Primulaceae

Primulaceae

Primulaceae, les primulàcees, són una família de plantes espermatófitas anuals o perennes (rarament mates), en 22 gèneros que inclouen conegudes plantes de jardí, com les prímules i flors selvades.
Unes 800 espècies, cosmopolites, la majoria, de les regions templades i fredes del hemisferi boreal, moltes de montanya (Vitaliana primuliflora) atres aquàtiques (Salomus valerande).

Característiques

Es caracterisen per les seues fulles simples, opostes (Anagallis), verticiladas (Lysimachia vulgaris), en roseta verdadera (Androsace) o falsa (Prímula). Flors hermafroditas, casi sempre actinomorfas o cigomorfas, generalment pentámeras, gamopétalas, d'ovari súpero o en ocasions semiínfero, unilocular, en placentaació basal, en heterostilia; solitàries o en umbelas sobre un escape. Fruts en càpsula o pixidio.

Descripció

Dibuix botànic de Primula officinalis Jacquin. Llegenda: (A) la planta sancera; (2) i (3) seccions travesseres verticals de la flor; (4) estam; (5) secció travessera horisontal de la flor mostrant el càliç al voltant de la corona de la flor i l'estigma; (6) l'estigma; (7) secció travessera a través de l'ovari; (8) càliç; (9) llavor; (10) secció travessera de la llavor.

La família compartix una série de característiques, tals com a flors haplostémonas que tenen el mateix número de pétals i estams, coroles sympetalae que té els pétals units, estams oposts als pétals, placentaació central lliure, òvuls bitégmicos (de dos capes) i formació d'endospermo nuclear.

Tallos

Les primulàcees són en la seua majoria herbàcees, sense brot llenyós, llevat que algunes formen coixins (estores que s'estenen a uns pocs centímetros d'altura) i les seues brots estan endurits per la lignina. Els brots poden créixer empinats o estendre's horisontalment i després tornar-se empinats (decumbentes).

Fulls

Les fulles són simples, ya que estan unides directament al brot per un pecíol (talle), pero a diferència dels fulls de la majoria de les plantes en flor no tenen estípulas. El pecíol és curt o el full s'estretix gradualment cap a la base. La disposició dels fulls és normalment alterna, pero algunes són opostes o verticals, i generalment hi ha una roseta en la base del talle. Les vores són dentats o en dents de serra. Les fulles nous en el brot solen ser involutivas (enrolladas cap a la superfície superior) o conduplicadas (plegades cap a dalt), pero unes poques espècies es enrollan cap a avall.

Flors

Cada flor és bisexual, tenint tant estams com carpelos. Tenen simetria radial; els pétals poden estar separats o parcial o totalment fosos entre sí per a formar una corola en forma de tubo que s'obri en la boca per a formar una forma de campana (com en el punt 8 de la figura) o una flor de cara plana. En la majoria de les famílies de Ericales, els estams alternen en els lòbuls, pero en Primulaceae hi ha un estam opost a cada pétal.

El càliç té de 4 a 9 lòbuls i persistix despuix de la floració. S'agrupen en arracades no ramificats, indeterminada com a arracades, mechons, corimbes o umbeles.

Anatomia reproductiva

El frut de les Primulaceae comença com un ovari i en el seu interior es troben les futures llavors (òvuls). Estos estan units a un eix central sense cap tipo de tabics entre ells (una disposició anomenada placentación central lliure; vore el punt 7 de la figura), i són bitégmicos (tenen una doble capa protectora al voltant de cada òvul). A diferència de la major part d'atres famílies de Ericales, abdós capes formen l'obertura en la part superior (el micropilo).

Llavors i fruts

A mida que les llavors es desenrollen, un endospermo creix al voltant de l'embrió per mig de la divisió lliure dels núcleus sense formar parets (formació de endospermo nuclear). L'embrió forma un parell de cotiledons curts i estrets (punt 10 de la figura). Per lo general, les llavors múltiples es troben en una càpsula que es transporta en un brot recte (pedicel o escape). Despuix de madurar, se separa, lliberant les llavors de forma balística.

Bibliografia

Llibres

• Byng, James W. (2014). «Primulaceae», The Flowering Plants Handbook: A practical guide to families and genera of the world, Plant Gateway Ltd., pp. 399ff. ISBN 978-0-9929993-1-5.
• Christenhusz, Maarten J. M.; Fay, {{{nom2}}}; Chase, {{{nom3}}} (2017). «Primulaceae», Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants, University of Chicago Press, pp. 494. ISBN 978-0-226-52292-0.
• (2004) Kubitzki (ed.). Celastrales, Oxalidales, Rosers, Cornales, Ericales, Berlin: Springer-Verlag. doi:10.1007/978-3-662-07257-8. ISBN 978-3-662-07257-8.
• Bhattacharyya, Bharati (2005). Systematic botany, Alpha Science International, pp. 216–218. ISBN 9781842652510.
• Cronquist, Arthur (1988). The evolution and classification of flowering plants, 2nd edició, Bronx, N.Y., USA: New York Botanical Garden. ISBN 9780893273323.
• Datta, Sub#C. (1988). «Primulaceae», Systematic botany, New Age Intl, pp. 387–388. ISBN 9788122400137.
• Judd, W.S.; Campbell, {{{nom2}}}; Kellogg, {{{nom3}}}; Stevens, {{{nom4}}} (2002). «Ericales», Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 2nd edició, Sinauer Associates, pp. 425–436. ISBN 978-0-87893-403-4.
• Soltis, Douglas; Soltis, {{{nom2}}}; Endress, {{{nom3}}}; Chase, {{{nom4}}} (2018). Phylogeny and Evolution of the Angiosperms: Revised and Updated Edition, University of Chicago Press, pp. 266, 269–271. ISBN 978-0-226-44175-7.

• Takhtajan, Armen Leonovich (1997). Diversity and Classification of Flowering Plants, Columbia University Press. ISBN 978-0-231-10098-4.

• Tomlinson, P. Barry (2016). «Primulaceae (Myrinoideae: Myrsinaceae)», The Botany of Mangroves, 2nd edició, Cambridge University Press, pp. 302–308. ISBN 9781316790656.
• Xu, Zhenghao; Chang, {{{nom2}}} (2017). «2. Primulaceae», Identification and Control of Common Weeds. 3 vols., 3rd edició, Springer, pp. 51–82. ISBN 978-981-10-5403-7.

Capítuls

• Stahl; Anderberg, {{{nom2}}} (2004). Maesaceae, pp. 255–257., in Kubitzki (2004)
• Stahl; Anderberg, {{{nom2}}} (2004). Myrsinaceae, pp. 266–281., in Kubitzki (2004)
• Anderberg, A. A. (2004). Primulaceae, pp. 313–319., in Kubitzki (2004)
• Stahl (2004a). Samolaceae, pp. 387–389., in Kubitzki (2004)
• Stahl (2004). Theophrastaceae, pp. 472–478., in Kubitzki (2004)

Fonts històriques

• Batsch, August Johann Georg Karl (1793–1794). Synopsis vniversalis analytica genervm plantarvm fere omnivm hvcvsque cognitorum qvam secvndvm methodvm sexvalem corollinam, et carpologicam adivnctis ordinibvs naturalibvs adhibitis vltra Linnaeana monitis et adavctionibvs meritissimorvm Avbletii, Lovreirii, Forskolii, Thvnbergii, Forsteri, Vahlii, Gaertneri, Hedwigii, Schreberi, Ivssievii, Swarzii, et aliorum. 2 vols. (en la), Ienae: Svmtibvs Bibliopolii Croekeriani.
• Borkhausen, Moritz Balthasar (1797). Botanisches Wörterbuch oder Versuch einer Erklärung der vornehmsten Begriffe und Kunstwörter in der Botanik, 2 Volumes (en de), Giessen: Georg Friedrich Heyer.
• Jussieu, Antoine Laurent de (1789). Genera plantarum: secundum ordines naturals disposita, juxta methodum in Horto regio parisiensi exaratam, anno M.DCC.LXXIV, Paris. OCLC 5161409.
• Linnaeus, Carl (1753). Species Plantarum: exhibentes plantes rite cognitas, ad genera relates, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas, 1st. edició, Stockholm: Impensis Laurentii Salvii.
• Pax; Knuth, {{{nom2}}} (1905). «Primulaceae», Adolf Engler (ed.). Dones Pflanzenreich: regni vegetablilis conspectus (en alemà), Leipzig: Engelmann.

• Thomé, Otto Wilhelm (1903). «Primulaceae Plate 472», Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. 4 vols. (en de), Gera: H. Bermühler, pp. 16–38.
• Ventenat, Étienne-Pierre (1799). Tableau du règne végétal, selon la méthode de Jussieu. 3 vols. (en fr), Paris: J. Drisonnier.

Artículs

• «Phylogenetic interrelationships in the order Primulales, with special emphasis on the family circumscriptions».Canadian Journal of Botany.73(11)

169–91730.doi:10.1139/b95-184.

• «Phylogenetic relationships in the Primulales inferred from rbcL sequence data».Plant Systematics and Evolution.211(1–2)

93–102.doi:10.1007/BF00984914.

• (2016).«The number of known plants species in the world and its annual increase».Phytotaxa.261(3)

201–217.doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1.

• «A phylogenetic analysis of Primulaceae s.l. based on internal transcribed spacer (ITS) DNA sequence data».Plant Systematics and Evolution.237(1–2)

75–85.doi:10.1007/s00606-002-0258-1.

Ericales

• seu:diva-170431 «Phylogenetic relationships in the order Ericales s.l.: Analyses of molecular data from five gens from the plastid and mitochondrial genomes».American Journal of Botany .89(4)

677–687.doi:10.3732/ajb.89.4.677.

• (2000).«Generic realignment in primuloid families of the Ericales s. l.: a phylogenetic analysis based on DNA sequences from three chloroplast gens and morphology».American Journal of Botany.87(9)

1325–41.doi:10.2307/2656725.

• «Molecular Phylogenetics and Patterns of Floral Evolution in the Ericales».International Journal of Plant Sciences.166(2)

265–288.doi:10.1086/427198.

• «Phylogeny, historical biogeography, and diversification of angiosperm order Ericales suggest ancient Neotropical and East Asian connections».Molecular Phylogenetics and Evolution.122

59–79.doi:10.1016/j.ympev.2018.01.014.

Maesoideae

• «Maesaceae, a new primuloid family in the order Ericales s.l.».Taxon.49(2)

183–187.doi:10.2307/1223834.

Myrsinoideae

• «Phylogeny and Floral Evolution of the Lysimachieae (Ericales, Myrsinaceae): Evidence from ndhF Sequence Data».Willdenowia.37(2)

407–421.doi:10.3372/wi.37.37202.

• «Chloroplast Genomes and Comparative Analyses among Thirteen Taxa within Myrsinaceae s.str. Clade (Myrsinoideae, Primulaceae)».International Journal of Molecular Sciences.20(18)

4534.doi:10.3390/ijms20184534.

Primuloideae

• «Phylogenetic Relationships in Primula L. and Related Genera (Primulaceae) Based on Noncoding Chloroplast DNA».International Journal of Plant Sciences.162(6)

1381–1400.doi:10.1086/323444.

• «Transfer of Dodecatheon to Primula (Primulaceae)».Brittonia.59(1)

79.doi:10.1663/0007-196X(2007)59[79:TODTPP]2.0.CO;2.

• «Complex Biogeographic Patterns in Androsace (Primulaceae) and Related Genera: Evidence from Phylogenetic Analyses of Nuclear Internal Transcribed Spacer and Plastid trnL-F Sequences».Systematic Biology.53(6)

856–876.doi:10.1080/10635150490522566.

• «The Monophyly of Primula (Primulaceae) Evaluated by Analysis of Sequences from the Chloroplast Gene rbcL».Systematic Botany.27(2)

396–407.ISSN 0363-6445.

Theophrastoideae

• «Phylogeny of Theophrastaceae (Ericales s. lat.)».International Journal of Plant Sciences.164(4)

579–591.doi:10.1086/375317.

• (2010).«Theophrastaceae».Flora Neotropica.105

1–160.

• «Evolution And Diversification Of Brook Weeds (Samolus, Samolaceae, Ericales)».International Journal of Plant Sciences.172(2)

250–266.doi:10.1086/657647.