Coleoptera

Plantilla:Redirigix

Els coleòpters (Coleoptera, del grec κολεός, koleós: «caixa o estuche», πτερον, pterón: «ala»), comunament coneguts com a escarabats, són un orde d'insectes d'entre 375 000 i 400 000 espècies descrites; té tantes espècies com les plantes vasculars o els fongos i 66 voltes més espècies que els mamífers. Conté més espècies que qualsevol atre orde en tot el regne animal, seguit pels lepidòpters (palometes i arnes), himenòpters (abelles, avespes i formigues) i dípters (moscas, mosquits).

El nom vulgar d'escarabats s'usa com a sinònim de coleòpters, pero molts tenen noms comuns propis, com a corcons, corcós, barrenillos, marietes, sanjuaneros, aceiteros, cucarrones (en Colòmbia), cérvols voladores, luciérnagas, congorochos (en Veneçola), caculos (en Puerto Rico), etc.

Els coleòpters presenten una enorme diversitat morfològica i ocupen virtualment qualsevol hàbitat, inclosos els de aigua dolça, encara que la seua presència en ambients marins és mínima. La majoria dels coleòpters són herbívors, i moltes espècies poden constituir plagas dels cultius, sent les larves les que causen la major part dels danys agrícoles i forestals.

Els coleòpters tenen les peces bucals de tipo masticador, i les ales davanteres (primer parell d'ales) transformades en rígides armadures, cridades élitros, que protegixen la part posterior del tórax, inclós el segon parell d'ales, i el abdomen. Els élitro no s'usen per al vol, pero deuen (en la majoria de les espècies) ser alçades per a poder usar les ales atrasseres. Quan es posen, les ales atrasseres es guarden baix dels élitro. La majoria dels coleòpters poden volar, pero pocs alcancen la destrea d'atres grups, com per eixemple les mosques, i moltes espècies volen solament si és imprescindible. Alguns tenen els élitro soldats i les ales posteriors atrofiadas, #lo que els inhabilita per a volar.

Característiques generals de l'adult

Els coleòpters són insectes holometábolos o endopterigotos, ya que sofrixen una metamorfosis completa en estats de larva, bua i imago (adult) netament diferenciats. La larva normalment sofrix vàries mudes. Pel contrari, en els órdens d'insectes hemimetábolos o exopterigotos (per eixemple els Dermaptera) les larves o nimfes experimenten una metamorfosis incompleta o parcial per lo que s'assemblen als adults, en esbossos alares i genitalia (òrguens sexuals) que creixen en cada muda. Les larves dels coleòpters no presenten mai rastre d'ales o genitalia, ulls composts, ni més d'un simple segment tarsal, i rarament més de 4 artejos antenales.

Archiu:Blattodea Detail.jpg

Detalle d'escarabat, cap.

Archiu:Beetle, head, details.jpg

Escarabat, cap, detalls

Cap

Archiu:Cap dorsal.jpg

Cap, vista dorsal.

Archiu:Cap ventral.jpg

Cap, vista ventral.

• Generalment de tipo prognato; consta de diversos escleritos que estan delimitats per sutures i que formen un conjunt sòlit denominat càpsula cefàlica, en la que es poden diferenciar les següents regions: vértex, #front, genas (genae, galtes), clípeo (epistoma) i llaure.
• Posseïxen un parell d'ulls composts que solament falten en algunes espècies endogeas i cavernícolas. En general, falten els ocelos, llevat en alguns Staphylinidae i Dermestidae.
• Presenten antenes insertades als costats del cap, molt variables en forma i llongitut, pero casi sempre inclouen 11 artejos.
• Peces bucals masticadoras, rarament modificades per a absorbir líquits.
  • Mandíbules robustes, en forma de tenaza, en freqüència proveïdes de dentells en el marge intern (retináculo). En alguns Lucanidae alcancen un tamany desmesurat, mentres que en Scarabaeoidea coprófagos es reduïxen a primes làmines membranosas.
  • Maxilas formades per 4 artejos, penca, estipes, galea i lacinia i estan proveïdes de palpes maxilars de 3 a 5 artejos.
  • Llavi (Labium). Peça impar, resultat de la fusió d'un parell d'apèndixs, que cobrix ventralmente les maxilas. Està subdividido en mentó (mentum) i submentón (submentum). En la zona anterior existix un lòbul, la lígula i a abdós costats les paraglosas. El llavi posseïx ademés un parell de chicotets palpes labials, d'1 a 3 artejos.

Archiu:Beetle head.jpg

Cap d'Escarabat

Tórax

Archiu:Maybug.jpg

Élitro i ales membranosas.

Està compost per tres segments, protórax, mesotórax i metatórax, i posseïx les ales i les pates:

• El protórax està molt desenrollat i casi sempre lliure, a diferència de la majoria d'órdens d'insectes, en que està reduït i estretament associat al mesotórax. El esclerito dorsal forma el pronoto o escut (scutum), el esclerito ventral el prosterno i els escleritos laterals les propleuras en dos chicotets escleritos adicionals a cada costat, els episternos i els epímeros protorácicos.
• El mesotórax i el metatórax estan fusionats i la seua part dorsal (mesonoto i metanoto) està amagada baix els élitros, a excepció del escutelo, que pertany al mesotórax, i que és casi sempre visible; mesosterno i metasterno són visibles en la part ventral, aixina com les mesopleuras i metapleuras en els costats, en els seus corresponents episternos i epímeros. El metasterno està ben desenrollat i presenta un endosternito simple.
• Élitros. Les ales mesotorácicas o ales anteriors estan modificades en élitro, més o menys endurits, rígits, no plegables, desprovistos de venación, que cobrixen parcial o totalment les ales posteriors i l'abdomen i que casi sempre es reunixen en la llínea mija formant una sutura recta. En atres órdens d'insectes que també tenen les ales anteriors esclerotizadas (Blattodea, Hemiptera), normalment es solapan una a una atra quan estan en reposos. Els Dermaptera tenen élitro similars als dels coleòpters, pero el plegament de les ales membranosas, la metamorfosis i atres característiques són completament diferents.
• Ales. Les ales metatorácicas o les posteriors, quan estan desenrollades, són membranosas, plegades longitudinalmente i casi sempre transversalmente i són les úniques responsables de la propulsió durant el vol. Els demés órdens d'endopterigotas (llevat en Strepsiptera) usen abdós ales (anteriors i posteriors) o solament les anteriors per a volar. El mecanisme de plegat de les ales baix els élitro és exclusiu de l'orde i té gran importància taxonómica.

• Pates. S'inserten, en posició totalment ventral, en les cavitats coxals en les quals les coxas estan profundament encaixades; en la majoria dels demés órdens d'insectes les coxas tendixen a estar completament expostes i situades més lateralment. Consten de 6 artejos: coxa, trocànter, fèmur, tébea, tarso (subdividido en varis segments o tarsómeros) i pretarso. Els 5 tarsómeros que presenten els tarsos primitius (pentámeros), poden reduir-se a 4 (criptopentámeros, tetrámeros) o a 3 (trímers).

Abdomen

Vore també: Abdomen (artròpodes)

• L'abdomen consta usualment de dèu segments en el mascle i de nou en la femella. Els tergitos estan poc esclerotizados i coberts pels élitro (menys en Staphylinidae i atres grups), llevat l'últim, que rep el nom de pigidio. En casi tots els coleòpters els esternitos tres al cinc estan ben esclerotizados i són visibles externament; el esternito un està absent, el dos és en freqüència solament visible lateralment i el huit moltes voltes està retret en el segment genital (9). Els esternitos visibles externament es denominen ventritos; aixina, el ventrito un correspon al esternito dos o al tres, segons els grups. El número de ventritos és usualment de cinc (esternitos 3 al 7); és de sis quan el esternito dos és visible o el huit no està invaginado en l'àpiç de l'abdomen, podent existir sèt ventritos si estes dos condicions es donen al mateix temps.CR
• Genitalia. L'aparat copulador masculí es denomina edeago (aedeagus). Consta de tres parts: el tegmen, a la seua volta compost de falobase o peça basal i un parell de parámeros (lòbuls laterals); el pene o lòbul mig, normalment envolt en el tegmen; i el sac intern (endophallus), primàriament membranosos, pero que pot estar armat de espículas i, a voltes d'un flagelle (flagellum) llarc i esclerotizado. El edeago està envolt pel segment genital (9.º segment abdominal) que desenrolla en alguns grups un llarc i estret esclerito denominat spiculum gastrale.

Archiu:Beetle leg.jpg

Pata d'escarabat

Reproducció i desenroll

Archiu:Life cycle of stag beetle.svg

Cicle de reproducció d'un escarabat.

Archiu:Rhagonycha.fulva.couple.2.jpg

Apareamiento.

Archiu:Byctiscus populi.ogv

Parella de corcons apareándose.

Els coleòpters es reproduïxen casi sempre de manera sexual; la partenogénesis és excepcional. Les femelles lliberen feromona o emeten sons per a atraure els machos. Despuix d'un breu corteig, en general no molt sofisticat, es produïx el apareament en que el mascle es puja sobre l'esquena de la femella. Despuix, la femella busca un substrat adequat per a depositar els ous i ho prepara per a que les futures larves troben les millors condicions per al seu desenroll.

Els coleòpters presenten una metamorfosis completa (holometabolía), en estadis de larva, bua i imago (adult).

Larva

Les larves dels coleòpters utilisen virtualment qualsevol substrat com a aliment; són molt freqüents les larves fitófagas que es desenrollen i s'alimenten damunt o dins de productes vegetals (fulls, raïls, fusta, etc.); un cas notable és el d'alguns coleòpters coprófagos, que l'adult fa una pilota d'excrements, excava un niu subterràneu i deposita els ous; els coleòpters necrófagos de la família Silphidae busquen cadàvers de chicotets animals, els enterren i fan la posada; algunes espècies practiquen vigilància i conte de les larves. Hi ha larves depredadores molt actives, com les dels carábidos.

Les larves passen per varis estadis (entre un i quinze) separats per mudes; en general, les larves de cada estadi són semblades, pero en alguns coleòpters paràsits, com els Meloidae, apareixen estadis larvarios en característiques molt diferents, fenomen conegut com hipermetamorfosis. Totes les larves de coleòpters tenen en comú la presència d'una càpsula cefàlica ben diferenciada i proveïda de peces bucals de tipo masticador i la majoria té tres parells de pates toràciques. En canvi, l'aspecte general és molt divers en els diferents grups. La fase larvaria pot ser breu, d'uns pocs dies, pero en algunes espècies du anys, especialment en el cas de larves que viuen en la fusta.

Bua

Les larves de l'últim estadi busquen un lloc apropiat per a pupar. Les bues són molt poc mòvils o totalment immòvils; algunes espècies construïxen capolls de materials diversos o celes en el mateix substrat a on ha creixcut la larva (per eixemple, dins de fusta). En algunes bues, els apèndixs estan separats del cos, pero en unes atres no. L'estadi de bua també varia molt en duració i pot dur anys.

Despuix de la metamorfosis emergix el imago (adult), que solament tindrà que endurir la cutícula i buscar parella.

• Larva de marieta
  Larva de marieta
• Larva de Tenebrio molitor
  Larva de Tenebrio molitor
• Chlaenius sp., larva
  Chlaenius sp., larva
• Bua de Rhynchophorus ferrugineus
  Bua de Rhynchophorus ferrugineus
• Bua de Lucanus cervus
  Bua de Lucanus cervus
• Emergència de Trichodes apiarius
  Emergència de Trichodes apiarius

Règims d'alimentació dels coleòpters

Archiu:Oedemera lurida-4.jpg

Un oedemérido, coleòpter palinófago (menjador de polen).

Archiu:Carabus auratus with prey.jpg

Un carábido devorant un cuc.

L'enorme varietat de casetes ecològiques que els coleòpters ocupen en la naturalea, es reflectix en una gran varietat de règims alimenticis.

• Antófagos: els adults s'alimenten de florés, com Oxythyrea funesta (Cetoniinae).
• Carpófagos, o frugívoros: s'alimenten de fruts, com Cetonia o Potosia (Cetoniinae).
• Coprófagos: s'alimenten de #dejecció, com a molts Geotrupidae, Scarabaeinae o Aphodiinae.
• Depredadors: cacen i s'alimenten d'atres animals (insectes, cucs, caragolés, bavosas), com la majoria d'Adephaga, Coccinellidae, Histeridae, Staphylinidae, etc.
• Espermófagos: s'alimenten de llavors, com els Bruchidae.
• Filófagos: s'alimenten de fulls, com la majoria de Chrysomelidae. En esta categoria s'inclouen temibles plagas per a la agricultura.
• Micófagos, o fungívoros: s'alimenten de fongos, com els Mycetophagidae o Ciidae.
• Necrófagos: s'alimenten de cadàvers, com els Silphidae.
• Palinófagos, o polinívoros: els adults s'alimenten de polen, com a molts Oedemeridae i prou Cerambycidae.
• Rizófagos: s'alimenten de raïls.
• Saprófagos: s'alimenten de matèria vegetal en descomposició, com a molts Staphylinidae.
• Xilófagos: s'alimenten de fusta, com les larves d'Anobiidae, Cerambycidae o Scolytidae.

cal destacar que no existix cap coleòpter que siga hematófago, és dir, que s'alimente de sanc.

Adaptacions al mig terrestre

Els coleòpters són insectes eminentment terrestres i pocs (relativament) han conquistat el mig aquàtic (bàsicament aigua dolça). Aixina, els coleòpters ocupen virtualment qualsevol hàbitat terrestre, inclús les regions polars (com els Carabus àrtics).

Coleòpters xerófilos

Archiu:Namib desert beetle.jpg

Tenebriónido en les arenes del desert del Namib.

Els coleòpters xerófilos són els que preferixen llocs secs; estan àmpliament difosos en les estepas i els deserts. La família Tenebrionidae és especialment diversa en regions àrides, pero també els escarabeoideos, els bupréstidos, els curculionoideos i els carábidos conten en numeroses espècies desertícolas. Es tracta d'un ambient extrem, en una atmòsfera molt seca, una escassea permanent d'aigua i brutals canvis de temperatura, acompanyades de temperatures molt altes. En tals circumstàncies, els coleòpters han desenrollat una série d'adaptacions que els permeten sobreviure en dits entorns.

La fauna desértica és típicament áptera (sense ales), #lo que crea un ampli espai baix els élitros que pot actuar com a cambra que reté la humitat protegint aixina al sistema traqueal de l'extrema sequetat ambiental. Aixina mateix, la cutícula de les espècies del desert és en freqüència més grossa i en una escultura més complicada formada per espines, tubèrculs, callosidades i pubescencia, #lo que els otorga més impermeabilidad i protecció front als rajos ultravioleta del sol; en este sentit, algunes espècies produïxen una secreció aglomerant que adherix les partícules del sol, conseguint aixina ademés camuflage. Les pates són més llargues, #lo que evita que la part ventral entre en contacte directe en el sol ardent. Moltes espècies són nocturnes i s'enterren durant el dia. Les espècies xerófilas són més grans que els seus congèneres no desertícolas, #lo que fa disminuir la relació superfície/volum i reduïx la evaporament per unitat de massa.

Un cas especial entre els xerófilos són els psammófilos, que viuen en terrenys arenencs, no solament en deserts, sino també en zones llitorals templades. Els tenebriónidos i els escarabeidos dominen estos ambients. Es tracta d'espècies cavadoras que viuen lliteralment enterrades en l'arena; a tal efecte, tenen les tíbies anteriors dilatades, aplanadas i proveïdes de dentells, i en freqüència posseïxen un perfil hidrodinàmic, que els permet «nadar» en el sí de l'arena; molts psammófilos tenen els ulls reduïts. La temperatura d'un sol dunar és molt més elevada que a pocs centímetros per davall, a on varia molt poc a lo llarc del dia; a 10 cm (centímetros) baix l'arena la temperatura oscila entre els 20 i els 25 °C (graus Celsius), quan en la superfície de la mateixa varia de 15 a més de 45 °C.

Coleòpters coprófagos

Archiu:Scarabaeus laticollis 2.jpg

Una parella de Scarabaeus laticollis rodant una bola d'excrements.

Mils d'espècies de coleòpters s'alimenten exclusivament d'excrements (coprófagos), i per a això han desenrollat una gran varietat d'adaptacions morfològiques, fisiològiques i etológicas. Es tracta d'un modo de vida exclusiu dels escarabeoideos, en especial de les famílies Scarabaeidae, Geotrupidae i Hybosoridae.

Existixen tres models bàsics de processat dels excrements:

• Un primer grup d'espècies, coneguts popularment com escarabats peloteros, desgajan una porció de l'excrement, fan en ell una bola i la transporten per rodament a certa distància de la massa principal; després ho enterren en el sol per a alimentar-se o construïxen un niu subterràneu en el que depositen la bola de femta en la que depositen els ous; les larves s'alimenten de la matèria fecal fins al seu complet desenroll. Són eixemple d'este comportament els gèneros Scarabaeus, Canthon, Gymnopleurus, Sisyphus, entre uns atres.

• Un segon grup d'espècies, com els Eucraniini argentins, certs Canthonini australianos i varis Geotrupidae (Thorectes, Typhoeus) també transporten els excrements a certa distància, pero no ho fan rodant una bola, sino carregant-los en les seues pates anteriors i a voltes ajudant-se del cap i el pronoto.
• Un tercer grup, en el que s'inclouen casi tots els Coprinae (Copris, Heliocropis, Onitis, Oniticellus, Onthophagus, etc.), la majoria de Geotrupidae, els Euysternini i alguns Canthonini enterren els seus recaptes davall mateixa de la massa d'excrements o fan el niu en la zona de contacte de l'excrement en el sol.

Cada espècie de coprófago mostra certes preferències per un tipo d'excrement, a sovint pel de una espècie concreta, i per un estat determinat de dessecació de la matèria fecal. La majoria de coprófagos busquen els excrements de grans mamífers ungulats i primats; les #dejecció dels carnívors són molt manco apreciades, segurament perque la cantitat de matèria sense digerir és molt menor. La selecció de l'excrement supon una percepció de les olors suficientment fina per a diferenciar-los. Onthophagus coenobita i Aphodius elevatus mostren una clara preferència per excrements humans #fresca, Onthophagus punctatus pels d'ovella, Aphodius prodromus pels de cavall, Caccobius schrebei i Aphodius fossor pels de vaca, i Aphodius cervorum pels de cérvol. Les grans boñigas d'elefant de les sabanas africanes alberguen una série d'espècies particulars de Heliocropis, Copridaspidius, Heteronitis, etc. Les heces de Papio són les preferides per Lorditomaeus; les de gos per Caccobius sordidus i Aphodius fimentarius. Onthophagus falzonii està lligat als heces de tortuga mora. Alguns coprófagos, com els chicotets Canthonini preferixen excrements de menor tamany, com els de rosegadors o aus. A voltes solament mostren preferències per l'excrement en el que aprovisionarán el niu en que es desenrollaran les seues larves; o preferixen excrements frescs per a la seua alimentació i secs per a les larves; o, com el cas dels Cephalodesmius australianos, coprófagos en estat adult, aprovisionan el niu en fragments vegetals dels que s'alimenten les larves.

La degradació dels excrements és un procés llent en el que participen l'acció desecadora del sol, la pluja, la descomposició per part de fongos i bactèries, i el consum per larves de dípters i termites. L'acció dels coleòpters coprófagos, que desgajan, repartixen i enterren les heces, accelera extraordinàriament este procés, al mateix temps que fertiliza el sol. Sense la seua actuació, l'acumulació dels excrements seria insoportable per als ecosistemas. S'ha calculat que els coprófagos enterren 1,5 tonelladas d'excrements per hectàrea i any.

L'eixemple d'Austràlia és molt explícit: els coprófagos autòctons no estan adaptats a consumir les heces dels grans herbívors introduïts per l'home (vaques, cavalls, etc.), ya que els mamífers australians són més be menuts; aixina les boñigas permaneixen llarcs periodos en el sol, #lo que conduïx a:

• Multiplicació desmesurada de les moscas que troben un mig de cultiu propici.
• El sol es fa estèril en cobrir-se d'una costra d'excrements endurits despuix del seu consum per les mosques.
• Infecció del ganado per helmints i germens patógenos presents en les heces, que permaneixen expostes durant molt temps.

Els coleòpters i el ser humà

Archiu:Potato beetle larvae.jpg

Larves de l'escarabat de la creïlla (Leptinotarsa decemlineata) devorant un full.

Archiu:Holzwurm loecher.jpg

Fusta perforada per Anobium punctatum.

Molts insectes que causen plagas en els cultius, boscs o construccions humanes són membres de l'orde Coleoptera. Entre uns atres:

• Família Anobiidae
  • Corcó. Les larves de diverses famílies de coleòpters (sobretot Anobiidae) ataquen la fusta treballada (voltons, mobles) i es coneixen en el nom de corcons.

• • Xestobium rufovillosum (escarabat del rellonge de la mort). És un escarabat perforador de la fusta posada en obra. És una de les més temibles corcons.
• Família Chrysomelidae
  • Brontispa longissima. Ataca els fulls jóvens danyant els semilleros de cocoteros, produint fortes pèrdues econòmiques.
  • Leptinotarsa decemlineata (escarabat de la creïlla). És una greu plaga per als cultius de creïlla.
  • Pyrrhalta luteola. Plaga del om que devora els fulls.
  • Bruchinae. S'alimenten de llegums i són plaga dels productes almagasenats (llentilles, judeues, pésols, etc.).
• Família Curculionidae
  • Anthonomus grandis. És una greu plaga per a les plantacions de cotó en Estats Units.
  • Rhynchophorus ferrugineus (picudo roig). Ataca al cocotero i unes atres palmeras. Quan es veuen afectades per la plaga, sofrixen amarilleamiento i pansiment, podent aplegar a produir-se la mort del peu afectat.
  • Scyphophorus acupunctatus (picudo del ágave). És una de les principals plagues que ataquen la yuca i vàries espècies de maguey (Agave spp.). La seua larva, coneguda com a «cuc roig» o «cuc del maguey», és precisament l'espècie que s'ampra habitualment per a donar sabor al mezcal.
• Família Nitidulidae
  • Aethina tumida (menut escarabat de les colmenas). Produïx greus destrosses en les colmenas. El seu infestación es coneix com Aethinosis.
• Família Scolytidae
  • Hylurgopinus rufipes i Scolytus multistriatus. Són importants plagues dels oms en transmetre i expandir diverses espècies del fongo Ophiostoma que mata dits arbres; la plaga ha causat la desaparició dels oms en diverses parts d'Europa i Norteamérica.

Registre fòssil

Pérmico

El fòssil coleopteroide més antic data del Pérmico inferior (fa uns 280 millons d'anys) i ha segut adscrit a la família Tshekardocoleidae. Està considerat com un Protocoleoptera, un grup format segurament per varis órdens, un dels quals inclouria el ancestro dels autèntics coleòpters.

Els Tshekardocoleidae s'assemblen als moderns Cupedidae, pero es diferencien dels verdaders coleòpters per posseir més d'11 artejos antenales, numeroses venes travesseres en els élitro, abdomen curt proveït d'un llarc ovipositor extern; els élitro i les ales membranosas eren més llarcs que l'abdomen i estes no es plegaven (com a pansa en els neópteros).

En el Pérmico superior (fa uns 250 millons d'anys) varen aparéixer els primers coleòpters autèntics, en els que s'observen ya les tendències evolutives de l'orde: disminució del número de artejos antenales, desenroll de costelles subparalelas en els élitro, els quals no sobrepassen l'àpiç de l'abdomen i formen un estuche tancat sobre el mateix, ales membranosas doblades baix els élitro, escleritos genitals invaginados i un cos compacte. S'han trobat tant en riu Angara (continent nort) com en Gondwana (continent sur). Es tracta de formes que recorden als actuals Cupedidae, pero que usualment s'inclouen en una família pròpia, els Permocupedidae. Els autèntics Cupedidae varen aparéixer en el Triásico inferior (fa 230 millons d'anys).

La flora del Pérmico estava dominada pels Pteridofitos i molts grups basals de Gimnosperma; sobre els vertebrats terrestres, la majoria dels principals grups d'amfibis paleozoicos estaven presents, aixina com els linajes més primerencs de reptils, com els captorrínidos i pelicosaurios, pero els arcosaurios, que varen dominar el Mesozoico, encara no havien evolucionat.

Mesozoico

Archiu:Tenomerga mucida01.jpg

Un cupépido, una de les famílies més primitives de coleòpters.

Durant el Mesozoico els coleòpters varen alcançar una gran diversificació. En el Triásico els Archostemata eren el grup dominant, pero ya és possible distinguir autèntics Adephaga i alguns Polyphaga (Hydrophilodea, Byrrhoidea, Elateroidea). Ya hi havia moltes formes aquàtiques i dos de les famílies (Cupedidae i Trachypachydae) persistixen en l'actualitat. Les plantes triásicas inclouen licopodios com Dicroidium i Lepidopteris, coníferes primitives com Voltziopsis i Walkomiella, cicas i ginkgos, i els vertebrats terrestres estan representats per sinápsidos (Therapsida) i els primers dinosauris (Archosauria), pero no autèntics mamífers ni aus.

Del Jurásico ya es coneixen alguns gèneros que han persistit fins als nostres dies (Omma, Tretraphalerus de la família Cupedidae) i moltes de les famílies actuals de Polyphaga ya estan ben consolidades (Byrrhidae, Carabidae, Curculionidae, Elateridae, Hydraenidae, etc.).

En el Cretácico els Archostemata són ya molt manco abundants i, la majoria, si no totes les famílies actuals ya existien. Adicionalment, es coneixen moltes famílies ara extinguides (Coptoclavidae, Liadytidae entre els Adephaga o Praelateridae entre els Polyphaga).

Cenozoico

Archiu:Prachtkäfer aus der Grube Messel.JPG

Fòssil de bupréstido, un coleòpter del Eoceno de Messel (Alemània).

Durant el Cenozoico, el número de gèneros en representants actuals va ser aumentant paulatinament. Aixina, en el àmbar bàltic del Eoceno més de la mitat dels gèneros registrats han sobrevixcut fins a l'actualitat i en el Mioceno la majoria dels gèneros existixen en l'actualitat i ya escomencen a existir espècies que han sobrevixcut fins als nostres dies. Els fòssils del Cuaternario són en la seua majoria perfectament adjudicables a espècies actuals i pràcticament no es coneixen extincions o especiación durant este periodo, pero sí grans canvis en la distribució geogràfica de moltes espècies en consonancia con els canvis climàtics.

Classificació

Artícul principal → Anexe:Famílies i subfamílies de coleòpters.

Archiu:Striped.love.beetle.arp.jpg

Eudicella gralli, una verdadera joya de la naturalea.

El vast orde dels coleòpters es subdivide en cinc suborden, un d'ells extint:

• Subord. Protocoleoptera †. Fòssilés del Pérmico Inferior.
• Subord. Adephaga. Grup relativament gran (unes 40 000 espècies); destaquen les famílies Carabidae (terrestres) i Dytiscidae (aquàtics).
• Subord. Archostemata. Grup antic i relicto en unes 50 espècies conegudes.
• Subord. Myxophaga. Menut grup de diminuts coleòpters aquàtics.
• Subord. Polyphaga. En este suborden s'inclouen la majoria dels coleòpters actuals (més de 300 000 espècies). Està subdividido en els següents infraórdenes (entre paréntesis les principals famílies):
  • Infraord. Bostrichiformia (Anobiidae, Bostrichidae, Dermestidae)
  • Infraord. Cucujiformia (Cerambycidae, Chrysomelidae, Cleridae, Coccinellidae, Curculionidae, Meloidae, Melyridae, Nitidulidae, Oedemeridae, Tenebrionidae)
  • Infraord. Elateriformia (Buprestidae, Cantharidae, Elateridae, Lampyridae, Lycidae)
  • Infraord. Scarabaeiformia (Geotrupidae, Lucanidae, Scarabaeidae)
  • Infraord. Staphyliniformia (Histeridae, Hydrophilidae, Leiodidae, Silphidae, Staphylinidae)

Filogenia

Les relacions filogenéticos entre els quatre suborden són, segons Vanin & Ide, les següents:

Simbolisme

Archiu:Egypt.KV6.04.jpg

Escena de l'antic Egipte en que apareix un escarabat sagrat.

En l'història de les religions i #mitologia li ha cabut a l'escarabat (particularment al cridat comunament «escarabat pelotero») un lloc destacat: els antics egipcíacs li consideraven un símbol de resurrecció i vida eterna: Jepri.

Suponien que eixe escarabat (al que cridaven Ḫpr, o Jeper) 'resucitava' de la 'pilota' de femta que feya; lo cert és que l'escarabat pelotero deposita els seus ous en eixa pilota i allí naixen. Per este motiu els antics egipcíacs ubicaven sobre el cor de les mòmias una image de Jepri, el escarabeo.

Quan el cristianisme es va difondre en la Vall del Nilo, la cristiandad copta va realisar interessants #assimilació sincréticas de la religió precedent i, aixina com va adoptar el «anj» (ankh, o creu ansada), també va adoptar —com a alegoria— a 'Jepri', assimilant-ho metafòricament a Jesucristo, al que cridaven «El Bon Escarabat».

Diversitat

Les 350 000 espècies de coleòpters descrites mostren, com és llògic, un enorme palmito de #morfologia i adaptacions; s'enumeren a continuació algunes de les casi 200 famílies de coleòpters.

Vore també: Biodiversitat dels insectes

Archiu:Chrysochroa fulgidissima (Tamamushi) In Nature.PNG Chrysochroa fulgidissima. Bupréstidos La família dels bupréstidos inclou casi 13 000 espècies. Són fitófagos, tant en estat larvario com a adult i en alguns casos poden ser plagas per a l'agricultura. Moltes espècies estan brillantemente coloreadas sent verdaderes joyes per als coleccionistes, a lo que aludix el seu nom anglés (jewel beetles); els adults s'alimenten sobretot de corfa tendra, fulls o polen. Les femelles depositen els ous en els clavills de la corfa, els tallos de plantes baixes, en el coll de les raïls o sobre els fulls; algunes espècies fan la posada en el sol; en la majoria d'ocasions elegixen arbres o vegetació morta, malalta o debilitada per l'atac d'atres insectes, incendis, etc., en lo que contribuïxen al sanejament dels boscs. No obstant, algunes espècies ataquen plantes sanes i produïxen greus destrosses en els cultius.

Archiu:Scarites buparius.jpg Scarites buparius. Carábidos Els carábidos inclouen entre 20 000 i 30 000 espècies; algunes alcancen els 6 cm (centímetros) de llongitut. Moltes espècies són de colors obscurs, encara que també són freqüents les #coloració en lluentor metàlica (verda, dorat, cobrizo, bronzejada). Tant les larvas com els adults són típics habitants del sol i majoritàriament depredadors que busquen activament les seues preses (cucs, caragolés, bavosas, insectes); constituïxen un important esclavó en les cadenes tróficas de tots els ecosistemes, regulant les poblacions d'atres invertebrats. Com a mecanisme defensiu segreguen substàncies repugnatorias malolientes o irritantes i alguns emeten sons en un aparat estridulador. Moltes espècies són nocturnes, pero alguns, com els cicindélidos («escarabats tigre») són actius caçadors diürns.

Archiu:Xestobium.rufovillosum.jpg Xestobium rufovillosum. Corcons Els anóbidos i els bostríquidos són coneguts vulgarmente com a corcons, ya que les larves es desenrollen en fusta morta, tant natural com treballada i, en este cas, poden produir greus destrosses en voltons, artesonados, retaules, mobles, i inclús en llibres. Són de chicotet tamany, no sobrepassant casi mai el centímetro de llongitut. Els adults són bons voladores i es dispersen en busca de llocs propicis per a la posada; les femelles depositen els ous en els clavills de la fusta. Xestobium rufovillosum és conegut popularment com és «escarabat del rellonge de la mort», ya que mentres excava galeries en la fusta produïx un golpetear audible a l'oït humà.

Archiu:Anoplophora malasiaca.jpg Anoplophora malasiaca. Cerambícidos Els cerambícidos són una gran família de coleòpters, en unes 25 000 espècies; es coneixen com a escarabats longicornios, ya que estan proveïts de cridaneres antenes, casi sempre més llargues que el cos. Les larves són xilófagas, perforant troncs i fusta posada en obra, per #lo que poden causar sérios danys; per eixemple, el #capricorn domèstic, Hylotrupes bajulus, és considerat una plaga dins de les cases i apartaments. A sovint presenten cridaners colors. El més gran és el rar escarabat titán de l'Amazònia, Titanus giganteus, de 17 cm (centímetros) de llarc. Els adults mengen polen, llacor, brots tendres i a voltes, no s'alimenten. Són molt apreciats pels coleccionistes pels vistosos colors i gran tamany d'algunes de les seues espècies.

Archiu:Colorat potato beetle.jpg Escarabat de la creïlla (Leptinotarsa decemlineata). Crisomélidos Els crisomélidos són una atra gran família de coleòpters, en més de 35 000 espècies; moltes són redonejades i convexas, en colors lluents a pur de llínees o taques, #lo que fa que es confonguen en marietes. Tant els adults com les larves s'alimenten de tot tipo de teixits vegetals i alguns són temibles plagues de gran importància econòmica, com el escarabat de la creïlla, Xanthogaleruca luteola (oms), Chrysomela populi (chops), Crioceris asparagi (espárragos), Agelastica alni (alisos), etc., aixina com els membres de la subfamília Bruchinae, que devoren llavors de tot tipo i causen grans estralls en productes almagasenats.

Archiu:Zoltobrzezek.png Ditíscidos Els ditíscidos són una família de coleòpters aquàtics, en unes 5000 espècies, algunes de fins a 4,5 cm (centímetros) de llongitut. Són bons nadadors, en un cos hidrodinàmic i unes pates posteriors aplanadas en llarcs pèls natatorios que usen per a remar; són també bons voladores. Tant les larves com els adults són carnívors, caçant activament animals aquàtics com a cucs, insectes, i inclús taperots i peixos menuts, o carroñeros. Deuen respirar oxigen atmosfèric para lo que prenen aire en l'extrem de l'abdomen i ho almagasenen baix els seus élitros.

Archiu:Mylabris variabilis01.jpg La combinació de groc i negre advertix que Mylabris variabilis és tòxic. Edeméridos i meloidos Els edeméridos i meloidos són dos famílies estretament emparentades que reunixen unes 4000 espècies de coleòpters blans i vivament coloreados; el motiu és la presència de cantaridina en els seus decorreguts corporals, una substància molt tòxica que els protegix contra els depredadors; els colors lluents són una advertència de la seua toxicitat (aposematismo). Les larves dels edeméridos viuen en troncs o tallos, mentres que les dels meloidos són paràsites d'abellas i saltamontes. Els adults viuen sobre les flors o entre la vegetació i uns pocs són ápteros i viuen en el sol. La cantárida (Lytta vesicatoria) es va usar en medicina fins a principis del sigle XX com vesicante, principalment per al tractament d'ulceracions de la pell, aplicant emplastos que supostament ajudaven a eliminar els seus líquits perniciosos; produïx priapismo i per això va ser l'afrodisíac de referència fins al sigle XVII, quan va caure en desús donat el número de #enverinament mortals.

Archiu:P1080410 Selatosomus aeneus.jpg Selatosomus aeneus. Elatéridos La família dels elatéridos inclou unes 7000 espècies. Tenen un curiós mecanisme en la zona ventral del tórax, que, a modo de resort, es dispara emetent un «clic» característic que llança a l'insecte per l'aire escapant aixina dels seus depredadors. Són típicament nocturns i fitófagos. Les larves d'unes poques espècies, cridades cucs aram, poden ser plagues séries del dacsa i d'atres gramíneas; poden viure dos o tres anys en el sol, menjant de raïls de plantes, causant greus danys als cultius. Algunes espècies, com els tucu-tucus són bioluminiscentes.

Archiu:Scarabaeus laticollis 2.jpg Escarabats peloteros. Escarabeidos Els escarabeidos són una atra de les grans famílies coleòpters en casi 30 000 espècies, algunes de les quals poden alcançar els 18 cm (centímetros) de llongitut i es conten entre els insectes actuals més voluminosos, com el escarabat Goliat i el escarabat hércules. Presenten una enorme diversitat, tant en aspecte com en modos de vida; alguns són coprófagos, com els escarabats peloteros, o s'alimenten de fusta en descomposició, com els escarabats rinoceront, o de flors o fulls, com el Mayate, etc. Els cetónidos i rutélidos són molt apreciats pels coleccionistes, donada la seua gran bellea.

Archiu:Ontholestes tessellatus01.jpg Ontholestes tessellatus. Estafilínidos Els estafilínidos són la família més àmplia de coleòpters (i del regne animal), en unes 50 000 espècies (casi tantes com vertebrats). La majoria tenen el cos allargat i bla; els élitro estan acurtats, deixant al descobert part de l'abdomen; les ales estan ben desenrollades i són bons voladores. Ocupen una gran diversitat d'hàbitats: #fulleram, turba, fongos, corfa d'arbres, carronya, caus de mamífers, nius d'aus i d'insectes socials (formigues, termites, etc.), coves, vegetació, flors, etc. La majoria són carnívors o carroñeros, pero també hi ha espècies saprófagas i fitófagas (polen, algues, etc.). Molts segreguen substàncies malolientes i irritantes per a repelir als seus enemics. Tenen un paper clau en els ecosistemes, tant com a preses, com a depredadors d'atres invertebrats (escolítidos, larves de dípters, caragolés, etc.)

Archiu:Pissodes pini a1.jpg Hylobius abietis, una plaga de les coníferes. Corcons Els corcons s'agrupen en la superfamilia Curculionoidea que inclou més de 60 000 espècies distribuïdes en 14 famílies, entre les que destaquen els curculiónidos i els apiónidos. La seua característica més destacada és el seu cap molt allargat, formant un pico en l'extrem del com s'obri la boca. No solament és un dels grups més importants de coleòpters pel seu número, sino també per la seua importància econòmica. Són majoritàriament fitófagos estrictes, alimentant-se de tallos, fulls, raïls, fruts, etc., de casi qualsevol tipo de plantes; en freqüència són prou específics sobre la planta hospedera. Moltes espècies, que són plagues séries de plantes agrícoles, forestals o ornamentals, o d'aliments almagasenats, tenen noms comuns molt coneguts (tetuán del boniato, corcó del cotó, picudo del ágave, picudo roig, minadores, etc.).

Archiu:Hister quadrimaculatus MHNT Fronton Dos.jpg Hister quadrimaculatus. Histéridos La família dels histéridos inclou casi 4000 espècies de chicotet o mijà tamany. Tenen el cos curt i compacte, en tegumento molt dur. Tant les larves com els adults són depredadors de larves d'atres insectes, a les que en freqüència busquen en la carronya o la femta, en els que excaven en les seues fortes pates. Diverses espècies estan associades a arbres morts i atres materials vegetals en descomposició; unes atres viuen com comensalés en formiguers. Els adults, quan són molestats, entren en un estat de rigidea replegant fortament les pates contra el cos.

Archiu:Lucanus cervus.jpg Lucanus cervus. Lucánidos Els lucánidos o cérvols volants són una de les famílies més espectaculars de coleòpters; inclou unes 1000 espècies, algunes de les quals poden alcançar els 9 cm (centímetros) de llongitut. Els mascles posseïxen, en molts casos, unes mandíbules molt desenrollades que utilisen en les seues lluites per les femelles i en el apareamiento. Viuen preferentment en boscs de planifolios i s'alimenten de llacor, ulls o fulls dels arbres. Les femelles depositen els ous en troncs vells, tocones, etc., a on es desenrollen la larves. Algunes espècies, com Lucanus cervus tarden cinc o més anys en alcançar l'estat adult. Els lucánidos són molt apreciats pels coleccionistes, i existix un comerç internacional, no sempre llegal, en algunes espècies especialment grans o vistoses.

Archiu:Lampyris noctiluca.jpg Femella de Lampyris noctiluca. Luciérnagas Els lampíridos o luciérnagas, de les que es coneixen més de 2000 espècies, són coleòpters capaços d'emetre llum. Mentres els mascles alcancen un desenroll complet i poden volar, les femelles conserven un aspecte larvario, en élitro reduïts a escamas. Les femelles s'allumenen per a atraure als mascles que volen per damunt; generen polsos de llum per mig d'un orgue especial situat en la part inferior de l'abdomen, en intervals de 6 a 8 segons; cada espècie emet la llum en esquemes definits de variació en els intervals i el número de centelleigs/centellejos. Les larves s'alimenten de chicotets caragolés i bavosas.

Archiu:BIEDRONA.JPG Coccinella septempunctata. Marietes Els coccinélidos, coneguts vulgarmente com a marietes, són una família composta per unes 4500 espècies, que no solen sobrepassar els 10 mm (milímetros) de llongitut; tenen el cos redonejat i convexo i presenten #coloració vistoses, generalment taques negres sobre fondo roig o groc; estos colors advertixen del seu desagradable sabor als seus depredadors (pardals sobretot). Les larves, molt mòvils, viuen sobre la vegetació a on devoren pulgones, cochinillas i atres insectes amoladors lo que ajuda a regular les poblacions d'estes plagas; els adults també són depredadors d'insectes plaga. Per tals motius, els coccinélidos s'usen en el control biològic, que consistix en l'eliminació de diverses plagues per l'acció dels seus enemics naturals.

Archiu:Nicrophorus.vespillo.jpg Nicrophorus vespillo. Sílfidos Els sílfidos inclouen unes 300 espècies, la majoria de les quals s'alimenten de carronya i són coneguts com a «escarabats enterradores». Tant les larves com els adults viuen majoritàriament en cadàvers d'animals, encara que hi ha espècies associades a vegetals en descomposició i excrements, i unes atres són depredadores. Els nicroforinos posseïxen un complex comportament alimentari, ya que enterren chicotets cadàvers i molegen en ells una bola d'aliment per a les seues futures larves; la femella deposita uns pocs ous en una galeria que excava en les rodalies i va alimentant periòdicament les seues larves en el contingut del cadàver enterrat.

Archiu:Somaticus aeneus.jpg Somaticus aeneus. Tenebriónidos Els tenebriónidos són una atra gran família de coleòpters, en unes 20 000 espècies; el seu tamany oscila entre 1 mm (milímetro) i 8 cm (centímetros). La majoria són de colors obscurs i molts posseïxen glándulas defensives que produïxen secrecions repugnatorias de caràcter defensiu. Són principalment detritívoros i viuen majoritàriament en el sol, pero alguns són florícolas i s'alimenten de polen. Existixen diversos gèneros mirmecófilos (viuen associats en formigues); diverses espècies són antropófilas i freqüenten llocs habitats; alguns són corticíciolas (viuen baix corfes d'arbres) i unes atres viuen sobre fongos. Els tenebriónidos són molt diversos en hàbitats esteparios i desérticos estant perfectament adaptats a la falta d'aigua; posseïxen una cutícula molt grossa i durant el dia es refugien baix pedres o s'enterren en la arena per a evitar la dessecació; són un esclavó clau en la cadena trófica d'estos ecosistemas, ya que són la base de l'alimentació de numerosos reptils i aus.

Cites

• Havent-se-li preguntat a J.B.S. Haldane sobre quin havia descobert sobre la naturalea del Creador estudiant la seua obra, va dir: «Una afició desordenada pels escarabats».
• El propi J.B.S. Haldane, en un discurs fet en 1951 davant la British Interplanetary Society, va remarcar que «El Creador, si existix, va tindre una especial predilecció pels coleòpters i, per tant, deuríem trobar-los en molta més provabilitat que qualsevol atre tipo d'animal en un planeta que poguera soportar vida».

Vore també

• Anexe:Famílies i subfamílies de coleòpters
• Escarabeo
• Fisiologia (insectes)
• Escarabat tanaceto

Bibliografia

• Arnett, R. H., Jr. & Thomas, M. C., 2001-2002. American Beetles. CRC Press. Vol. 1 (2001): ISBN 0-8493-1925-0. Vol. 2 (2002): ISBN 0-8493-0954-9.
• Beckmann, P. Living Jewels: The Natural Design of Beetles. ISBN 3-7913-2528-0.
• Crowson, R. A. 1981. The Biology of the Coleoptera. Academic press, London- N.I.-Toronto-Sydney-Sant Francisco, 802 pp.
• Grimaldi, D. & Engel, M. S. Evolution of the Insects. ISBN 0-521-82149-5.

Enllaços externs

• Wikispecies té un artícul sobre Coleoptera.

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Coleoptera.

Archiu:Wiktionary-logo-v2.svg Coleoptera en el Viccionari., ruedapelota i coleòpter.

• Informació general sobre coleòpters [1] archivat en Wayback Machine. (anglés)
• Beetles and coleopterists Plantilla:En idioma
• Informació sobre coleòpters
• Coleoptera en el Proyecte Web de l'Arbre de la vida (anglés)
• Patrice Bouchard et alii, «Family-group names in Coleoptera (Insecta)» [2] archivat en Wayback Machine..
• Coleoptera en Biodiversitat Virtual

Societats coleopterológicas

• Associació Europea de Coleopterología [3] archivat en Wayback Machine.
• The Coleopterists Society (anglés)
• Association dones Coléoptéristes de la Région Parisienne (francés)
• Wiener Coleopterologen Verein Plantilla:En idioma
• The Japan Coleopterological Society Plantilla:En idioma

Publicacions sobre coleòpters

• Elytron
• The Coleopterists Bulletin
• Koleopterologische Rundschau