Apomixis

L'apomixis és un modo de reproducció molt freqüent entre les angiosperma. La popular «dent de lleó» (Taraxacum officinale) és una espècie apomíctica.

En botànica, es denomina apomixis o apomixia a la reproducció asexual per mig de llavors. Les plantes que presenten este tipo de reproducció (les que es denominen plantes apomícticas) produïxen les seues llavors sense que ocórrega meiosis ni fecundació, per lo que els seus descendents són genèticament idèntics a la planta mare. Encara que des del punt de vista evolutiu les plantes apomíctiques carixen de les ventages adaptatives que oferix la reproducció sexual, l'apomixis permet la fixació indefinida de genotips altament adaptats al seu ambient. Esta ventaja de l'apomixis és —des del punt de vista genètic— la mateixa que presenta la multiplicació vegetativa. No obstant, en el cas de les plantes apomíctiques els descendents no permaneixen en els voltants de la planta mare, competint en ella per recursos, sino que gràcies a la dispersió de les llavors els nous individus poden explorar i conquistar nous ambients.

Història

L'apomixis va ser descrita per primera volta en 1841 en l'espècie australiana Alchornea ilicifolia quan un eixemplar femení d'esta espècie dioica va ser introduït en els Jardins Botànics de Kew de Londres. La planta aïllada va florir i va produir llavors en abundància si ben no disponia de cap font de polen para polinizarse, posant en evidència que ella mateixa havia produït llavor asexualment. Paradòxicament, els primers experiments en plantes apomíctiques varen ser realisats en forma involuntària per Gregor Mendel, qui va utilisar creuaments entre distintes espècies del gènero Hieracium per a intentar confirmar els resultats obtinguts en els seus famosos estudis sobre l'herència de les arvejas de jardí. Mendel va atribuir erròneament a una suposta «freqüent autopolinisació» la falta de segregació observada. Hui se sap que moltes espècies d'este gènero de compostes són apomícticas.

Tipos de apomixis

Diagrama esquemàtic del cicle de vida haplo-diplonte (en alternança de generacions multicelulares).

La sexualitat de les plantes comprén l'alternança cíclica entre els estats d'esporófito (la planta mateixa, diploide) i de gametófito (el gra de polen i el sac embrionari, abdós haploides). La meiosis que ocorre en les flors possibilita la recombinació i reducció del número de cromosomes i dona lloc a la formació de les espores femenines (megáspores) en l'ovari i masculines (micróspores) en les anteres. La megasporogénesis genera quatre cèlules haploides, tres de les quals degeneran. La restant constituïx la megáspora funcional, que pel procés de megagametogénesis (tres mitosis successives) desenrolla el megagametófito femení, també conegut com sac embrionari. El tipo de sac embrionari més comú entre les angiosperma —conegut com a tipo Polygonum— està format per huit núcleus haploides i sèt cèlules, a saber: l'ovocélula o oósfera, dos sinérgidas, una cèlula central binucleada, i tres antípodes. Per una atra part, les micrósporas desenrollen els grans de polen per mig d'un procés de microgametogénesis. El polen madur està típicament integrat per tres cèlules haploides (n), dos de les quals constituïxen els gamets masculins o núcleus generativos. L'atra, denominada cèlula vegetativa, té una funció relacionada en el creiximent del tubo polínico.

La formació de la llavor en les plantes sexuals involucra el procés de doble fecundació únic en les angiosperma: un gamet masculí (n) es fusiona en l'ovocélula (n) per a originar al zigot (2n). A partir d'este zigot es desenrolla l'embrió. La cèlula central del sac embrionari en els seus dos núcleus polars (n + n) es fusiona en l'atre núcleu generativo del gra de polen per a originar l'endosperma. La fusió de dos gamets haploides únics derivats de la distribució a l'encert del material genètic durant les meiosis masculina i femenina resulta en la generació de progenies genèticament diverses. En resum, en la reproducció sexual la meiosis i la fecundació produïxen la recombinació gènica dels caràcters d'abdós progenitors i, per lo tant, són processos creadors de nova variabilitat genètica.

L'apomixis eludix la ruta sexual evitant la reducció meiòtica i la fecundació. L'òvul desenrolla una llavor l'embrió de la qual conté exactament el mateix genotip que la planta que ho origina. Els embrions apomícticos poden formar-se a través d'una ruta esporofítica o gametofítica. En la primera, també cridada embrionía adventicia, els embrions sorgixen directament d'una cèlula somàtica de la nucela o dels tegumentos de l'òvul. Esta forma de apomixis apareix comunament en els cítrics, els quals es varen convertir en un sistema modele per a estudiar el procés. En l'apomixis gametofítica es formen sempre sacs embrionaris que diferixen en alguns aspectes del gametófito femení haploide (n) generat a partir de la megáspora funcional. La seua principal diferència és precisament el fet de ser diploides (2n) ya que els núcleus que els conformen no han passat pel procés meiòtic i per lo tant no han reduït el seu número cromosòmic. Per això es diu que estos sacs embrionaris sorgixen per un procés de apomeiosis ("sense meiosis"). D'acort en l'orige de la cèlula que genera al sac embrionari i a l'embrió, l'apomixis gametofítica pot ser classificada com: diplosporía, quan el sac embrionari s'origina a partir de la cèlula mare de la megáspora mateixa ya siga per mitosis o despuix d'una falla en la meiosis o aposporía, quan el sac embrionari s'origina directament per mitosis a partir d'una cèlula somàtica, usualment una cèlula de la nucela.

Els sacs embrionaris, siguen estos apospóricos o diplospóricos, contenen un gamet femení diploide (2n), l'oósfera, a partir de la qual es desenrolla directament l'embrió per partenogénesis sense que existixca fecundació. Aixina, mentres en el procés sexual la reducció meiòtica es complementa en la fecundació que restaura el nivell de ploidía 2n, en l'apomixis gametofítica l'absència de reducció es complementa en la partenogénesis.

En l'apomixis gametofítica la partenogénesis exclou un dels processos de la doble fecundació: l'unió dels gamets masculins en els femenins. No obstant no necessàriament s'anula la fecundació dels núcleus polars. Encara que en alguns casos l'endosperma pot desenrollar-se en forma autònoma (sense l'unió d'un gamet masculí en els núcleus polars del sac embrionari apospórico o diplospórico) en moltes espècies apomícticas, com ocorre en la majoria de les gramíneas tropicals, és necessari que un gamet masculí es fusione en l'o els núcleus polars de la cèlula central del sac embrionari per a formar el endospermo. A este procés li'l crida pseudogamia.

Per lo expost, existixen tres tipos diferents de mecanismes de apomixis:

• Diplosporia: la cèlula mare del sac embrionari o gametófito femení es desenrolla directament en un embrió, procés conegut en el nom de partenogénesis diploide. L'embrió és diploide.

• Aposporia: el sac embrionari té el seu orige en una cèlula somàtica de les múltiples que rodegen la cèlula mare del sac embrionari (nucela). L'embrió és diploide.

En abdós casos es desenrolla un gametófito pero la meiosis no existix o, en el cas de que es produïxca, no té conseqüències observables. Per esta raó es diu també a este fenomen apomixis gametofítica.

• Embrionía adventicia: no es desenrolla sac embrionari. L'embrió es desenrolla a partir de cèlules del esporófito diploide (eixemple, integumento).

Un eixemple únic de l'apomixis masculina s'ha descobert en el ciprer de Sàhara, Cupressus dupreziana, a on el núcleu dels embrions deriven enterament del progenitor masculí (del polen) sense que existixca contribució genètica del progenitor femení.

Vore també

• Partenogénesis, procés de reproducció asexual que es dona en alguns animals.
• Partenocarpia