Spermatophyta

Spermatophyta

Les espermatófitas o fanerógama (Spermatophyta) són un grup monofilético del regne de les plantas (Plantae) que comprén tots els linajes de plantes vasculars que produïxen llavors. El nom científic prové del grec σπέρμα («sperma», que significa «llavor»), i φυτόν («fiton», que significa «planta»), que es traduïx com a «plantes en llavor». La circumscripció del grup és dir, els tàxons dels que està compost, coincidix exactament en la de l'antic tàxon Phanerogamae que, per lo tant, és sinònim d'esta divisió. Degut a que en les espermatófitas el gra de polen produïx un tubo (haustorial o polínico) per a aplegar a l'òvul i que ocórrega la fecundació, este grup també és cridat embriofitas sifonógamas, del grec embrios: «embrió»; fiton: «planta»; xifos: «tubo»; gamos: «unió sexual». Lliteralment, «plantes en embrió l'unió sexual del qual ocorre en tubo». A voltes, la gerga científica es referix a este grup com «embriófitas», deixant fòra a les embriófitas asifonógamas o dels briòfits i els falagueras i licopodios. Fa molt temps que els científics consensuen la monofilia de les espermatófitas. Entre les evidències morfològiques de la monofilia de les espermatófitas es troben la llavor i la producció de fusta, a lo manco en forma ancestral. La fusta és el xilema secundari, generat en el meristemo secundari cridat cámbium. Una atra característica notable és la ramificació axilar, en comparació a la ramificació dicotòmica anisotònica de les seues ancestros eufilofitos. Les espermatófitas es varen originar a finals del Devónico, a partir de lignofitas, que ya tenien producció de fusta i ramificació axilar, com pot observar-se en el registre fòssil. Hui en dia, les espermatófitas conformen elinaje més extens de plantes vasculars, en unes 270.000 espècies vivents. Un sol subclado és el major responsable d'eixa diversitat: les angiosperma o plantes en flors periantades. Atres subclados, normalment agrupats com gimnosperma, són les cícades, els ginkgos, les coníferas i els gnetals. Estos quatre grups compartixen un ancestro comú. També es diuen gimnosperma a alguns fòssils d'espermatófitas no productors de flors periantades, que no compartixen el mateix ancestro que les gimnosperma vivents, per lo que alguns autors diferencien «Gymnospermae sensu clapixc» (pteridospermas + gimnosperma vivents), que seria parafilético sobre les angiosperma i a «Gymnospermae sensu stricto», monofiléticos, compresos pels linajes vivents.

Sinonímia

Este grup ha segut denominat Phanerogama (Bartling 1830), Phanerogamae (Brongniart 1843, Eichler 1883), Spermatophyta (Willkomm 1854, Goebel 1882, Britton & A. Brown 1896), Anthophyta (Braun in Ascherson 1864, Wettstein 1924-1935), Siphonogamae (Engler 1886), Embryophyta siphonogama, (Engler 1892-1924), divisió Magnoliophyta (Takhtajan 1964) i Spermatophytina (Cavalier-Smith 1998, Ruggiero et al. 2015).

Cicle de vida i estructures reproductives d'espermatófitas

Diagrama esquemàtic del cicle de vida de les espermatófitas (Spermatophyta).

---

Referències:
n: generació haploide,
2n: generació diploide,
m!: mitosis,
M!: meiosis,
F!: fecundació

Les espermatófitas poden definir-se com traqueófitas en les següents característiques:

1. Com en totes les traqueófitas, hi ha dos generacions multicelares alternades, denominats gametófito i esporófito. El gametófito és taloide i el esporófito està organisat en teixits i òrguens. El esporófito és un corm en sistema vascular, raïl i refill. Com en totes les eufilofitas, el refill del esporófito creix gràcies al seu meristema apical i es ramifica com un talle principal en branques laterals i, ademés, té fulls verdaders cridades eufilos.
2. En les espermatófitas l'alternança de generacions gametofítica i esporofítica es dona en forma emmaixquerada, ya que el gametófito es desenrolla per complet dins de les estructures del esporófito. Inclús en els grups més primitius encara poden observar-se anteridios i arquegonios.
3. Posseïxen un cicle de vida heterospórico, en gametófito de desenroll endospórico. Açò significa que el esporófito produïx espores femenines dins de les quals es desenrolla el gametófito femení, i espores masculines dins de les quals es desenrolla el gametófito masculí.
4. Els esporangis naixen sempre en els fulls. Els fulls fèrtils són cridades «esporofilos». En les espermatófitas, els fulls fèrtils, portadores d'esporangis, sempre estan sobre una branca de creiximent llimitat, cridada «braquiblasto». Per lo tant, en el corm apareix una nova estructura, característica de les espermatófitas: la flor, una branca de creiximent definit portadora de fulls fèrtils. Morfològicament, en la flor pot diferenciar-se un eix que s'origina en el refill i que presenta una o dos bràcteas, que arremata en un receptàcul a on s'ubiquen els megasporofilos que donaran les megasporas, i els microsporofilos o estams que donaran les microsporas. Els megasporofilos i els microsporofilos en conjunt formen els antofilos, per això a este tàxon també li'l coneix com Antophyta. No obstant, no es recomana utilisar eixe nom perque alguns autors consideren com «antofitas» sol a les angiosperma i els gnetals, que abans es creïa que tenien un antecessor comú. En la flor vorem el desenroll «emmaixquerat» del gametófito:
   • En la flor, els fulls fèrtils portadores de megaesporangios, els megaesporofilos, contindran el megaesporangio, dins del com es produïx la meiosis. Tres dels productes de la meiosis degeneran i el sobreviviente es desenrolla en l'única espora femenina o megaspora que, a diferència de lo que passa en les demés plantes vasculars, mai abandona el megasporangio, lo que és una característica distintiva de les espermatófitas. La megaspora produïx en el seu interior el gametófito femení que, en el seu estat adult pot ser de poques (6) o moltes cèlules i tampoc abandona mai a la megaspora. Es denomina gametófito endospórico, fenomen comú en plantes heterospóricas. El gametófito femení, a la seua volta, produïx en el seu interior un o varis gamets femenins. Com en totes les embriofitas, el gamet femení mai abandona al gametófito femení. A esta nova estructura (megasporangio + megaspora + gametófito + gamet) li la crida òvul.
     • La coberta del megasporangio, per mitosis, va formant els tegumentos protectors del futur embrió (1 en gimnosperma i 2 en angiosperma). Pot haver una part del megasporangio que es transforme en una coberta de teixit de reserva (nucela).
     • Com en espermatófitas la megaspora mai abandona al megasporangio, el megasporangio d'espermatófitas posseïx una obertura relativament especialisada per la selecció natural per a rebre el gra de polen i conseguir la fecundació. Esta obertura del megaesporangio es diu micrópila. En gimnosperma l'òvul i el seu micrópila estan exposts, en angiosperma estan coberts pel carpelo (full fèrtil portadora d'esporangis). El gametófito femení produïx les gametas femenines prop de l'obertura de la micrópila.
   • En la flor, els fulls fèrtils portadores de microesporangios, els microesporofilos, es diran estams i desenrollaran el microsporangio. En els estams de les espermatófitas es diu «sac polínico» que origina les microsporas i, cada una, contindrà un sol gametófito masculí. El gametófito masculí madur, cobert per la paret de la microspora, és el grane de polen. Els grans de polen seran lliberats a l'exterior per l'obertura del sac polínico o microsporangio.
5. Es dona el nou fenomen de polinisació que és el transport del polen fins a les estructures de la flor femenina preparades per a rebre-ho, per mig d'agents externs. En gimnosperma el polen es transporta directament a la micropila, en angiosperma es transporta a l'estigma del carpelo. Els agents externs són principalment el vent (fenomen d'anemofilia, comú en gimnosperma) o els animals (fenomen de zoofilia, comú en angiosperma).
6. Quan la polinisació és exitosa, el gametófito masculí creix, travessa la paret del gra de polen i emet un tubo polínico o haustorial, que emetrà els anterozoides poliflagelados —caràcter primitiu— o els núcleus espermáticos —caràcter alvançat— en l'òvul produint-se la fecundació.
7. Després de la fecundació el gametófito femení per mitosis va formant un teixit nutricio de reserva (haploide en gimnosperma, cridat protalo o endosperma primari, triploide en angiosperma per fecundació en un núcleu espermático del polen, cridat endosperma a seques).
8. Com en totes les embriofitas, el zigot per mitosis es transforma en un embrió, que va créixer nutrit pel gametófito femení a través d'una placenta. En les espermatófitas, l'embrió en madurar entra en estat de latencia rodejat de les estructures del gametófito —protalo o endosperma— i esporangi femenins —nucela o no, 1 o 2 tegumentos— formant la llavor.
9. l'embrió és bipolar en meristema apical i meristema radical.
10. la llavor madura és lliberada convertint-se en l'unitat de dispersió (a diferència de l'espora de pteridophytas).
11. en condicions adequades la llavor germina (desperta de la latencia), la primera fase de la germinació és l'absorció d'aigua i després se seguix desenrollant l'embrió per mitosis, nutrit al principi dels teixits de reserva de la llavor i després dels seus propis productes de la fotosíntesis, donant el nou esporófito adult.

Evolució d'espermatófitas

Erro al crear miniatura:

Llavor fòssil d'angiosperma.

Com es pot observar dels seus germans vivents les falagueres, les espermatófitas descendixen d'un ancestro caracterisat per la homosporía (un sol tipo d'espora, gametófitos sempre bisexuals). Un pas crític en el desenroll de la llavor va ser l'evolució de la heterosporía: la producció de dos tipos d'espores, les megasporas i les microsporas, que donaran els gametófitos femenins i masculins respectivament. La heterosporía es va originar moltes voltes en forma independent en linajes no emparentats de plantes vasculars (hi ha eixemples en lycophytas, en equisetopsidas i en polypodiopsidas), en molts d'eixos casos el desenroll de la heterosporía va ser seguit d'una reducció del número de megasporas funcionals. En la llínea que va conduir a les plantes en llavor, en el esporófito adult que desenrolla els seus megasporangios, es produïx la meiosis de solament una cèlula per megasporangio, i per abort de 3 dels productes de la meiosis, el número de megasporas funcionals és reduït a solament un megaspora funcional per megasporangio. Eixa única megaspora funcional, en elinaje de les espermatófitas va ser retinguda dins del megasporangio, desenrollant el seu gametófito femení i gameta femenina per complet dins del megasporangio de la generació esporofítica anterior. Finalment el megasporangio va desenrollar els tegumentos deixant obert el chicotet orifici cridat micrópila. El nostre coneiximent dels orígens de la llavor es basa principalment en fòssils ben preservats del Devónico tardà i Carbonífero enjorn, que varen ser cridats "progimnospermas" o "falagueres en llavor". Recordem que la diferenciació entre un talle principal i branques laterals ya havia evolucionat en elinaje de les eufilofitas. Lo primer que apareix en elinaje que va derivar en les espermatófitas, va ser trobat en el Devónico tardà, i és l'aparició de troncs molt grans, en fusta prou similar en la seua estructura a la de les modernes coníferes. Estos troncs estaven conectats a enormes sistemes de branques que portaven molts fulls chicotets. Archaeopteris, com ara és cridada, va ser descoberta com heterospórica, pero encara sense formar llavors. La reconstrucció més exacta i l'ubicació en l'arbre filogenético de Archaeopteris i atres "progimnospermas" com Aneurophyton (Beck 1981, 1988, Beck i Wight 1988), va ser fonamental per a que els científics puguen establir tant l'orige de la heterosporía com el de la producció de fusta, i aplegar a la conclusió de que els dos eren anteriors a l'evolució de la llavor. Per lo tant és incorrecte afirmar que eixos dos fòssils pertanyen a un clado que es cride espermatófitas ("plantes en llavor"), si be són ancestros de les plantes en llavor actuals. Per lo tant les espermatófitas i eixos dos fòssils pertanyen a un grup monofilético major, que va ser cridat "Lignophyta" (Doyle i Donogue 1990), en referència a que ya produïen fusta. Anàlisis cuidadosos (per eixemple el de Serbet i Rothwell 1992) han revelat que les primeres llavors estaven situades en "cúpules" ("cupules" en anglés) i cada llavor era coberta per una excrescència de la paret de l'esporangi que formava una cambra especialisada per a rebre el polen, o "cambra polínica". Esta estructura provablement s'ajudava d'una secreció d'una gota pegajosa ("gota de polinisació") per a capturar els grans de polen. Els teixits del tegumento extern provablement deriven d'una série d'esporangis estèrils, que inicialment varen tindre la forma d'una série de lòbuls en l'àpiç de la llavor, més que la forma d'una micrópila diferenciada (vore gràfic).

Una mostra del registre fòssil de les plantes en llavor (espermatófitas), que sugerix un possible orige del tegumento extern, a partir d'una série d'esporangis estèrils que varen formar lòbuls en l'àpiç de la llavor. Dibuixat a partir de la figura 7.11 en Judd et al., 2002 i traduït a l'espanyol.

Filogenia

Coneiximents actuals

S'ha demostrat —en contra de lo esperat— que el grup de les gimnosperma vivents és un grup monofilético, germà de les angiosperma. Els anàlisis multigenéticos moleculars han demostrat que Spermatophyta es dividix en dos grans grups: Gymnospermae i Angiospermae, els quals varen ser definits per John Ray en 1703, i taxonòmicamente esta classificació s'ha mantingut estable des de 1854. Aixina que, la filogenia més actualisada (2014) de les plantes vivents en llavor presenta els següents subgrups:

Les diferències entre els dos grups estan resumides en el següent quadro.

Spermatophyta

Estructura	Gymnospermae	Angiospermae
gametófito	En anteridio, o arquegonio, o reduït, pero no molt.	Molt reduït, a sol 3 cèlules el masculí i a 7 cèlules en 8 núcleus el femení.
Gametas masculines	Flagellades mòvils	No hi ha gametas, hi ha sol núcleus espermáticos.
Tipo de fecundació	Fecundació simple. Per sifonogamia o zoidiogamia	Doble fecundació (es fecunda la gameta femenina formant un zigot 2n i una cèlula del gametófito femení que donarà l'endosperma 3n). Sempre per sifonogamia.
Teixits de l'òvul	Gameta femenina + el protalo (gametófito femení haploide convertit en teixit de reserva) + 1 tegumento provinent del megasporangio	Gameta femenina + l'endosperma 3n + la nucela i els 2 tegumentos provinents del megasporangio
Aparat vascular	Tipo traqueida	Tráqueas
Flor	Unisexual	Flores fonamentalment hermafroditas
Bràctees adicionals de la flor	Flor bracteada, no tenen periant, són aclamideas	Flor bracteada (en 1 o 2 profilos) i en periant (compost per pétals i sépals) en funció atractora d'animals
Tipo de polinisació	Per anemofilia (agent de transport és el vent)	Típicament per zoofilia (agent de transport són els animals)
Unitat de dispersió	La llavor: nueta o com a molt agrupada en pseudofrutos, l'òvul està expost a l'aire.	El frut (llavor rodejada de la paret del carpelo)
Biotipo	Arbres o arbusts en lignina	Qualsevol biotipo
Tipo de ramificació	Monopodial: tots els eixos estan oberts al creiximent	Simpódica: els eixos es van tancant al creiximent.

Grups extints

Una visió general dels grups extints relacionats en Spermatophyta seria la següent:

Visió històrica

Durant una gran part de l'últim sigle, els linajes de plantes en llavor, tant vivents com a extints, varen anar comunament dividits en dos grans grups: les cycadofitas i les coniferofitas. Les cycadofitas, entre les que s'inclouen les modernes cycadàcees, es distinguien per una producció de fusta (creiximent secundari del talle) més be llimitada, en ràdios més be amples (lo que es diu "leño manoxílico"), i per fulls grans, de tipo fronde de falaguera, i llavors en simetria radial. En contrast, en les coniferofitas, entre les que s'inclouen el Ginkgo i les coníferes, la fusta està ben desenrollada i és densa ("leño picnoxílico"), els fulls són simples i moltes voltes en forma d'agulla, i les llavors tenen simetria dorsiventral (estan "esclafades"). Esta distinció va sugerir a alguns investigadors que les plantes en llavor en realitat es varen originar dos voltes. Des d'este punt de vista, la llínea de les cycadofitas es va derivar d'un ancestro de tipo Progymnosperma, en el qual el sistema de ramificació lateral aplanado va derivar en grans fulls de tipo fronde de falaguera. En canvi la llínea de les espermatófitas hauria derivat d'un ancestro del tipo Archaeopteris, en el que els fulls individuals poden haver segut modificades en fulls de tipo agulla. Este escenari implica que la llavor mateixa va ser originada dos voltes, cada una corresponent-se a un tipo de simetria diferent. No obstant, en els anàlisis de filogenia que varen incloure els linajes vivents junt en els representants fòssils, en general aproven l'arbre filogenético que es mostra en la figura següent (vore per eixemple Crane 1985, Doyle i Donoghue 1986, Nixon et al. 1994, Rothwell i Serbet 1994).

Erro al crear miniatura:

Arbre filogenético de les traqueófitas consensuat al 2002, incloent fòssils. Dibuixat i traduït a l'espanyol a partir de figures 7.8 i 7.11 de Judd et al. (2002).

Estos estudis assumixen que la llavor va aparéixer una sola volta, i que les primeres plantes en llavor eren més be semblades a les cícades, a lo manco pel que fa als fulls grans i pinades, i les llavors en simetria radial. Específicament, sembla que una série de "falagueres en llavor" del Devónico-Carbonífero (Lygniopteris i medulosas) estan situats en la base de la filogenia de les plantes en llavor, i que les coniferofitas estan anidades varis nivells cap a dins de l'arbre, en un clado "platyspérmico" (de llavors en simetria dorsiventral). Este arbre hipotetiza que el canvi a fulls de tipo agulla i el canvi a llavors de simetria dorsiventral varen ser posteriors a l'aparició dels fulls i les llavors, i provablement varen ser una adaptació a ambients de tipo àrit. A pesar dels enormes esforços fets fins ara per a dilucidar les relacions filogenético dels 5 grups vivents d'espermatófitas (cícades, ginkgos, coníferes, gnetofitas i angiosperma), utilisant tant informació morfològica com a molecular, les relacions encara no reben consens, i són motiu de variades discussions en l'ambient científic. En eixe sentit cal aclarir que està definitivament descartat que les angiosperma deriven d'una gnetofita ancestral. Els estudis morfològics detallats mostren un orige diferent dels gots xilemáticos en gnetofitas i en angiosperma (açò vol dir que es varen originar dos voltes), i les estructures de la flor de les gnetàcees (ací definim "flor" com "branca de creiximent definit portadora de fulls fèrtils") no són homòlogues a les de la flor d'angiosperma. Ademés, en l'any 2004 s'han trobat fòssils de Gnetofitas que confirmen (de forma morfològica) la seua pertinença al grup de les gimnosperma, i descarta novament la seua relació en les angiosperma. Cal tindre en conte que també s'agrupava dins de les "gimnosperma" a molts fòssils de plantes en llavor extintes (les pteridospermas) que en conjunt no formen un grup monofilético: de fet el grup cridat Gymnosperma sensu clapixc es torna parafilético quan un pren en consideració els linajes d'espermatófitas basals, aixina com atres "falagueres en llavor" del Pérmico tardà i el Mesozoico, alguns dels quals estan provablement en elinaje que va derivar en les angiosperma.

Sistemàtica d'espermatófitas

Classificació

Els diferents sistemes de classificació li donen diferent importància relativa a les estructures de les espermatófitas:

Segons el Sistema de classificació d'Engler es subdividen en:

• Divisió Embryophyta siphonogama (=Spermatophyta)
  • Subdivisió Gymnospermae (Cycadofilicals, Cycadals, Bennettitals, Ginkgoals, Coniferae, Cordaitals, Gnetals)
  • Subdivisió Angiospermae

Classe Monocotyledoneae

Classe Dicotyledoneae

Segons el sistema de Cronquist es dividixen en:

• Progimnospermas (subdivisió Progimnospermophytina).
• Cicadofitinos (subdivisió Cycadice, Cycadophytina és un sinònim) o gimnosperma de full pinnada.

Pteridospermas o liginoptéridas (classe Pteridospermopsida).

Benetitatas (classe Cycadeoidopsida).

Cycadatas (classe Cycadatae, Cycadopsida és un sinònim).

• Coniferofitinos (subdivisió Pinicae, Coniferophytina és un sinònim) o gimnosperma de full dicótoma.

Ginkgoatas (classe Gincoatae).

Pinatas (classe Pinatae, Coniferopsida és un sinònim).

• Gnetofitinos (subdivisió Gneticae, Gnetophytina és un sinònim).

Gnetatas o clamidospermas (classe Gnetoatae, Gnetopsida és un sinònim).

• Angiosperma (subdivisió Magnoliophytina).

Dicotiledóneas (classe Magnoliopsida).

Monocotiledóneas (classe liopsida).

Diversitat d'espermatófitas: grups vivents

Hui en dia hi ha dos linajes vivents d'espermatófitas: les gimnosperma i les angiosperma. Gymnospermae fa referència a que posseïxen les llavors "nuetes" o no totalment cobertes pel carpelo, en oposició a les angiosperma o plantes en flors, que el seu carpelo cobrix completament a la llavor.

Erro al crear miniatura:

Hàbit d'una cícada.

Gimnosperma

Artícul principal → Gymnospermae.

Cícades

Artícul principal → Cycadaceae.

Varen ser les més abundants i diverses durant el Mesozoico. Hui queden al voltant de 130 espècies. Les cícades generalment posseïxen un tronc baix i ample, en xilema secundari llimitat, i fulls composts grans semblades a les de les falagueres o les palmeres. Són dioicos, això vol dir que alguns esporófitos solament porten òvuls i després llavors, i atres esporófitos solament porten estróbilos masculins productors de polen. Els dos tipos d'estróbilo són típicament molt grans, i en alguns casos de coloració lluenta. Aixina mateix les llavors solen ser grans i usualment tenen un tegumento extern carnoso i coloreado, presumiblement una adaptació per a atraure als agents de dispersió vertebrats. Moltes característiques de les cícades poden ser ancestrals, com el polen en tubo haustorial (en lloc de tubo polínico), i l'esperma jaganta multiflagelado (en lloc dels núcleus espermáticos). No obstant, les cícades posseïxen característiques úniques que les allunten de les plantes en llavor ancestrals, que presumiblement són caràcters derivats, entre els quals s'inclou la pèrdua de la ramificació axilar, la presència de traces foliares "girdling" ("¿en faixes?"), i la producció de raïls coralloides que alberguen cianobacterias fijadoras de nitrogen. Dins de les cícades, els anàlisis filogenético indiquen que la primera divisió del grup va ser la que va dividir alinaje de Cycas del restant. Per lo tant Cycas estaria retenint alguns caràcters presumiblement ancestrals, com els que han segut trobats en parents fòssils com Taeniopteris, a saber: el tindre molts òvuls naixcuts en els màrgens de carpelos (carpelos definits com a fulls fèrtils portadores d'òvuls) en mofología de tipo foliar, en lloc de tindre dos òvuls per carpelo peltado que els sosté apuntant cap a l'eix del esporofilo (en el seu "cara adaxial"), que és el caràcter que es troba en l'atra llínea. També en Cycas els fulls fèrtils portadores d'òvuls no es troben agrupades en estróbilos, com sí ho estan en l'atra llínea.

Erro al crear miniatura:

Branca de Ginkgo biloba.

Ginkgos

Artícul principal → Evolució del gènero Ginkgo.

Solament hi ha una espècie supervivent de ginkgos: Ginkgo biloba. Esta espècie és molt rarament trobada en forma selvada, pero els arbres presents en els temples de China varen ser mantinguts per sigles pels monges que els habiten, i en els temps moderns va ser cultivat per l'home en les vereda de les ciutats. Potser la característica més distintiva del Ginkgo modern és la producció de fulls caducs, en forma de palmito ("flabelades"), en venación dicotòmica. Els ginkgos són ben coneguts en el registre fòssil, a on s'observa una gran diversitat en la morfologia dels fulls. Com les cícades, els ginkgos són dioicos (esporófitos diferents porten o ben carpelos o be estams —estams definits com "fulls fèrtils portadores de sacs polínicos que contenen als grans de polen"—). Els òvuls naixen en parells sobre branques axilars que es pensa que són estróbilos reduïts. El tegumento de l'òvul es diferencia en una capa externa carnosa (i olorosa) i una capa interna pétrea (dura) que tanca al gametófito femení. També de la mateixa manera que en les cícades, els ginkgos retenen varis caràcters de les espermatófitas ancestrals, com el polen que emet un tubo haustorial (no polínico), i l'esperma flagellada capaç de nadar.

Erro al crear miniatura:

Hàbit de Pinus.

Coníferes

Artícul principal → Pinidae.

Hi ha aproximadament unes 600 espècies de coníferes vivents. Són arbres o arbusts en fusta ben desenrollada i usualment fulls de tipo agulla. Normalment els fulls són solitaris, naixent a lo llarc del talle, pero en els pins (Pinus) estan agrupades en ramitas chicotetes. Els fulls usualment tenen adaptacions adicionals a la sequetat, per eixemple estomes afonades. No obstant, algunes coníferes de l'Hemisferi Sur (per eixemple Podocarpus, Agathis) presenten fulls aplanades i grans, i en Phyllocladus s'observen branques aplanades que semblen fulls. Moltes coníferes són monoicas (posseïxen carpelos i estams en el mateix esporófito), pero alguns grups són dioicos: Juniperus, Taxus, i Podocarpus. En els estróbilos masculins (que en les coníferes es diuen cons masculins o "pollen cones" en anglés), els estams (o "microesporofilos") sostenen en la seua cara abaxial als esporangis ("microsporangios") que donaran gametófitos masculins ("microgametófitos"). Els grans de polen són els gametófitos masculins protegits per una paret originada en el esporófito, i a voltes tenen un parell d'apèndixs plens d'aire semblats a sacs, presumiblement adaptacions a la dispersió pel vent, pero estos "sacs aéreus" semblen haver-se perdut en moltes llínees. Els òvuls receptius, a diferència dels microsporangios, estan situats en la cara adaxial de cada carpelo o "escama ovulífera", mirant cap a l'eix del con femení. La meiosis que donarà les gametas, ocorre dins de cada òvul, i un solament dels 4 productes de la meiosis es desenrollarà fins a donar el gametófito femení, sempre dins de l'òvul. El gametófito femení o "protalo", produïx un o més gamets femenins o "ous" en el sector propenc a la micropila. Quan el gra de polen aplega finalment a la micropila, el gametófito masculí tancat en ell desenrolla un tubo ("tubo polínico") que travessa la paret del gametófito femení. Quan el tubo polínico termina de créixer, el gametófito masculí emet a través d'ell dos espermes, que poden ser cèlules o núcleus celars ("núcleus espermáticos") segons elinaje. És molt comú en coníferes el fenomen de "poliembronía", en molts embrions desenrollant-se en el mateix gametófito femení, que pot ser o be degut a que varen ocórrer events de fertilisació independents en els que varis ous varen ser fertilizados per varis tubos polínicos distints, o be degut a que l'embrió únic es va dividir en una etapa primerenca en varis embrions genèticament idèntics, sent l'última possibilitat més comunament trobada que la primera. En les modernes coníferes, es diu que el estróbilo portador de polen és "simple", mentres que el portador d'òvuls és "compost". Açò és per cóm és interpretada la morfologia dels estróbilos: El con masculí és interpretat com una branca modificada portadora de fulls fèrtils o estams, per lo tant seria una "flor" única portadora de molts estams. En canvi el con femení és interpretat com derivat d'una branca en fulls, que a la seua volta porta branques laterals de creiximent definit naixcudes en l'aixella dels fulls, cada una de les branques laterals portadores de fulls fèrtils o carpelos. Esta interpretació és sostinguda pel registre fòssil, que mostra una série de passos en la reducció de les branques laterals portadores de carpelos, fins a l'aparició de la "escama ovulífera" altament modificada que veem en els grups moderns (Florin 1951, 1954). També s'observa que cada escama ovulífera està sostinguda per una bràctea ("bràctea tectriz"), que representaria el full portadora de la branca lateral, també altament modificada. En unes poques coníferes, la bràctea és conspicua, emergint d'entre les escamas ovulíferas (per eixemple en Pseudotsuga mensiezii). No obstant, en moltes coníferes la bràctea és sumament reduïda. En les cupresàcees Taxodium i Cryptomeria, la bràctea està fusionada a la escama ovulífera, i la escama ovulífera encara mostra signes de presentar "fulls" (visibles com a chicotetes dents). Els estudis filogenético han revelat algunes qüestions interessants sobre l'evolució de les coníferes. (per eixemple Stefanovic et al. 1998). Les senyes moleculars mostren una divisió basal entre les pinàcees i un clado que albergaria a totes les demés coníferes. Les pinàcees posseïxen vàries característiques singulars, com a òvuls invertits (en la micropila mirant cap a l'eix del con) i les llavors alades, ales que s'originen en la escama ovulífera durant el desenroll de la llavor. Dins de l'atre clado de les coníferes, els dos grups més grans de l'Hemisferi Sur (Podocarpaceae i Araucariaceae) formen un clado, presumiblement en la sinapomorfía de posseir un sol òvul per escama ovulífera. Les cupresàcees estan marcades per moltes característiques singulars, com la fusió de la escama ovulífera en la báctea tectriz. A la seua volta, este grup pot estar emparentat en les taxàcees, que tenen cons femenins altament reduïts en una sola llavor terminal, rodejada d'un tercer tegumento ("arilo") carnoso i colorit.

Gnetals

Artícul principal → Gnetals.

Este grup conté solament unes 80 espècies vivents, que pertanyen a tres linajes prou diferenciats (Doyle 1996, Friedman 1996, Price 1996). Un és Ephedra, en al voltant de 40 espècies distribuïdes en els deserts de tot lo món, en fulls molt reduïts escamosas. Un atre és Gnetum, en unes 35 espècies en boscs tropicals del Vell i Nou Món, en fulls en làmina sancera molt semblades a les vistes en la majoria de les angiosperma. Finalment, Welwitschia en una sola espècie, Welwitschia mirabilis trobada en el suroest d'Àfrica, produïx solament dos o rarament quatre fulls funcionals a lo llarc de tota la seua vida, fulls que creixen indefinidament per meristema presents en la base, i es necrosan gradualment en les puntes.

Erro al crear miniatura: Hàbit de Ephedra.

Fulls i llavors de Gnetum gnemon.

Erro al crear miniatura: Hàbit de Welwitschia mirabilis.

Si ben estos tres clados es veuen molt diferents un de l'atre, compartixen moltes característiques inusuals, com els fulls oposts, múltiples ulls per aixella, gots xilemáticos en obertures circulares entre cèlules adjuntes, polen compost, llavors en estróbilo, i un polen elipsoide ancestral en unes estrías característiques que corren de punta a punta. Les llavors també tenen dos tegumentos, l'intern formant el tubo micropilar que exuda la gota de polinisació, l'extern derivat d'un parell de bràctees fusionades. Els estudis moleculars també consensuen altament la monofilia d'este grup. Dins de les gnetofitas, Gnetum i Welwitschia formen un clado ben consensuat. Algunes de les sinapomorfías morfològiques són: fulls en venación reticulada, reducció encara major del gametófito masculí, i alguns aspectes de l'estructura del gametófito femení, com el desenroll tetraspórico, la pèrdua dels arquegonios, els núcleus lliures funcionant com a ous en lloc de les cèles. El característic polen estriado trobat en Ephedra i Welwitschia va ser aparentment perdut en la llínea de la que va derivar Gnetum, que té un polen en granit en forma de pico, no aperturado. Pel que fa al registre fòssil, és més be pobre llevat en els grans de polen. Solament alguns macrofósiles han segut descriptos (Crane 1996). Si ben els grans de polen de les gnetofitas són trobats des del Triásico, sembla ser que el clado que conté als grups moderns s'ha diversificado més significativament durant el Cretácico mig, al mateix temps que les angiosperma. De la mateixa manera que les angiosperma, les gnetofitas varen acurtar el seu cicle de vida (i provablement es varen tornar herbàcees) i varen evolucionar junt en els insectes per a ser polinisades per ells, característica encara trobada en alguns grups vivents. En marcat contrast en les angiosperma en canvi, les gnetofitas mai es varen tornar un component significatiu de la flora en paleolatitudes altes i miges, i han sofrit una disminució dramàtica de la seua representativitat durant el Cretácico tardà (Crane et al. 1995, Crane 1996).

Erro al crear miniatura:

Flor d'angiosperma.

Angiosperma

Artícul principal → Angiospermae.

En unes 257 000 espècies vivents, les angiosperma són les responsables de la major part de la diversitat en espermatófitas, en embriofitas i en viridofitas. La forta evidència de la monofilia de les angiosperma prové dels estudis moleculars i dels molts caràcters morfològics compartits pels membres d'este clado. D'estos, alguns dels més obvis, que també són característiques reproductives importants, són: (1) les llavors són produïdes dins d'un carpelo en una superfície estigmàtica que permet la germinació del polen, (2) el gametófito femení és molt reduït, en la majoria de les espècies són solament 8 núcleus en 7 cèles, i (3) la doble fertilisació, que va dur a la formació d'un teixit nutritiu característic, triploide, cridat endosperma. Atres característiques són: (4) moltes angiosperma posseïxen gots xilemáticos en lloc de traqueidas, caràcter derivat dins del grup, en els gots l'aigua pot fluir sense necessitat de travessar una membrana, lo que els torna molt eficients en el transport de decorreguts dins del esporófito, pero provablement també més propensos a rebre dany (en especial per embòlies d'aire) quan estan subjectes a estrés hídric. (5) El floema de les angiosperma diferix del de totes les demés plantes en que els elements del tubo criboso (que són cèlules vives, pero sense núcleu, encarregades del transport de sucres) estan acompanyades per una o més "cèles acompanyants", que naixen de la mateixa cèlula mare que l'element criboso.

Vore també

• Classificació dels organismes vegetals

Enllaços externs

Erro al crear miniatura: Spermatophyta en el Viccionari.