Anar al contingut

Gymnospermae

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Erro al crear miniatura:
Gymnospermae

Les gimnosperma (Gymnospermae) són un grup de plantes vasculars, productores de llavors (Spermatophyta).

Són aquelles plantes que posseïxen "llavors nuetes", localisades en esporofilas planes, com els cons d'un pi.[1] Les llavors d'estes plantes no es formen en un ovari tancat (açò és, un pistil en un o més carpelos que evolucionen a un frut, com ocorre en les angiosperma), sino que estan nuetes. La seua flor, definida com una branca de creiximent llimitat productora de fulls fèrtils o "esporofilos", té llavor exposta. En síntesis, els Gymnospermae no tenen frut i, per això, es diferencien de les angiosperma.

Les gimnosperma vivents consistixen en les cícadas, el ginkgo, coníferes i gnétidas classificats en les seues respectives divisions.[2] Estos quatre grups representen solament unes quinze famílies (Judd et al. 2007), en setenta y cinco a huitanta gèneros i unes huitcentes vint espècies.

Estes plantes creixen en tot lo món, dels setenta y dos graus nort als cincuenta y cinco graus sur, i són la vegetació dominant en moltes regions fredes i àrtiques. Moltes són familiars com a ornamentals per a fusta d'alta calitat. Entre les gimnosperma es troben els individus més alts i de major longevitat entre les plantes.

L'èxit evolutiu de les angiosperma en relació en els atres grups de espermatofitas pot ser atribuït als gots en el xilema i als seus atributs per a la reproducció. Totes les gimnosperma llevat els gnétidas tenen traqueidas en el seu xilema. Els gots són més eficients per al transport d'aigua baix algunes circumstàncies. Els carpelos de les angiosperma fan possible la germinació a través d'un estigma del polen i estan variadament adaptades per a la protecció de l'òvul jove i la dispersió de la llavor. Les gimnosperma tarden en reproduir-se, pot passar un any des de la polinisació fins a la fertilisació, i la maduració de la llavor pot requerir tres anys. En contrast, les angiosperma usualment es reproduïxen molt més ràpit, en algunes anuals pot passar d'òvul a llavor en algunes semanes. En l'excepció de les cícadas i algunes gnétidas, les gimnosperma són polinisades per vent. Les angiosperma s'han adaptat en varis modos a la polinisació animal, per lo que són capaços de reproduir-se en hàbitats a on hi ha poc vent, com el sol dels boscs. La naturalea altament específica de la polinisació per animals pot promoure l'especiación. Ademés, les gimnosperma són rarament poliploides i no han recorregut extensivament a l'especiación alopoliploide

Conceptes

[editar | editar còdic]
Gimnosperma, dibuix en l'Enciclopèdia Brockhaus de 1892.

Tradicionalment es denominen gimnosperma a les plantes vasculars en llavors, pero sense flors, lo que equival al grup parafilético de les espermatofitas excloent les angiosperma. No obstant, l'anàlisis genètic ha revelat que totes les gimnosperma vivents formen un clado que és germà de les angiosperma, llavors baix este punt de vista, es pot excloure de la definició de gimnosperma a les espermatofitas ancestrals. Resumint abdós conceptes:

  • Gymnospermae sensu clapixc (parafilético sobre les angiosperma, inclou als representants vivents i als representants extints presents en el registre fòssil)
    • Pteridospermae o falagueres en llavor (parafilético, extinguits, a voltes dins de Gymnospermae sensu clapixc, són les espermatofitas basals)
    • Gymnospermae sensu stricto comprén als quatre representants vivents i els seus parents fòssils més propencs, monofilético, segons Christenhusz et al. (2011) li'l dividix en:

Filogenia

[editar | editar còdic]

Robert Brown (1773-1858), el descobridor del núcleu celular (en 1831), va senyalar en el seu Botanicarum facile princeps (1827) les diferències entre angiosperma i gimnosperma i va anar el primer en indicar també la falta d'envoltura carpelares en les gimnosperma, desenrollant una classificació que ha durat fins a l'actualitat.

Ginkgo.

La filogenia més actualisada (2021-2022) presenta les següents relacions entre els quatre grups tradicionals de gimnosperma vivents:[2][3]


Clado (cícadas + Ginkgo)

[editar | editar còdic]
Cycas circinalis.

L'anàlisis genètic nuclear recolza la relació entre les cícadas i el Ginkgo.[4] Són considerats fòssils vivents, plantes dioiques l'interval de la qual entre la polinisació i fertilisació comprén de 3 a 5 mesos i són les úniques entre les plantes en llavors que posseïxen cèlules espermáticas mòvils, els anterozoides són grans i multiflagelados. En referència al cicle reproductiu hi ha moltes similituts, l'anatomia general de l'òvul és semblada i la megasporogénesis és igual en Ginkgo que en Cycas. El tubo polínico té desenroll haustorial i la seua funció és fixació en la cambra polínica i nutrició. Formació d'un megagametofito femení en abundants reserves, nutritiu, que du micrópilo, arquegonios, cambra arquegonial i una gran ovocélula. Periodo estés de l'embriogénesis en divisions nuclears lliures.[5] En l'estudi paleobotánico, és difícil rastrejar a cícadas i ginkgos a través del polen fòssil per la semblança morfològica. Els anterozoides són característics i presenten una multitut de flagelos espiralados.[6]

Relació entre coníferes i gnetales

[editar | editar còdic]

Hipòtesis gnepina

[editar | editar còdic]

Segons la filogenia més actualisada, les gimnosperma vivents formen un grup monofilético; pero en canvi el grup de les coníferes és parafilético, puix les gnetales o gnétidas (les quals no són considerades coníferes), són un subgrup dins d'elles. El terme gnepino és un neologisme que unix els térmens gneto i pi. L'anàlisis genètic mitocondrial favorix la relació entre gnetales i coníferes; i per un atre costat, l'anàlisis genètic plastidial, ribosomal i nuclear respala fortament el hipòtesis gnepina, en a on les gnetales són un grup germà de les pinàcees, mentres la seua relació en atres coníferes és més lluntana, determinant aixina la condició parafilética de les coníferes i descartant el hipòtesis antofita.[7]

No obstant, donada la seua actual posició filogenético dins de les gimnosperma, és preferible l'us del terme Gnetales abans que Gnetidae, Gnetopsida, Gnetophytina o Gnetophyta.[7][8] Graficando esta filogenia a nivell d'órdens el resultat és el següentː

Erro al crear miniatura:
Cupressus sempervirens.


Clado gnetíferas (coníferes + gnetales)

[editar | editar còdic]

El clado gnetíferas (neologisme de gnetales + coníferes) també se li crida Pinales (Cole & Hilgher 2014). Presenta característiques com els gamets masculins immòvils, la funció del tubo polínico és el transport d'estes cèlules espermáticas i no hi ha cambra arquegonial. Hi ha ramificació, fusta picnoxílica (en poc o cap parènquima en el xilema), traqueida en torus-margo, ulls auxiliars a lo manco en alguns nodos, microesporangióforos i microesporangio abaxial.[9]

Subclado gnepinos

[editar | editar còdic]
Erro al crear miniatura:
Gnetum gnemon.

El subclado gnepinos (Gnetales + Pinaceae) està respalat per múltiples anàlisis filogenético, no obstant, els sistemes taxonòmics moderns han preferit no assignar-li un tàxon que devé en altament controvertit per les importants diferències morfològiques entre abdós grups i mantenen la classificació en els quatre tàxons tradicionals de gimnosperma.[10] La paleobotánica sembla respalar cronològicament estos resultats, ya que mentres coníferes, ginkgos i cícadas es varen originar fa uns 310 millons d'anys (en fòssils de casi 300 Ma), es varen trobar pinàcees de fa 155 Ma i macrofósiles gnetales de sol 120 Ma.[11]

Subclado cupresofitas

[editar | editar còdic]

El subclado cupresofitas (APWeb) (Cupressales + Araucariales) també se li crida clado conífera II (Bowe et al 2000)[7] o Cupressopsida (Simpson 2010),[12] està constituït per cinc famílies en característiques comunes a nivell del xilema i floema.

Història de l'estudi filogenético

[editar | editar còdic]
Erro al crear miniatura:
Pinus.


La monofilia de les gimnosperma ha segut molt controvertida. Per varis anys va ser considerat que no formaven un grup monofilético (Crane 1988,[13] Doyle 1998,[14] Doyle et al. 1994,[15] Nixon et al. 1994,[16] Price 1996,[17] Stefanovic et al. 1998[18]). Certament, quan es tenen en conte fòssils com els extints "falagueres en llavor" (que tenien llavors nuetes), este grup no forma un clado. L'estat de monofilia de les gimnosperma depén d'on s'ubique la raïl de l'arbre filogenético de les plantes en llavor (espermatofitas). Si per eixemple, les gnetales foren germanes de les angiosperma, llavors les gimnosperma serien parafiléticas. No obstant, la majoria dels sets de senyes moleculars de hui en dia sostenen una monofilia de les gimnosperma vivents (Bowe et al. 2000,[7] Burleigh i Mathews 2004,[19] Chaw et al. 2000,[20] Goremykin et al. 1996,[21] Rydin et al. 2002,[22] Soltis et al. 2002[23]). La majoria d'estes senyes també sugerixen una relació propenca entre gnetales i pinàcees. baix esta hipòtesis anomenada "gnepina", les coníferes no són monofiléticas, i les gnetales són en realitat unes coníferes extremadament divergents. Una relació entre gnetales i pinàcees era inesperada per les moltes diferències morfològiques entre els dos grups i la gran diferència genómica. Pinaceae i atres coníferes, pero no Gnetales, han perdut certa repetició invertida del genoma del seu plástido.


Hori et al. 1985[24] varen ser els primers en validar genèticament que les gimnosperma vivents eren les germanes de les angiosperma, pero varen incloure en el seu anàlisis sol tres gèneros, Cycas, Ginkgo i Metasequoia, per lo que no va ser considerada com una particularment bona evaluació del tòpic. Troitsky et al. 1991[25] usant ARN ribosómico també varen trobar que les gimnosperma vivents eren monofiléticas, pero també varen usar un mostreig chicotet, un total d'onze gèneros varen ser usats (tres cícadas, dos gnétidas, Ginkgo i cinc coníferes) i solament fins a sis gèneros de tot el set varen ser usats en cada anàlisis. Hasebe et al. 1992[26] varen usar seqüències rbcL del plástido en un chicotet set de tàxons i també varen trobar que les gimnosperma vivents eren monofiléticas. El primer estudi molecular de mostreig gran que va examinar les relacions de les gimnosperma va ser el de Chaw et al. 1997,[27] i com els demés estudis varen trobar que les gimnosperma vivents eren germanes de les angiosperma. Chase et al. 1993[28] varen assumir que la relació de germandat entre angiosperma i gimnosperma en estos estudis anteriors va ser espuria i potser deguda a insuficient mostreig de tàxons o a l'atracció de branques llargues, aixina que varen assignar a les cícadas la posició de germanes del restant. No obstant, els estudis moleculars varen continuar demostrant la monofilia dels dos grups de espermatofitas vivents (Ran et al. 2010[29]).

Si ben els tàxons vivents són clarament un grup monofilético, les seues relacions en els numerosos i diversos grups de gimnosperma fòssils es mantenen en l'obscuritat i completament incomprendidos.


Tradicionalment les cícadas, Ginkgo, i Araucariaceae han segut considerats "primitius" en el sentit de que cada u té una llarga història fòssil que s'estén fins al Pérmico (cícadas) o el Jurásico, i els membres vivents d'estos tres grups s'assemblen als seus fòssils (per eixemple Passalia et al. 2010,[30] Sun et al. 2008,[31] Kunzmann 2007[32]), si be en cada cas la diversitat taxonòmica dels grups vivents és més baixa que en el passat. Gnetidae va ser moltes voltes considerada com el grup germà de les angiosperma (Chase et al. 1993[28]) i de fet Gnetum s'assembla a una angiosperma en el seu hàbit. Per esta raó, Araucariaceae va ser moltes voltes ubicat en el principi de les gimnosperma, mentres que Gnetidae va ser ubicada al final. Per supost, la retenció de caràcters plesiomórficos no està necessàriament reflectida en els arbres filogenético moleculars. La ramificació primerenca de grups pot haver fet evolucionar molts caracters apomórficos, mentres que els grups que varen divergir més vesprada poden haver retingut caràcters plesiomórficos. Est és especialment el cas en grups vells a on molts linajes poden haver-se extinguit, com les licofitas, les falagueres, les gimnosperma i les angiosperma.

Atres hipòtesis

[editar | editar còdic]

La posició exacta de les gnetales (Gnetidae) sobre els atres subclados de gimnosperma vivents ha segut problemàtica i controvertida, particularment a la llum dels estudis que indicaven que devien ser embebidas en el clado de les coníferes com a germanes de Pinaceae (l'anomenada hipòtesis "gnepina", Qiu et al. 1999[33]). Burleigh i Mathews (2004[19]) varen conduir una llarga série d'experiments que buscaven senyals filogenético en posicions de nucleòtits que variaven a diferents taxes en gens dels 3 compartiment genòmics, i no varen trobar consistència per a la posició de Gnetidae. Atres estudis varen trobar a Gnetidae com a germà de totes les demés plantes espermatofitas vivents (Rydin et al. 2002[22]), pero açò no està d'acort en el registre fòssil en el sentit estratigráfico. Morfològicament, una relació propenca entre Gnetidae i o ben Pinaceae o totes les coníferes (el hipòtesis "gnetífera") sembla poc provable, pero hi ha hagut sugerències en la lliteratura que presagiaven este resultat molecular (Bailey 1944,[34] Eames 1952[35]).

Resumint les hipòtesis alternatives:

  • Hipòtesis antofita: Les angiosperma serien un clado germà de les gnetofitas, lo que significaria que Gymnospermae és parafilético. Esta hipòtesis és d'inicis de el XX i es recolza en la semblança morfològica entre les angiosperma i Gnetum. No obstant, els estudis genètics rebugen esta hipòtesis[36] i senyalen que es tracta d'una evolució convergent, inclús dels òrguens florals.
  • Hipòtesis gnetífera: Hipòtesis de mitan de sigle que sosté que les gnetales són germanes de les coníferes. Està basada en aspectes morfològics i recolzada parcialment per anàlisis genètics.[37]
  • Hipòtesis gnetofita-germana: S'ha sugerit que les gnetofitas serien germanes de l'espermatofitas. No obstant, no hi ha evidència morfològica, fòssil ni genètica.[38]

La conclusió bàsica de Burleigh i Mathews era que és dificultoso usar senyes moleculars per a evaluar este tema, pero el resultat més consistent i raonable sosté la hipòtesis gnepina. Recentment, Braukmann et al. (2010[39]) varen trobar un gran número d'alteracions estructurals en el genoma del plástido que està compartit per totes les coníferes i per Gnetidae, i en particular Gnetidae i Pinaceae són els únics en compartir la pèrdua de tots els gens ndh en el genoma dels seus plástidos, lo que també dona sustente a la relació gnepina.

La resolució de les relacions entre les espermatofitas esperen més estudis basats en un mostreig més extensiu de les gimnosperma, mentrestant autors (Judd et al. 2007) tracten a les coníferes com monofiléticas.

Vore també

[editar | editar còdic]

Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ Mauseth, James D. (2016). «Seed Plants I: Seed Plants Without Flowers (Gymnosperms)», Botany : an introduction to plant biology / James D. Mauseth. (en Anglés), Jones & Bartlett Publishers, p. 589.
  2. ↑ 2,0 2,1 Yang, Yong. “Recent advances on phylogenomics of gymnosperms and a new classification” (en). Plant Diversity 44 (4): 340–350. doi:10.1016/j.pld.2022.05.003. ISSN 2468-2659. PMID 35967253. Bibcode: 2022PlDiv..44..340I.
  3. ↑ Stull, Gregory W. (2021). “Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms”. Nature Plants 7 (8): 1015–1025. doi:10.1038/s41477-021-00964-4. PMID 34282286. Bibcode: 2021NatPl...7.1015S.
  4. ↑ Carl J. Rothfels et al. 2015 The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear gens AMERICAN JOURNAL OF BOTANY 102 (7): 1–19, 2015; http://www.amjbot.org/ [1] archivat en Wayback Machine. © 2015 Botanical Society of America
  5. ↑ UNNE 2013. GIMNOSPERMAS. Guia de Consulta Diversitat Vegetal. Facultat de Ciències Exactes i Naturals i Agrimensura. Argentina.
  6. ↑ Peter Crane et al 2004, Fossil and plant phylogeny. American Journal of Botany 91(10): 1683–1699. 2004.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 L.M. Bowe, G. Coa & and C. de Pamphilis 2000. Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms llaure monophyletic and Gnetales' closest relatives llaure conifers PNAS April 11, 2000 vol. 97 no. 8 4092-4097
  8. ↑ Michael G. Simpson 2010. Plant Systematics. Cap.5 Evolution and diversity of woody and seed plants.
  9. ↑ EMBRYOPSIDA. Pinales. APWeb 2015
  10. ↑ DE Soltis 2006. Developmental Genetics of the Flower: Advances in Botanical Research. Vol. 44 University of Birmingham
  11. ↑ Gymnosperms. The Gymnosperm Database 2014
  12. ↑ Michael G. Simpson 2010. Plant Systematics. Elsevier
  13. ↑ Crane, P. R. 1998. Major clades and relationships in the higher gymnosperms. En Origins and evolution of gymnosperms, C. B. Beck (ed.), 218-272. Columbia University Press, New York.
  14. ↑ Doyle, J. A. 1998. Phylogeny of vascular plants. Ann. Rev. Ecol. Syst. 29: 567-599.
  15. ↑ Doyle, J. A., M. J. Donoghue, i E. A. Zimmer. 1994. Integration of morphological and ribosomal RNA data on the origin of angiosperms. Ann. Missouri Bot. Gard. 81: 419-450.
  16. ↑ Nixon, K. C., W. L. Crepet, D. Stevenson, i E. M. Friis. 1994. A reevaluation of seed plant phylogeny. Ann. Missouri Bot. Gard. 81: 484-553.
  17. ↑ Price, R. A. 1996. Systematics of Gnetales: A review of morphological and molecular evidence. Intl. J. Plant Sci. 157: S40-S49.
  18. ↑ Stefanovic, S., M. Jager, J. Deutsch, J. Broutin i M. Masselot. 1998. Phylogenetic relationships of conifers inferred from partrial 28S rRNA gene sequences. Am. J. Bot. 85: 688-697.
  19. ↑ 19,0 19,1 Burleigh, J. G. i S. Mathews. 2004. Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: Implications for resolving the seed plant tree of life. Am. J. Bot. 91: 1599-1613.
  20. ↑ Chaw, S. -M., C. L. Parkinson, Y. Cheng, T. M. Vincent i J. D. Palmer. 2000. Seed plant phylogeny inferred from all three genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 97: 4086-4091.
  21. ↑ Goremykin, V., V. Bobrova, J. Pahnke, A. Troitsky, A. Antonov i W. Martin. 1996. Noncoding sequences from the slowly evolving chloroplast inverted repeat in addition to rbcL data do not support gnetalean affinities of angiosperms. Mol. Biol. Evol. 13: 383-396.
  22. ↑ 22,0 22,1 Rydin, C., M. Kallersjo i E. M. Friis. 2002. Seed plant relationships and the systematic position of Gnetales based on nuclear and chloroplast DNA: Conflicting data, rooting problems, and the monophyly of conifers. Int. J. Plant Sci. 163: 197-214.
  23. ↑ Soltis, D. E., P. S. Soltis, i M. J. Zanis. 2002. Phylogeny of seed plants based on evidence from eight gens. Am. J. Bot. 89: 1670-1681.
  24. ↑ Hori, H., Lim, B,-L. & Osawa, S. 1985. Evolution of green plants as deduced from 5S. rRNA sequences. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 82: 820–823.
  25. ↑ Troitsky, A.V., Melekhovets, Y.F., Rakhimova, G.M., Bobrova, V.K., Valiejo-Roman, K.M. & Antonov, A.S. 1991. Angiosperm origin and early stages of seed plant evolution deduced from rRNA sequence comparisons. Journal of Molecular Evolution 32: 253–261.
  26. ↑ Hasebe, M., Kofuji, R., Ito, M., Kato, M., Iwatsuki, K. & Veda, K. 1992. Phylogeny of gymnosperms inferred from rbcL gene sequences. Botanical Magazine (Tòquio) 105: 673–679.
  27. ↑ Chaw, S.-M., Zharkikh, A., Sung, H.-M., Lau, T.-C. & Li, W.-H. 1997. Molecular phylogeny of extant gymnosperms and seed plant evolution: analysis of nuclear 18S rRNA sequences. Molecular Biology and Evolution 14: 56–68.
  28. ↑ 28,0 28,1 Chase, M.W. & 41 co-autors 1993. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 528–580.
  29. ↑ Ran, J.-H., Gao, H. & Wang, X.-Q. 2010. Fast evolution of the retroprocessed mitochondrial rps3 gene in conifer II and further evidence for the phylogeny of gymnosperms. Molecular Phylogenetics and Evolution 54: 136–149.
  30. ↑ Passalia, M.G., Del Fueyo, G. & Archangelsky, S. 2010. An Early Cretaceous zamiaceous cycad of South West Gondwana: Restrepophyllum nov. gen. from Patagonia, Argentina. Review of Palaeobotany and Palynology 161: 137– 150.
  31. ↑ Sun, C., Dilcher, D.L., Wang. H., Sun, G. & Ge, Y. 2008. A study of Ginkgo leaves from the Middle Jurassic of Inner Mongòlia, China. International Journal of Plant Sciences 169: 1128–1139.
  32. ↑ Kunzmann, L. 2007. Araucariaceae (Pinopsida): aspects in palaeobiogeography and palaeobiodiversity in the Mesozoic. Zoologischer Anzeiger 246: 257–277.
  33. ↑ Qiu, Y.-L., Lee, J., Bernasconi-Quadroni, F., Soltis, D.E., Soltis, P.S., Zanis, M., Zimmer, E.A., Chen, Z., Savolainen, V. & Chase, M.W. 1999. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. Nature 402: 404–407.
  34. ↑ Bailey, I.W. 1944. The development of vessels in angiosperms and its significance in morphological research. American Journal of Botany 31: 421–428.
  35. ↑ Eames, A.J. (1952) Relationships of Ephedrales. Phytomorphology 2: 79–100.
  36. ↑ V. Goremykin et al 1996. Noncoding sequences from the slowly evolving chloroplast inverted repeat in addition to rbcL data do not support gnetalean affinities of angiosperms. Mol Biol Evol 13 (2): 383-396.
  37. ↑ Braukmann, T.W.A.; Kuzmina, M.; and Stefanovic, S. (2009). "Loss of all plastid nhd gens in Gnetales and conifers: extent and evolutionary significance for the seed plant phylogeny". Current Genetics 55 (3): 323–337. doi:10.1007/s00294-009-0249-7. PMID 19449185.
  38. ↑ J. Gordon Burleigh & Sarah Mathews 2004. Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: implications for resolving the seed plant tree of life. [2] archivat en Wayback Machine. Am. J. Bot. September 2004 vol. 91 no. 10 1599-1613
  39. ↑ Braukmann, T., Kuzmina, M. & Stefanović, S. 2010. Structural changes in the plastid genome of gymnosperms support the “gnepine” hypothesis. Abstract, Botany 2010, on-line: http://2010.botanyconference.org/engine/search/index.php?func=detail&aneu=287 [3] archivat en Wayback Machine..
  • Judd, Campbell, Kellogg, Stevens, Donoghue. 2007. Plant Systematics, a phylogenetic approach, 3º ed. Sinauer associates, inc. USA.

Referències citades

[editar | editar còdic]


Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Gymnospermae&oldid=1273889»