Gnetales
Les gnetales, gnétidas o gnetofitas (tàxon Gnetales), són un grup de gimnospermes que inclou tres famílies, cada una d'elles en un sol gènero. Constituïxen la seua pròpia divisió Gnetophyta.[1] Les gnetales són de particular interés en l'evolució de les plantes perque posseïxen caràcters tant de coníferes (llavors que no estan tancades en un ovari) com d'angiosperma (gots en la fusta, estructures paregudes a les flors d'angiosperma, i doble fertilisació).
Plantes importants que durant un temps es varen considerar l'esclavó de les gimnosperma i angiosperma. Tenen vàries denominacions taxonòmicas, pero donada la seua actual posició filogenético dins de les gimnosperma, és preferible l'us del terme Gnetales abans que Gnetidae, Gnetopsida, Gnetophytina o Gnetophyta.[2][3]
Recentment, l'ocurrència d'un tipo de doble fertilisació ha segut verificada en les espècies estudiades de les gnetales. La doble fertilisació en Ephedra supon la fusió de dos cèlules d'esperma des d'un gametófito masculí en núcleus en el arquegonio del gametófito femení. Una esperma es fusiona en el núcleu de l'ou i l'atre es fusiona en el núcleu del canal ventral. El producte de la fusió de l'esperma en la cèlula del canal ventral pot dividir-se algunes voltes mitóticament, semblant-se a l'endosperma de les angiosperma, pero esta divisió no persistix. Llavors, la doble fertilisació, que durant molt temps li la va vore com a exclusiva de les angiosperma, va anar recentment interpretada com una possible apomorfía de les gnétidas i les angiosperma en el tàxon “Antophyta”, pero lo més provable que es considera hui en dia és que les gnetales s'alineen en les coníferes. Per lo tant, la doble fertilisació en gnétidas i angiosperma deu haver ocorregut independentment.
Filogenia
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Filogenia.
Les gnetales mostren moltes possibles sinapomorfías: la presència de bràctees envolventes al voltant dels òvuls i els microsporangios i una proyecció micropilar del tegumento intern que produïx una gota de polinisació. També, la presència de polen estriado, i els gots en plats de perforació porosos (en oposició als gots de perforació escalariformes de les angiosperma). Els gots de les gnétidas es varen derivar independentment d'aquells de les angiosperma.
Junt en les angiosperma, les gnetales són a voltes referides com el tàxon Antophyta per la presència de les seues flors paregudes com "aperiantadas", en estróbilos composts que posseïxen a lo manco rudimentos de megaesporangios i microesporangios. No obstant els estudis moleculars filogenético recents (Bowe et al. 2000,[2] Chaw et al. 2000[4]) no sostenen a les antofitas com un clado, i més be alineen a les gnétidas en les coníferes, pero una relació en les angiosperma no va ser del tot rebujada per alguns treballs (Rydin et al. 2002,[5] Doyle 2006[6]). Resumint les diferents hipòtesis:
- Hipòtesis antofita: Les angiosperma serien un clado germà de les gnetales, lo que significaria que Gymnospermae és parafilético. Esta hipòtesis és d'inicis de el XX i es recolza en la semblança morfològica entre les angiosperma i Gnetum. No obstant els estudis genètics rebugen esta hipòtesis[7] i senyalen que es tracta d'una evolució convergent, inclús dels òrguens florals.
- Hipòtesis gnetífera: Hipòtesis de mitan de sigle que sosté que les gnetales són germanes de les coníferes. Està basada en aspectes morfològics i recolzada parcialment per anàlisis genètics.[8]
- Hipòtesis gnetofita-germana: S'ha sugerit que les gnetales serien germanes de l'espermatofitas. No obstant no hi ha evidència morfològica, fòssil ni genètica.[9]
- Hipòtesis gnepina: La conclusió bàsica de Burleigh i Mathews era que és dificultoso usar senyes moleculars per a evaluar este tema, pero el resultat més consistent i raonable sosté el hipòtesis gnepina. Recentment, Braukmann et al. (2010[10]) varen trobar un gran número d'alteracions estructurals en el genoma del plástido que està compartit per totes les coníferes i per Gnetidae, i en particular Gnetidae i Pinaceae són els únics en compartir la pèrdua de tots els gens ndh en el genoma dels seus plástidos, lo que també dona sustente a la relació gnepina. L'anàlisis genètic plastidial, ribosomal i nuclear respala fortament el hipòtesis gnepina, en a on les gnetales són un grup germà de les pinàcees, mentres la seua relació en atres coníferes és més lluntana, determinant aixina la condició parafilética de les coníferes. La relació filogenético entre gnetales i coníferes s'establix del següent modo:
Antiguetat
[editar | editar còdic]Comparant en les demés gimnosperma, este grup és més recent. La seua antiguetat es remonta al Pérmico mig fa uns 270 millons d'anys, d'acort a l'evidència de polen fòssil. Pero els primers macrofósiles vénen del Aptiense (Cretáceo inferior) de fa uns 120 millons d'anys i s'ha denominat Drewria potomacensis, en un fullage similar a Gnetum.[11]
Vore també
[editar | editar còdic]- Classificació dels organismes vegetals
- Sistema de classificació de les gimnosperma vivents de Christenhusz et al. 2011
- Judd, Campbell, Kellogg, Stevens, Donoghue. 2007. Plant Systematics, a phylogenetic approach, third edition. Sinauer associates, inc. USA.
- Simpson, M. G. 2005. Plant Systematics. Elsevier Academic Press.
- ↑ Yang, Yong. “Recent advances on phylogenomics of gymnosperms and a new classification” (en). Plant Diversity 44 (4): 340–350. doi:. ISSN 2468-2659. PMID 35967253. Bibcode: 2022PlDiv..44..340I.
- ↑ 2,0 2,1 L.M. Bowe, G. Coa & and C. de Pamphilis 2000. Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms llaure monophyletic and Gnetales' closest relatives llaure conifers PNAS April 11, 2000 vol. 97 no. 8 4092-4097
- ↑ Michael G. Simpson 2010. Plant Systematics. Cap.5 Evolution and diversity of woody and seed plants.
- ↑ Chaw, S. -M., C. L. Parkinson, Y. Cheng, T. M. Vincent i J. D. Palmer. 2000. Seed plant phylogeny inferred from all three genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 97: 4086-4091.
- ↑ Rydin, C., M. Kallersjo i E. M. Friis. 2002. Seed plant relationships and the systematic position of Gnetales based on nuclear and chloroplast DNA: Conflicting data, rooting problems, and the monophyly of conifers. Int. J. Plant Sci. 163: 197-214.
- ↑ Doyle, J. A. 2006. Seed ferns and the origin of angiosperms. J. Torrey Bot. Club 133: 169-209.
- ↑ V. Goremykin et al. 1996. Noncoding sequences from the slowly evolving chloroplast inverted repeat in addition to rbcL data do not support gnetalean affinities of angiosperms. Mol Biol Evol 13 (2): 383-396.
- ↑ Braukmann, T.W.A.; Kuzmina, M.; and Stefanovic, S. (2009). "Loss of all plastid nhd gens in Gnetales and conifers: extent and evolutionary significance for the seed plant phylogeny". Current Genetics 55 (3): 323–337. doi:10.1007/s00294-009-0249-7. PMID 19449185.
- ↑ J. Gordon Burleigh & Sarah Mathews 2004. Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: implications for resolving the seed plant tree of life. [1] archivat en Wayback Machine. Am. J. Bot. September 2004 vol. 91 no. 10 1599-1613
- ↑ Braukmann, T., Kuzmina, M. & Stefanović, S. 2010. Structural changes in the plastid genome of gymnosperms support the “gnepine” hypothesis. Abstract, Botany 2010, on-line: http://2010.botanyconference.org/engine/search/index.php?func=detail&aneu=287.
- ↑ Christopher J. Earle 2015, The Gymnosperm Database
- Este artícul conté una traducció derivada de «Gnetales» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.