Sistema de classificació APG III

El sistema de classificació APG III és l'anteúltima versió del sistema per a la classificació de les angiosperma segons criteris filogenético. Va ser publicat en 2009 per un vast grup d'investigadors que es va autodenominar «APG III» (del anglés Angiosperm Phylogeny Group, és dir, «grup per a la filogenia de les angiosperma»).[1] Esta versió succeïx i reemplaça a aquelles publicades en 1998 (denominada APG I)[2] i en 2003 (APG II).[1] En 2016 va ser reemplaçada per l'última versió del sistema, cridat APG IV.
Este sistema de classificació de plantes és diferent de les anteriors aproximacions a l'ordenament de les angiosperma, que estaven basades principalment en criteris morfològics. El sistema APG III, de la mateixa manera que les dos versions anteriors, es basa en senyes moleculars —seqüències d'ADN del núcleu celular, de la mitocondria i del cloroplasto— i en l'anàlisis filogenético dels mateixos. Intenta, d'esta manera, ordenar la diversitat de les angiosperma sobre la base de la seua filogenia, és dir, recuperant l'evidència d'una série d'events únics que comprén el història evolutiva d'este grup de plantes. A través de la filogenia es pot començar a entendre la diversificació, les regularitat en els patrons de l'evolució, o simplement sugerir canvis evolutius individuals dins d'un clado. D'esta manera, es varen descobrir relacions entre les angiosperma que obligaven a desfer-se de moltes hipòtesis largament acceptades sobre la seua evolució. Degut a que l'arbre filogenético que es va desprendre dels anàlisis de la filogenia mostrava relacions entre grups de plantes molt diferents a lo que s'havien hipotetizado prèviament (per eixemple, que l'angiosperma basal és Amborella), els botànics es varen vore obligats a refer de forma dràstica la classificació de les plantes. L'esforç conjunt va derivar en les publicacions firmades pels tres successius APG.[3]
APG III va ordenar i va agrupar a les angiosperma en 415 famílies, la major part de les quals es troba inclosa en alguns dels 59 órdens acceptats per este sistema. Tals órdens, a la seua volta, es distribuïxen en clados.[1]
Concepte
[editar | editar còdic]Cada publicació de el APG és una caracterisació i ordenament de tots els órdens i famílies de les angiosperma existents segons la seua filogenia. Estan dissenyats per a ajudar a la comprensió i a l'ensenyança de la filogenia de les angiosperma en un moment donat del coneiximent dels principals clados i de les relacions dins i entre cada u d'ells. Encara no existix una publicació definitiva de el APG, ya que encara se seguixen fent descobriments sobre la filogenia de varis grups d'angiosperma. De fet, l'arbre filogenético de les angiosperma encara no està del tot consensuat, ya que hi ha encara nodos que no tenen un posicionament evident en l'arbre. Per esta raó, el sistema de classificació basat en ell encara es troba en ple desenroll, i és revisat contínuament, per lo que el APG III no pot ser considerat el sistema de classificació definitiu de les angiosperma, sino la seua més recent aproximació. Una constant posada al dia de la classificació es troba en l'Angiosperm Phylogeny Website mantingut per Peter Stevens, un dels coautores de APG III.[3]
Com a particularitat, este sistema només comprén categories taxonòmicas des de les espècies fins als órdens, i no categoriza els tàxons per damunt d'orde. Als grups de categoria superiors a orde li'ls denomina en noms «informals» (no subjectes a les normes del Còdic Internacional de Nomenclatura Botànica), per lo que és més apropiat cridar-los clados en lloc de taxons. Esta situació pot canviar en el futur degut —per un costat— a la major certea que es té sobre les relacions filogenético entre els grans grups d'angiosperma i —per l'atre— a l'establiment del Còdic Filogenético de Nomenclatura Biològica («Filocódigo», en anglés «Phylocode»).[4] De fet, la nomenclatura filogenético, tal com es contempla en el Filocódigo,[4] és una aproximació a la nomenclatura biològica específicament dissenyada per a nomenar clados per referència explícita a la seua filogenia.[5][6][7][8]
Novetats introduïdes
[editar | editar còdic]El sistema de classificació APG III seguix la mateixa llínea que el de el APG II i el APG. Les novetats introduïdes sobre les versions prèvies estan relacionades en els recents descobriments en l'arbre filogenético, ya que el sistema tracta de reflectir-los. Els coneiximents de la filogenia de les angiosperma generats durant la primera década de el XXI han determinat varis canvis en la circumscripció de moltes famílies i en la seua classificació, aixina com també l'adició d'alguns órdens nous, tal com es ejemplifica i detalla a continuació.
Nous órdens
[editar | editar còdic]En el APG III es varen adoptar 14 órdens nous, ademés dels 45 que ya havien segut acceptats en APG II. Els órdens nous són: Amborellales, Berberidopsidales, Bruniales, Buxales, Chloranthales, Escalloniales, Huerteales, Nymphaeales, Paracryphiales, Petrosaviales, Picramniales, Trochodendrales, Vitals i Zygophyllales.
Filogenia de les angiosperma paràsites
[editar | editar còdic]En APG III es va ubicar filogenéticament a la majoria de les angiosperma paràsites, bona part de les quals no es trobaven incloses en cap orde en les versions prèvies de APG. Per la reducció o a la pèrdua de molts caràcters morfològics taxonòmicament discriminantes, les afinitats de molts grups de plantes micoheterótrofas o paràsites han permaneixcut sense dilucidar durant décades. En el adveniment de la sistemàtica molecular, es varen fer disponibles noves ferramentes per a identificar als parents fotosintéticos de les plantes micoheterótrofas. Aixina, les senyes moleculars han segut utilisats per a inferir les relacions filogenético de molts clados en espècies micoheterótrofas.[9] No obstant, les senyes moleculars no oferixen tampoc una resposta clara i definitiva a les relacions filogenético d'este tipo d'organismes degut a que, al no ser organismes fotosintéticos, no posseïxen cloroplastos ni gens de cloroplasto amplificables (els quals són freqüentment usats en estudis filogenético), o tals gens —quan existixen— són altament divergents i les taxes de substitució dels gens nuclears o mitocondrials són molt elevades, lo que causa un biaix en les inferència filogenético.[10] Aixina mateix, l'adquisició de mostres representatives de molts tàxons, un factor crític per a realisar una reconstrucció filogenético, és encara un obstàcul per a molts grups de micoheterótrofos rars, tals com Corsiaceae, Triuridaceae, Epirixanthes (Polygalaceae), Cheilotheca (Ericaceae) i Thismiaceae.[11]
Noves famílies i ubicació de gèneros o famílies de posició taxonòmica incerta
[editar | editar còdic]Es va ubicar en famílies a gèneros que no havien segut ubicats en famílies en APG II, i famílies en órdens, reduint-se considerablement el número de tàxons que no estan inclosos en categories d'orde superior, sobre lo que es trobava en APG II. En este sistema de classificació queden solament 5 tàxons (dos chicotetes famílies de plantes paràsites i tres gèneros) que encara no s'han ubicat en l'arbre filogenético de les angiosperma i per lo tant encara no varen ser ubicats en cap orde en el APG III.
Gerrardina és un gènero en dos espècies natives d'Àfrica. Cap a 1870 el gènero havia segut inclós en les sapindàcees,[12] família que després va ser inclosa en les flacurtiàcees, en la que es va retindre a Gerrardina al moment de descriure's la segona espècie del gènero en 1939.[13] Sobre la base dels aspectes morfològics, Gerrardina presentava varis caràcters en comú en els restants membres de la família, pero molts atres per als quals diferia, per lo que es va propondre en 2005 la seua exclusió de la mencionada família i la creació d'una nova família per a incloure-la, Gerrardinaceae. Esta nova família, no obstant, no era possible incloure-la fàcilment en cap orde.[14] En 2009, gràcies als anàlisis filogenético realisats sobre senyes moleculars d'una gran cantitat de tàxons, va ser possible concloure que Gerrardina en realitat es troba circumscrita en l'orde Huerteales.[15]
L'eixemple de Gerrardinaceae descriu el rumb de moltes atres famílies l'ubicació de les quals taxonòmica era desconeguda o dubtosa i que, gràcies als anàlisis moleculars realisats en la primera década de l'any 2000, varen poder assignar-se inequívocament a nous órdens. Estos estudis varen ser arreplegats per el APG III, de modo que algunes famílies varen ser reubicades taxonòmicament, entre les que es troben: Hydatellaceae (ara Nymphaeales), Haptanthaceae (ara Buxales), Peridiscaceae (ara Saxifragales), Huaceae (ara Oxalidales), Centroplacaceae i Rafflesiaceae (ara abdós de l'orde Malpighiales), Aphloiaceae, Geissolomataceae i Strasburgeriaceae (ara totes de l'orde Crossosomatales), Picramniaceae (Picramniales), Dipentodontaceae i Gerrardinaceae (ara abdós d'Huerteales), Cytinaceae (ara Malvales), Balanophoraceae (ara Santalales), Mitrastemonaceae (ara Ericales) i Boraginaceae (que ara és considerada a lo manco un membre del clado de les lámidas).
Schoepfia és un gènero de dicotiledóneas herbàcies i paràsites que comprén unes 30 espècies natives d'Amèrica i Àsia tropical. El gènero va estar inclós durant molts anys dins de les olacàcees pero els estudis filogenético recents, basats en senyes moleculars, indiquen que està molt poc relacionat en els restants membres d'eixa família.[16] Per eixa raó li el ha transferit a una nova família, Schoepfiaceae en l'orde Santalales. De la mateixa manera, molts atres gèneros varen ser transferits o segregats a noves famílies, tals com Petermanniaceae (en l'orde Liliales), Calophyllaceae (en Malpighiales), Capparaceae i Cleomaceae (abdós pertanyents a l'orde Brassicales), Anacampserotaceae, Limeaceae, Lophiocarpaceae, Montiaceae i Talinaceae (totes de Caryophyllales) i Linderniaceae i Thomandersiaceae (abdós de Lamiales).
Eliminació de les circumscripcions opcionals per a moltes famílies
[editar | editar còdic]El Grup per a la Classificació Filogenético de les Angiosperma (APG) en el seu treball de 1998 va acceptar a les agapantàcees, aliàcees i amarilidàcees com tres famílies independents dins de l'orde de les asparagales. En el treball del APG II, del 2003, el reconeiximent de Agapanthaceae i Amaryllidaceae com a famílies independents era opcional. És dir, les tres famílies podien considerar-se d'un modo restringit (Alliaceae, Amaryllidaceae i Agapanthaceae en sentit estricte) o be, podien també ser incloses dins d'una circumscripció àmplia de les aliàcees (lo que es denomina «Alliaceae sensu clapixc»).[17] De fet, els tres grups són plantes bulbosas en inflorescèncias terminals umbeladones, que tenen per davall bràcteas espatàcees i naixen en un notori escape, totes estes característiques provablement són sinapomórficas. Més encara, els anàlisis cladísticos basats en senyes moleculars sostenen l'estreta relació entre elles.[18] En la publicació de 2009, el sistema APG III reconfirmó el criteri de considerar a les tres famílies com a part d'una gran circumscripció de Alliaceae.[19] No obstant, en lloc de conservar-se el nom Alliaceae, que té preeminència, es va acceptar la proposta del taxónomo i especialiste en plantes bulbosas Alan W. Meerow d'utilisar per a este grup el nom Amaryllidaceae.[20] Moltes atres famílies podien ser considerades en sentit ampli (és dir, una sola família gran) o estricte (de dos a dèu famílies més chicotetes definides de modo més restringit). En APG III, en canvi, es varen eliminar eixes alternatives per la seua impopularitat (els usuaris de la classificació preferien que anaren els autors de el APG els que decidiren quin devien utilisar)[21] i, en la majoria dels casos, es va retindre la circumscripció més àmplia per a estes famílies, com s'ha ejemplificado en el cas de les amarilidàcees. Atres famílies, ademés d'Amaryllidaceae, en les que s'ha modificat la circumscripció són Asparagaceae i Xanthorrhoeaceae (totes Asparagales), Passifloraceae (Malpighiales), Primulaceae (Ericales) i atres famílies més chicotetes. D'esta manera, en APG III es discontinuaron les
següents famílies: Illiciaceae, Alliaceae, Agapanthaceae, Agavaceae, Aphyllanthaceae, Hesperocallidaceae, Hyacinthaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae, Themidaceae, Asphodelaceae, Hemerocallidaceae, Kingdoniaceae, Fumariaceae, Pteridophyllaceae, Didymelaceae, Tetracentraceae, Pterostemonaceae, Hypseocharitaceae, Francoaceae, Memecylaceae, Lepuropetalaceae, Rhoipteleaceae, Medusagynaceae, Quiinaceae, Malesherbiaceae, Turneraceae, Bretschneideraceae, Diegodendraceae, Cochlospermaceae, Peganaceae, Tetradiclidaceae, Nyssaceae, Ternstroemiaceae, Pellicieraceae, Aucubaceae, Donatiaceae, Lobeliaceae, Desfontainiaceae, Diervillaceae, Dipsacaceae, Linnaeaceae, Morinaceae i Valerianaceae.[21]
En independència de l'eliminació de les circumscripcions opcionals, les següents 18 famílies varen ser discontinuadas degut a que varen ser fusionades en unes atres: Limnocharitaceae, Luzuriagaceae, Sparganiaceae, Ledocarpaceae, Heteropyxidaceae, Psiloxylaceae, Oliniaceae, Rhynchocalycaceae, Parnassiaceae, Maesaceae, Myrsinaceae, Theophrastaceae, Eremosynaceae, Polyosmaceae, Tribelaceae, Aralidiaceae, Mackinlayaceae i Melanophyllaceae.
Impacte
[editar | editar còdic]Segons la prensa del Real Jardí Botànic de Kew, este sistema de classificació de plantes, que està basat en un coneiximent de l'arbre filogenético sense precedents, tindrà un impacte fonamental, no només per als científics, sino també en la forma en que els jardins botànics organisen les seues coleccions, i en l'us futur de l'informació sobre les plantes per a millorar la calitat de vida humana.[21]
Vore també
[editar | editar còdic]Notes
[editar | editar còdic]- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 APG II. 2003. "An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society. 141, 399-436 (pdf [enllaç trencat])
- ↑ APG I Botanical Journal of the Linnean Society Volume 141 Issue 4 Page 399 - April 2003 doi:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x
- ↑ 3,0 3,1 Stevens, P. F. (2001 en avant) Angiosperm Phylogeny Website Versió 9, Juny 2008 i actualisat des de llavors. http://www.mobot.org/MOBOT/research/apweb/ Data d'accés: 10 de maig de 2010.
- ↑ 4,0 4,1 Cantino, P.D. & de Queiroz, K. 2006. PhyloCode: a Phylogenetic Code of Biological Nomenclature. Version 3a. Website: http://www.phylocode.org [1] archivat en Wayback Machine.. Revised June 16, 2006.
- ↑ De Queiroz, K. & Cantino, P.D. 2001. Phylogenetic nomenclature and the PhyloCode. Bull. Zool. Nomencl. 58: 254–271.
- ↑ De Queiroz, K. & Gauthier, J. 1990. Phylogeny as a central principle in taxonomy: phylogenetic definitions of taxon names. Syst. Zool. 39: 307–322.
- ↑ De Queiroz, K. & Gauthier, J. 1992. Phylogenetic taxonomy. Annual Rev. Ecol. Syst. 23: 449–480.
- ↑ Pickett, K.M. 2005. [enllaç trencat] Cladistics 21 (2005) 79–82
- ↑ Cameron KM, Chase MW, Rudall PJ. Recircumscription of the monocotyledonous family Petrosaviaceae to include Japanolirion. Brittonia (2003) 55:214–225
- ↑ Merckx V, Bakker F, Huysmans S, Smets E. Bias and conflict in phylogenetic inference of myco-heterotrophic plants: a case study in Thismiaceae. Cladistics (2009) 25:64–77
- ↑ Smith SE, Read DJ. Mycorrhizal symbiosis (2008) 3rd edn. London: Academic Press
- ↑ Oliver, D. 1870. Gerrardina foliosa, Oliv. Hooker's Icon. Pl., Third Séries 1: 60. t. 1075
- ↑ Milne-Redhead, E. 1939. Gerrardina eylesiana Milne-Redhead. Hooker's Icon. Pl., Fifth Séries 4: 1-2, t. 3390.
- ↑ Alford, M. H. 2006. Gerrardinaceae: a new family of African flowering plants unresolved among Brassicales, Huerteales, Malvales, and Sapindales. Taxon 55: 959-964.
- ↑ Worberg, Andreas; Alford, Mac H.; Quandt, Dietmar; Borsch, Thomas. 2009. Huerteales sister to Brassicales plus Malvales, and newly circumscribed to include Dipentodon, Gerrardina, Huertea, Perrottetia, and Tapiscia. Taxon, Volume 58, Number 2, May 2009 , pp. 468-478(11)
- ↑ Valéry Malécot and Daniel L. Nickrent. Molecular Phylogenetic Relationships of Olacaceae and Related Santalales
- Archivat el 1 de febrer de 2013 archivat en Wayback Machine.. Systematic Botany (2008), 33(1): pp. 97–106
- ↑ APG II. 2003. [enllaç trencat] Botanical Journal of the Linnean Society. 141, 399-436
- ↑ Fay, M. i Chase, M. 1996. Resurrection of Themidaceae for the Brodiaea alliance, and Recircumscription of Alliaceae, Amaryllidaceae and Agapanthoideae. Taxon 45: 441-451
- ↑ THE ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP (Birgitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis and Peter F. Stevens, Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang & Sue Zmarzty). 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161, 105–121.
- ↑ Meerow, A.W., Reveal, J.L., Snijman, D.A., Dutilh, J.H. Superconservation proposal to conserve Amaryllidaceae (1805) over Alliaceae (1797). Taxon 56: 1299-1300. 2007
- ↑ 21,0 21,1 21,2 Bronwyn Friedlander, Bryony Phillips & Tarryn Barrowman. 2009. As easy as APG III – Scientists revise the system of classifying flowering plants [2] archivat en Wayback Machine.. Royal Botanical Gardens, Kew. Press Release.
Referències
[editar | editar còdic]Bibliografia
[editar | editar còdic]
- Este artícul conté una traducció derivada de «Sistema de clasificación APG III» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.