un método molt utilisat en l'obtenció de moluscs (ostres i vieiras) triploides i tetraploides consistix en l'utilisació de citocalasina B. Encara que en plantes, la poliploidía induïx la formació de fenotips gigues, açò no ocorre en animals, per lo que organismes poliploides no tenen per qué ser de major tamany que els diploides dels que procedixen. Aixina i tot, la poliploidisació pot ser interessant en la Millora Genètica d'animals, ya que els triploides estèrils destinen més recursos al creiximent i, per tant, s'obtenen individus de major pes.
En plantes
Use d'autopoliploides
La fàcil inducció de la poliploidía per mig de l'us de colchicina, aixina com el fenomen de fenotips gigues que s'observa en plantes poliploides podria dur-nos a pensar que la autopoliploidía resulta econòmicament beneficiós. No obstant, no totes les espècies en les que s'ha estudiat la autopoliploidía han resultat ser-ho. En 1945, Levan va propondre uns principis a tindre en conte en l'obtenció d'autopoliploides econòmicament rendables:
- L'espècie deu tindre un número cromosòmic baix.
- La seua reproducció deu ser del tipo alógama.
- El seu aprofitament econòmic es basa en les parts vegetatives. L'experiència ha demostrat que l'obtenció d'individus en graus de ploidía superior al tetraploide no resulten d'interés pràctic, ya que no poden competir en les formes diploides comercials. El centeno (Secale cereale) és l'única espècie en la que la autopoliploidía ha resultat pràctica referent a l'aprofitament de la llavor. En Japó, Anglaterra i els Estats Units es cultiven varietats tetraploides de raïm i en Japó i els Estats Units s'ha comercialisat melons d'Alger triploides, ya que estes no presenten llavors. Referent a l'aprofitament de la part vegetativa, en Suècia s'han comercialisat formes tetraploides de trébols del gènero Trifolium sp. i forrajeras del gènero Brassica sp. El triploide de la remolacha azucarera és amprat en tot lo món. La autopoliploidía també pot oferir bones perspectives en la millora de plantes ornamentals.
Us d'alopoliploides
Quan es hibridan espècies vegetals, a voltes l'híbrit interespecífico resulta presentar una esterilidad gamética cromosòmica, és dir, irregularitats meiòtiques degudes en molts casos a la falta d'afinitat entre els genomes paterns. L'us de la colchicina permet l'obtenció d'híbrits en dos cromosomes homòlecs per a cada tipo cromosòmic de cada genoma parental, resolent-se el problema de la esterilidad gamética cromosòmica, admetent-se una relació entre la regularitat meiòtica i la fertilitat. Quant més divergents siguen els genomes parentals, menor número de quiasmas es donaran entre cromosomes homeólogos, per lo que la meiosis serà més regular i la fertilitat major. Entre els casos d'alopoliploides induïts, cal destacar triticale, un cereal domèstic obtingut a partir del blat (Triticum aestivum) i del centeno (Secale cereale).
Referències
- ↑ «How much do we know about the frequency of hybridisation and polyploidy in the Mediterranean region?».Plant Biology.20
- 21–37.ISSN 1438-8677.doi:10.1111/plb.12639.Consultat el 13 de març de 2018.
- ↑ Müntzing, A. 1936. The evolutionary significance of autopolyploidy. Hereditas 21: 263–378
- ↑ Darlington, C. D. 1937. Recent advances in cytology, 2nd ed. P. Blakiston’s, Philadelphia, Pennsylvania, USA.
- ↑ Stebbins, G. L. 1950. Variation and evolution in plants. Columbia University Press, New York, New York, USA.
- ↑ Grant, V. 1981. Plant speciation, 2nd ed. Columbia University Press, New York, New York, USA.
- ↑ Goldblatt, P. 1980. Polyploidy in angiosperms: Monocotyledons. In W. H. Lewis [ed.], Polyploidy: Biological relevance, 219–239. Plenum Press, New York, New York, USA.
- ↑ BOHLEN J, RITTERBUSCH D. Which factors affect sex ràtio of spined loach (genus Cobitis) in Lake Müggelsee. Environmental Biology of Fishes 2000; 59:347-52
- ↑ KLINKHARDT M, TESCHE M, GREVEN H. Database of fish chromosomes. Magdeburg: Westarp Wissenschaften, 1995
- ↑ REDDY PVGK. Genetic resources of Indian major carps. FAO Fisheries Technical Paper 387. Rome: FAO, 1999
- ↑ GRIFFITH OL, MOODIE GEE, CIVETTA A. Genome size and longevity in fish. Experimental Gerontology 2003; 38:333-7
- ↑ Nakamura, H. 1985. A review of molluscan cytogenetic information based on the CISMOCH-Computerized Index System for Molluscan Chromosomes. Bivalvia, Polyplacophora and Cephalopoda. Venus 44: 193-225.
- ↑ Lee, T. 1999. Polyploidy and meiosis in the freshwater clam Sphaerium striatinum (Lamarck) and chromosome numbers in the Sphaeriidae (Bivalvia, Veneroida). Cytologia 64: 247-252.
- ↑ Lee, T. & D. O Foighil. 2002. 6-Phosphogluconate deshydrogenase (PGD) alle phylogeny is incongruent with a recent origin of polyploidization in some North American Sphaeriidae (Mollusca, Bivalvia). Molecular Phylogenetics and Evolution 25: 112-124.
- ↑ Text de referència
- ↑ Ramsey, J.. “Pathways, Mechanisms, and Rates of Polyploid Formation in Flowering Plants”. Annual Review of Ecology and Systematics 29 (1): 467–501. doi:.
- ↑ Plantilla:Cite journalast=Schmid
- ↑ Janik, J.; Stevenson, I. C. 1955. The effects of polyploidy on sex expression in spinach. J. Hered., 46: 151-156.
Bibliografia
- Lacadena, J. R. 1996. Citogenética. Editorial Complutense, Madrit. ISBN 84-89365-58-X
- soltis
- [enllaç trencat]
- com/artícul/10.1023/A:1006392424384
- [1]
- [2]
- [3]
- [4]
- [5]
- Este artícul conté una traducció derivada de «Poliploidía» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.