Bioluminiscencia
La bioluminiscencia és el procés a través del com els organismes vius produïxen llum, donant com resultat una reacció bioquímica en la que comunament intervé una enzima anomenada luciferasa. Es produïx com a resultat d'una reacció bioquímica en que intervé l'oxigen, el ATP (proteïna anomenada luciferina) i l'enzima luciferasa, esta és la molècula que fa que reaccione l'oxigen i la luciferina, que en reaccionar s'emet energia produint la llum, la qual succeïx de la següent manera: l'oxigen oxida el substrat luciferina; la luciferasa accelera la reacció, i el ATP proporciona l'energia per a la reacció, produint-se aigua i llum, la qual és molt notòria durant la nit.[1] Es tracta d'una conversió directa de l'energia química en energia lumínica. És un fenomen molt estés en tots els nivells biològics: bactèries, fongos, protistes unicelulars, celenterats, cucs, moluscs, cefalòpodes, crustacis, insectes, equinoderms, peixos, meduses.[2]
En sigle XVII Robert Boyle va descobrir que els foncs bioluminiscentes deixaven de produir llum quan eren introduïts en un recipient sense oxigen, el motiu d'este fenomen no es va conéixer en detall fins a les últimes décades. Els foncs observats per Boyle ampraven el mecanisme d'allumenament extracelular per mig de la molècula luciferina, activada en l'enzima luciferasa. Per a que la reacció tinga lloc la luciferina necessita oxigen, lo que explica el procés bioluminiscente.[3]
Orige
De moment, l'orige del fenomen de la bioluminiscencia està subjecte a conjectura.
William McElroy i Howard Seliger,[4] de l'Universitat Johns Hopkins en Estats Units, postulen la següent hipòtesis sobre l'orige de la lluminiscència bacteriana: durant els tres primers quartos de l'història biològica terráquea les formes de vida dominants eren bactèries anaerobio. L'arribada de les cianobacteries va alterar el mig en generar estes, com a producte excretado per l'acció de la fotosíntesis, cantitats massives d'oxigen nociu per a les bactèries. En la finalitat de lliurar-se de la toxicitat del gas, les bactèries podrien haver sofrit en el temps adaptacions metabòliques d'entre els quals els fenomens de bioluminiscencia de certes bactèries serien restants que s'han mantingut fins a hui.
Funcions
Archiu:Bioluminescent beetle Elateroidea (video).webm
En algunes espècies servix com a referències sexuals i ajuda en el emparejamiento (en el cas de les luciérnagues); en unes atres funciona a modo d'esc (com en el cas d'alguns pejesapos) i en atres com a defenses per a confondre als depredadors (alguns cefalòpodes i cucs del gènero Phrixothrix). Resumint algunes possibles funcions podem citar:
Camuflage En molts animals de les profunditats marines, entre elles vàries espècies de calamar, la bioluminiscencia bacteriana s'utilisa per al camuflage en el que l'animal es confon en la llum ambiental. En estos animals els fotorreceptores controlen l'allumenament segons la lluminositat del fondo del mar. Estos òrguens lluminosos estan separats des del teixit que conté les bactèries bioluminiscentes. Un eixemple és l'espècie Euprymna scolopes en la qual les bactèries mencionades produïxen el fenomen descrit.
Corteig i reproducció
La bioluminiscencia ademés de ser una senyalisació d'advertència o camuflage també és usada com a tècnica de corteig, un eixemple són les Luciérnagas les quals porten a terme un procés en el que el mascle emet una determinada seqüències de centelleigs/centellejos de llum característics de cada espècie, si li agrada a alguna femella, esta respon replicant-ho per a que el mascle la trobe, donant pas al emparellament. Atraure assuts i defensa davant depredadors La bioluminiscencia és utilisada com una enza per a atraure assuts per varis peixos d'aigües profundes, com el rap. Estos posseïxen un apèndix colgante que s'estén des del cap del peix, atraent als animals chicotets a curta distància del depredador.
Certes espècies de taburons utilisen la bioluminiscencia per a camuflar la seua part inferior, apareixent una chicoteta taca prop de les seues aletes pectorals la qual permaneix obscura. Quan els peixos s'acosten a l'enza, són capturats pel taburó.
En el cas de les luciérnagas és usada per a advertir als seus depredadors, els quals solen ser els rat penat, ya que la lluentor indica toxicitat i risc d'enverinament, evitant aixina ser devorades.
Els dinoflagelados poden usar la bioluminiscencia per a la defensa contra els depredadors. Ells lluïxen quan detecten un depredador, possiblement fent a este més vulnerable en atraure l'atenció dels depredadors dels nivells tróficos superiors.
Distracció. Certs calamars i chicotets crustacis utilisen mescles químiques bioluminiscentes o suspensions bacterianes de la mateixa forma en que alguns calamars fan us de la seua pròpia tinta. Un núvol de material luminescent és expulsat, en el propòsit de distraure o repelir un possible depredador, mentres l'animal escapa a un lloc segur. Comunicació. Esta funció juga un paper rellevant en la regulació de lluminiscència en moltes espècies de bactèries. Usant chicotetes molècules secretadas extracelularmente, s'encenen els gens per a la producció de llum solament en altes densitat de cèlules. Allumenament. Mentres que la majoria de bioluminiscencia marina és de color vert o blau, el Dragonfish Negre produïx una resplandor roja. Esta adaptació permet als peixos visualisar espècies jovenils ret-pigmentadas, que són normalment invisibles en el fondo dels oceans, a on la llum roja ha segut filtrada per la columna d'aigua.
Tipos de bioluminiscencia
Pot parlar-se de tres tipos principals de bioluminiscencia: l'intracelular, l'extracelular i la de bactèries simbiòtiques.
Bioluminiscencia intracelular
La bioluminiscencia intracelular és generada per cèlules especialisades del propi cos d'algunes espècies pluricelulares o unicelulars (com dinoflagelados) i la llum de les quals s'emet a l'exterior per mig de la pell o s'intensifica per mig de lents i materials reflectantes com els cristals d'urato de les luciérnagas o les plaques de guanina de certs peixos. Este tipo de lluminiscència és pròpia de moltes espècies de calamar i de dinoflagelados, en especial del gènero Protoperidinium.
Bioluminiscencia extracelular
La bioluminiscencia extracelular es dona a partir de la reacció entre la luciferina i la luciferasa fora de l'organisme. Una volta sintetisats, abdós components s'almagasenen en glàndules diferents en la pell o baix esta. L'expulsió i conseqüent mescla d'abdós reactius en l'exterior produïxen núvols lluminosos. Este tipo de lluminiscència és comuna a prou crustacis i alguns cefalòpodes abissals.
Simbiosis en bactèries luminescents
Este fenomen es coneix solament en animals marins tals com els celenterats, cucs, moluscs, equinoderms i peixos. Sembla ser el fenomen de lluminiscència d'orige biològic més estés en el regne animal. En diversos llocs del cos els animals disponen de chicotetes bufes, comunament cridades fotóforos, a on guarden bactèries luminescents. Algunes espècies produïxen llum contínua l'intensitat de la qual pot ser neutralisada o modulada per mig de diverses estructures especialisades. Normalment els òrguens lluminosos estan conectats al sistema nerviós, lo que permet a l'animal controlar l'emissió lumínica a voluntat.
La relació entre la bactèria Vibrio fischeri i el calamar sepiólide Euprymna scolopes és un sistema que servix com a model de simbiosis en el laboratori. En la seua fase jovenil, el Euprymna scolopes posseïx una série d'apèndixs recoberts de mucosidad al voltant del seu orgue lluminós en els que arreplega bactèries Vibrio fischeri de l'entorn marí. Quan la cantitat és suficient, els apèndixs moren a l'hora que l'orgue lluminós madura en un procés fisiològic que s'ha associat en l'aparició de la citotoxina traqueal.
Producció de la bioluminiscencia
La luciferina canvia segons l'organisme, per lo que el color de la llum que es produïx en la bioluminiscencia serà diferent segons l'espècie. En totes les espècies animals investigades fins fa poc temps, els colors es trobaven en la secció visible del espectre i sempre va del vert al blau. Quan s'observaven atres colors es devien a l'alteració del to original per mig de diversos òrguens que actuaven com a filtres o superfícies reflectantes distorsionadoras. No obstant, recentment s'han descobert espècies com en la medusa abissal Periphylla periphylla que pot produir tonalitats rojoses.
La radiació bioluminiscente es compon habitualment d'entre un 69% i un 90% de llum freda i entre un 10% i un 20% d'emissió de calor, encara que hi ha certs estudis que fan estimacions propenques al 100% de llum freda.
La bioluminiscencia no és lo mateix que fluorescència, sent la diferència fonamental la font d'a on s'obté l'energia. Mentres que en la bioluminiscencia la font d'energia són les reaccions químiques, en la fluorescència -com la de la proteïna verda fluorescent l'energia s'obté d'una font de llum prèvia, que posteriorment és reemitida com un atre fotó.
La bioquímica del procés
Les primeres investigacions sobre els fonaments químics de la bioluminiscencia s'atribuïxen al farmacólogo francés Raphaël Dubois. Entre 1885 i 1892, va treballar en dos espècies d'animals bioluminiscentes (les luciérnagas tropicals del gènero Pyrophorus i el molusc bivalvat Pholas dactylus), refutó la teoria del fòsfor, vigent fins a llavors, i va demostrar que el fenomen de l'emissió biològica de llum no era més que un procés d'oxidació enzimàtica en el que intervenien dos substàncies: una d'elles, termorresistente, es consumia en presència de l'atra, que actuava com a catalisador termolábil. El propi Dubois va cridar luciferina a la primera d'elles, i luciferasa a la segona.[5]
En comparació als processos quimioluminiscentes, els processos bioluminiscentes es caracterisen per un alt rendiment dels processos quimioluminiscentes, mentres que el rendiment dels processos bioluminiscentes, l'enzima és qui desenrolla el paper important. En este procés es porten a terme reaccions luciferina-luciferasa, en les que una substància proteica luminescent (luciferina) és oxidada per l'acció catalizadora d'una enzima (luciferasa). La reacció succeïx de la següent manera: l'oxigen oxida el substrat (una proteïna anomenada luciferina); la luciferasa accelera la reacció, i el ATP proporciona l'energia per a la reacció, produint-se aigua i llum.[1] La reacció és molt ràpida i perdura mentres l'organisme estiga sent allumenat.
La luciferasa és una enzima que cataliza l'oxidació de la luciferina, una proteïna que emet llum.[6] En l'estructura química de la Luciferina el grup carboxílic de la luciferina reacciona en el grup fosfat de ATP, aixina es forma el luciferaldenilato. El producte final de la reacció enzimàtica d'oxidació de luciferina és la seua cetoderivado, que és l'oxiluciferina. La temperatura òptima de la reacció de la luciferasa és de 25 °C, ya que a temperatures majors l'enzima s'inactiva, i a temperatures menors la velocitat de reacció disminuïx.[1]
Organismes bioluminiscentes
El fenomen de la bioluminiscencia ho podem observar en organismes com en luciérnagas, en alguns foncs i bactèries, pero principalment, en espècies marines. Existixen peixos que usen la llum emesa per a atraure a la femella o al seu assut, allumenant-la per a facilitar l'atac, o com a mecanisme de defensa per a confondre al depredador i escapar.[7] Les luciérnagas mascle revolotean plens de llum per a atraure a les femelles. Les femelles esperen en el herba o en atres plantes i quan veuen un patró de llums que els agrada, tornen el centelleig per a que els mascles sàpien a on estan, ademés d'usar la seua lluentor com a corteig, també és utilisat com a ferramenta per a no ser caçats per depredadors, puix servixen com a avís de toxicitat.
Insectes
L'insecte bioluminiscente més conegut és la luciérnaga. Estes s'allumenen gràcies a que produïxen una substància que es troba en els seus abdomens un compost orgànic cridat luciferina. A mida que l'aire entra per mig de chicotets orificis com una racha a l'abdomen de les luciérnagas, l'aire reacciona en la luciferina, produint la familiar lluentor verdoso groguenc sent esta una forma és molt eficient per a comunicar-se en la nit. En la reacció bioluminiscente catalizada per l'enzima luciferasa de les luciérnagas ademés de les molècules de luciferina i oxigen participa la molècula d'adenosín trifosfato (ATP). L'enzima luciferasa de les diferents espècies de luciérnagas varia una miqueta en l'estructura primària, en la dependència al pH del procés catalític i en alguns paràmetros cinètics. No obstant, l'esquema de la reacció i l'estructura de la luciferina són semblants per a diverses luciferasas. La reacció catalizada per l'enzima de luciérnagas es descriu en el següent esquema estequiomètric. En a on I és la luciferasa; LH2 és la luciferina; PPi és pirofosfato inorgànic i P és el producte de la reacció (oxiluciferina). L'estequiometría de la reacció és la següent: per cada molècula de luciferina es gasta una molècula d'oxigen i es forma una molècula de diòxit de carbono. Es propon que la luciferina, els ions de Mg2+ i el ATP tenen llocs d'unió independents en l'enzima. Durant la reacció de la luciferina es transforma en un acromóforo. S'han reportat tres isòmers d'este cromóforo depén del pH i polaridad del mig.[1] El cicle de la bioluminiscencia de les luciérnagas inclou una série de reaccions regeneradoras que convertixen l'oxiluciferina en luciferina per a que el cicle puga escomençar de nou. Ademés, les cèlules especialisades capaces de formar la llum, també tenen cristals d'àcit úrico en els que reflectix la llum llunt de l'abdomen. Per últim, l'oxigen se suministra a les cèlules a través d'un tubo en l'abdomen anomenat la tráquea abdominal.
Un atre coleòpter bioluminiscente és el Pyrophorus (cocuyo) que produïx llum de tipo crioluminiscencia, és dir que per a produir llum casi no emeten calor extra.
Una atra espècie coneguda pel procés bioluminiscente que realisa és Arachnocampa lluminosa de Nova Zelanda, un mosquit micetofílido que en estat larvario segrega fils com les aranyes per a atrapar a atres insectes dins de les coves a on habita. Ademés, per a atraure als seus assuts. Les sedes poden medir 30 cm i estan cobertes a intervals regulars de gotetes pegajosas en les que queden atrapades les seues víctimes.[8]
Organismes marins
La bioluminiscencia s'observa en una àmplia varietat d'organismes marins. Els quals inclouen bactèries, dinoflagelados, radiolarios, fongos, ctenóforos, cnidarios, anèlits, moluscs, artròpodes, equinoderms, tunicados i peixos. Estos organismes utilisen la bioluminiscencia per a funcions essencials que van des de la defensa a la reproducció. La capacitat de produir llum sempre implica la reacció quimioluminiscente ya mencionada, en a on el substrat emissor de llum (una luciferina) és oxidada per una enzima específica (una luciferasa). Luciferinas i luciferasas són altament variables en la seua estructura química i seqüència de proteïnes. Per esta raó, es pensa que la bioluminiscencia va sorgir independentment moltes voltes durant l'evolució. La coelenterazina és la luciferina predominant observada en el mig ambient oceànic i és el tipo específic de luciferina utilisat en la bioluminiscencia de meduses (Phylum Cnidaria) i gelatina de pentine, o ctenophores (Phylum Ctenophora).[9]
Bactèries
Les bactèries marines, també són organismes abundants luminescents; les hi ha de vida lliure o simbiòtiques, que viuen en la superfície d'atres organismes marins o dins de les seues cavitats, per eixemple dins de la seua tracto digestiu. Els invertebrats, com per eixemple ctenóforos, crustacis, cefalòpodes, salpas, aixina com alguns vertebrats marins (peixos de profunditat) produïxen bioluminiscencia. Encara que en tots estos grups el mecanisme de la bioluminiscencia és similar, el mecanisme pel que cada organisme produïx llum, varia en la complexitat molecular de la luciferina i luciferasa, lo que dona el color a la llum emesa.[10] Les espècies de bactèries marines majorment estudiades són Vibrio harveyi i Vibrio fischeri . Se sap que V. harveyi pot estar associat a l'intestí d'alguns animals marins o trobar-se com un microorganisme de vida lliure en l'oceà; mentres que V. fischeri ademés de trobar-se en estos hàbitats també viu en cultiu pur com simbionte dels òrguens productors de llum en varis peixos i calamars.[11] Està ben establit que les bactèries bioluminiscentes emeten llum solament quan existix alta densitat celular; una sola cèlula bacteriana de vida lliure en l'oceà no s'espera que emeta llum. L'enteniment del mecanisme d'esta regulació proveïx els principis bàsics de l'emissió de llum per part de les bactèries marines i a la seua volta, auxilia en l'enteniment dels mecanismes de comunicació celular, coneguda com quorum sensing.[12] Es va propondre com a hipòtesis que la bioluminiscencia en estos microorganismes, estava regulada per molècules mensager que viajaven entre les cèlules. Es va cridar a estos mensagers, “autoinductores”.[13][14]
Meduses
Un clar eixemple de bioluminiscencia en organismes marins són les meduses, les quals utilisen fotoproteínas (proteïnes del domini d'unió al calcio EF relacionades en la calmodulina, la troponina C, la miosina, l'espectrina i la proteïna d'unió sarcoplásmica) com l'aequorina, de la medusa hydromedusas Aequorea victòria, i la mnemiopsina, del ctenóforo Mnemiopsis leidyi. Casi tots els ctenophores són capaços de tindre bioluminiscencia, produint centelleigs/centellejos de llum en les cèlules productores de llum (fotocitos) despuix de l'estimulació en condicions d'obscuritat.[9]
La coelenterazina és molt usada entre els organismes marins com luciferina, per mig de l'investigació experimental s'ha descobert que la coelenterazina se sintetisa a partir de dos aminoàcits, principalment: L-tirosina i L-fenilalanina.[15]
Existixen dos tipos de bioluminiscencia en les meduses: la simbiosis en bactèries bioluminiscentes i l'extracelular. Sobre la simbiosis, les meduses disponen de chicotetes bufes nomenades fotóforos, a on guarden bactèries luminescents, mateixes que presenten la reacció química entre la coelenterazina i la luciferasa. Normalment els òrguens lluminosos estan conectats al sistema nerviós, lo que permet a l'animal controlar l'emissió lumínica a voluntat i inclús neutralisar.[16]
La bioluminiscencia extracelular es referix a la capacitat de produir llum i es dona a partir de la reacció ya mencionada, fòra de l'organisme, l'expulsió i conseqüent mescla d'abdós reactius en l'exterior produïxen núvols lluminosos, en el cas de la meduses està es presenta per mig de la proteïna GFP en l'Aequorea victòria.[17]
Aequorea victòria té un anell marginal de bioluminiscencia verda, que apareix en certes condicions; esta peculiaritat, descrita per primera volta en 1955, va protagonisar el Premi Nobel de Química en 2008. En l'orige, un sol “agent”: la proteïna verda fluorescent (GFP per les seues sigles en anglés). Osamu Shimomura va descobrir l'acuorina, proteïna de medusa que lluïx en presència de calcio. L'acuorina emet llum blava, mentres que la medusa lluïx en vert, degut a que la GFP absorbix l'emissió de l'acuorina, ocorre una reacció i, com a resultat final, la lluentor és verda.
GFP no necessita enzimes específiques per a adoptar el seu plegament “lluent”; és un procés espontàneu. La reacció química del fluoróforo per a la lluentor solament requeria oxigen, disponible en la majoria de les cèlules vives. En conéixer cóm es formava el fluoróforo de la GFP, es va procedir a la seua manipulació. Intercanviant aminoàcits diferents en distintes parts de la cadena va obtindre noves versions de GFP més lluentes, que absorbien llum a diferents llongituts d'ona, i emetien en colors diversos: cian, blau i groc. Tsien i col. varen traslladar estos coneiximents sobre GFP a una proteïna fluorescent de color roig en coral, un atre marcador biològic potencial.[18]
Una característica important de la GFP és que no necessita aditius per a lluir, en contrast en atres proteïnes bioluminiscentes; és suficient irradiarla en llum UV o blava per a que emeta fluorescència.[19]
El descobriment i estudi de la GFP amplia la capacitat del microscopi òptic i otorga una nova dimensió visible a l'ull humà. Pot utilisar-se com a marcador de biomoléculas i per a seguir processos com la migració celular, permet vore processos prèviament invisibles, com el desenroll de neurones, cóm es disseminen les cèlules canceroses, el desenroll de la malaltia d'Alzheimer, el creiximent de bactèries patogénicas, etc. Gràcies a este us s'ha reduït l'efecte perjudicial de marcadors fluorescents químics, els quals eren amprats en les investigacions.[20]
Les meduses i la seua bioluminiscencia en la tecnologia, l'indústria, els ecosistemes i les seues aplicacions.
Les meduses poden ser una font important tant de productes alimenticis com de bioactivos amigables en l'ambient, ya siga nutracéuticos o farmacològics, utilisats en l'indústria alimentícia i en la medicina humana, incloent teràpies contra el càncer, malalties vasculars i malalties infeccioses com el SIDA. Per un atre costat, permet determinar seqüències de ADN a gran escala, aplicable a genomes complets per mig de la seua bioluminiscencia.[21]
S'utilisen per a tractar malalties com a hipertensió, úlceres, malalties digestives, tractaments contra la fatiga, pèrdua de pes i tractaments per a la pell, aixina com per a l'enfortiment de les dents.[22]
El contingut orgànic de les meduses és principalment la proteïna colágeno, per lo que tenen propietats antioxidants, unes atres tenen efectes de protecció en danys induïts per UV en pell de rates, algunes també tenen potencial per a l'aplicació en regeneració de cartílec.
Per un atre costat tenen propietats bactericides, com és l'eixemple de la purificació de la mesoglea de Aurelia aurita, la qual conté un pèptid antibacterial endógeno cridat aurelina, este pèptid té activitat antimicrobiana en contra de bactèries Gram-positives (Listeria monocytogenes) i per a les Gram-negatives (Escherichia coli).[23]
La seua bioluminiscencia pot ser d'utilitat en l'ingenieria genètica i fisiològica, puix permet vore processos prèviament invisibles com el desenroll de les neurones, la disseminació de cèlules canceroses, el desenroll de la malaltia d'Alzheimer, el creiximent de bactèries patógenas, entre uns atres. Una atra de les seues aplicacions podria ser en les neurociències ya que estes es veuen beneficiades pels múltiples usos de la GFP.[23]
També en retindre aigua i controlar el nivell de humitat, s'han desenrollat materials absorbents com culers, que es basen en una ret de polisacàrits i proteïnes que absorbixen l'aigua, lo que produïx una retenció de líquits important que supera a les dels productes comercials; este nou material va ser cridat “jellysorb” i és utilisat també en el desenroll de productes femenins com les tovalles femenines i cosmètics.[23]
Atres idees per a les seues aplicacions són; la creació d'arbres lluminosos, que per a ser utilisats en espais públics o alinear-se en autopistes, per a poder aumentar la seguritat i reduir la factura elèctrica pública, arbres de Nadal que no requeririen allumenament artificial, identificadors biològics que podrien ser aplicats en tot tipo d'organismes per al seu control i trazabilidad i en la creació de llànties bioluminiscentes més eficients que les ultravioleta en ocupació de les ciències forenses, que ajuden en la busca d'evidència de crims com a sanc o decorreguts.[24]
Calamars
El Vampyroteuthis Infernalis, comunament nomenat 'calamar vampir' està emparentat en polps i calamars pero en realitat es tracta d'una relíquia filogenético, l'únic representant viu de l'orde Vampyromorphida.[25] Est té característiques diferents, per eixemple, el color negre que ho distinguix. Els seus llarcs tentàculs formen una capa negra que és similar a la dels vampirs. Tenen formes paregudes a refillols que són difícils de vore a menos que se'ls mire de prop.[26] Utilisa grans ulls de 2,5 centímetros per a detectar el més mínim centelleig de moviment, i desplega bioluminiscencia blava obscur per a encobrir la seua gelatinoso cos per baix dels depredadors quan es desplaça a majors profunditats.[27] Un atre aspecte interessant és que de la mateixa manera que molts cefalòpodes d'aigües profundes, el calamar vampir carix de depòsits de tinta, en cas d'amenaça des de la punta dels seus braços expulsa una pegajosa núvol de moc bioluminiscente. Esta cortina lluminosa, que pot permanéixer casi 10 minuts, servix per a confondre als possibles depredadors i li permet escurrirse entre les ombres, sense necessitat de nadar molt llunt. Este recurs només s'usarà si l'animal es veu acorralat, ya que regenerar el moc bioluminiscente és alguna cosa molt costós des del punt de vista metabòlic.El propi animal està cobert enterament d'òrguens productors de llum cridats fotóforos sobre els que té un gran control, i és capaç de produir flashes de llum que desorienten als predadores des de fraccions de segon a varis minuts de duració. L'intensitat i tamany dels fotóforos també pot ser modulada. Açò és de gran importància ya que en la zona menys profunda de les profunditats a on viu el calamar vampir, la vista des d'avall és com el cel durant el crepúscul: els extremadament sensibles ulls dels habitants de les profunditats són capaces de distinguir les siluetes d'atres animals nadant per damunt. Per a contrarrestar això, el calamar vampir genera la seua pròpia llum azulada (bioluminiscencia) en una estratègia denominada "contrailuminación": la llum difumina la silueta de l'animal, emmaixquerant de forma efectiva als ulls vigilants de davall.[25]
Alguns dinoflagelados, com per eixemple Pyrodinium bahamense, tenen la capacitat de produir llum quan les condicions ambientals han segut molt favorables i la seua població ha sofrit un creiximent exponencial una reacció lluminosa.[28]
La lluminiscència d'un dinoflagelado és visible en l'obscuritat per a l'ull humà degut a que emeten prop de 6 i9 fotons en 0.1 segon. Algunes meduses emeten prop de 2i11 fotons per 10 segons.[29]
Fongos
Erro en la seqüencia d'órdens: no existix el mòdul «Excerpt».
Regulació gènica
La regulació gènica del procés de bioluminiscencia en organismes com a bactèries, està controlat per mig de l'operón luxCDABE, en a on és regulat a partir de cinc gens estructurals requerits per a l'emissió de llum: els gens luxC, luxD i luxE són els encarregats de codificar per al complex reductasa dels àcit grassos necessaris per a reciclar el substrat aldehit, mentres que els gens luxA i luxB, codifiquen per a les subunidades α i β de l'enzima oxidativa luciferasa.[14][30][31]
L'expressió de l'operón lux és regulat a nivell de traducció i transcripció. El gen luxR codifica per a una proteïna reguladora, mentres que el gen luxI és responsable de la síntesis d'un autoinductor. A major densitat celular, un aument en la concentració de la proteïna luxR, obligat pel autoinductor, conduïx a l'activació de l'operón luxICDABE, que comporta a la producció de llum. Posteriorment, la concentració de la proteïna reguladora per mig del gen luxR es torna limitante, ya que el complex proteïna-autoinductor del gen luxR, va a inhibir la traducció del transcrito gen luxR.[14][32][33]
Els operones lux també són regulats per coacció catabólica, perque els seus promotors contenen llocs d'unió a cAMP (adenosin monofosfato cíclico).[14] Les enzimes inducibles presenten funcionalitat baix certes condicions; per a molts autors, l'inducció d'estes enzimes està mediada per nutrients específics, per als que no es produïxen constantment les enzimes. Per una atra part, l'inducció en la síntesis d'algunes enzimes, és freqüentment reprimides per la glucosa, inclús en presència de l'inductor, la qual pot ser superada per mig del cAMP exógeno; la repressió de la glucosa i l'inversió per cAMP és a lo que se li crida repressió catabólica.[14][35]
Aplicacions biotecnológiques
Els organismes bioluminiscentes són un objectiu per a moltes àrees d'investigació. Els sistemes de luciferasa són àmpliament utilisats en el camp de l'ingenieria genètica com a gens indicadors. També s'han aprofitat per a l'investigació biomèdica utilisant imàgens de bioluminiscencia. La simbiosisde la bactèria Vibrio en numerosos invertebrats marins i peixos, per eixemple, l'hawaiana squid bobtail (Euprymna scolopes), són models experimentals clau per a la bioluminiscencia.
Les estructures dels fotóforos, els òrguens productors de llum en els organismes bioluminiscentes, estan sent investigats pels dissenyadors industrials.
El gen responsable de la resplandor i lluminiscència de la luciérnaga ha segut afegit a les plantes de mostaça a través d'ingenieria genètica.
Les proteïnes bioluminiscentes són ferramentes bioquímiques inevaluables en aplicacions en una àmplia varietat de camps incloent els anàlisis d'expressió de gens, descobriment de medicaments, estudi de la dinàmica de les proteïnes i mapage de les vies de traducció de senyals. Les proteïnes majorment reportades són luciferasas, que permeten una detecció d'alta sensibilitat i posseïxen característiques peculiars com un alt rendiment quàntic i absència de toxicitat quan s'expressades en cèlules o en organismes diferenciats. S'han portat a terme extensos estudis per a alterar les propietats de les proteïnes fluorescents, deixant com resultat proteïnes mutantes en diferents ones d'emissió. Les proteïnes bioluminiscentes són una alternativa a l'us de proteïnes fluorescents per la seua alta sensibilitat en els anàlisis de detecció en mostres biològiques.[14][36][37]
Algunes de les aplicacions biotecnológiques han inclós: La GFP que és produïda per la medusa Aequorea victòria. El gen que codifica esta proteïna, que ya ha segut clonat, s'utilisa com a marcador en biologia molecular. Una característica important de la GFP és que no necessita aditius per a lluir, en contrast en atres proteïnes bioluminiscentes; és suficient irradiarla en llum UV o blava per a que emeta fluorescència permetent vore processos prèviament invisibles, com el desenroll de neurones, cóm es disseminen les cèlules canceroses, el desenroll de la malaltia d'Alzheimer, el creiximent de bactèries patogénicas, la proliferació del virus del sida, entre uns atres. Una atra de les tècniques aplicades va ser el arcoíris cerebral o brainbow. En 2007, un grup d'investigadors de l'Universitat de Harvard va desenrollar un mapa per a representar el sistema nerviós, el qual, per mig de la combinació de proteïnes fluorescents, mostra les neurones i atres cèlules cerebrals en colors diferents, permetent analisar el sistema nerviós i classificar els processos neuronals.
Alguns ratones varen ser modificats genèticament per a produir determinades cantitats de proteïnes en colors groc, cian i roig, en cèlules nervioses individuals del cervell. El resultat va ser un cervell que lluïx en noranta tonalitats diferents. Els investigadors podien aixina seguir les fibres nervioses de cèlules individuals dins d'una densa ret en el cervell.[19]
Dins d'aplicacions s'han conseguit crío de mamífers en teixits bioluminiscentes, i es parla d'experimentar en plantes que tenen distints propòsits com:
Arbres lluminosos, que podrien dispondre's en espais públics, o alinear-se en autopistes, per a aumentar la seguritat i reduir la factura elèctrica pública. Arbres de Nadal que no requeririen allumenament artificial. Plantes en llum biològica que s'allumenarien quan necessitaren aigua. Métodos per a detectar la contaminació bacteriana d'aliments, per eixemple: productes contaminats en E. coli, els quals serien detectats a l'instant, per la seua llum biològica activada en presència de la bactèria. Identificadors biològics que podrien ser aplicats en tot tipo d'organismes per al seu control i trazabilidad (inclosos els humans). Detectors lluminosos de determinades espècies bacterianes en entorns concrets.[3]
Vore també
Aequorea victòria Aequorina Coelenteracina Fotoproteínas Raphaël Dubois Vargulina Yellowstone National Park Pyrophorus
Referències
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Rodríguez, M.J.; Cerda, F. R.; Estrada, B.C.; Gaona, L. G. J.; Ilyina, A. D.; Garza, G. Y.; Dukhovich, A. F.; (1998). Sistema Bioluminiscente Luciferina-Luciferasa de les Luciérnagas. Partix I: Propietats Bioquímiques i Catalítiques de l'Enzima Luciferasa. Journal of the Mexican Chemical Society, maig-juny, 99-108.
- ↑ Martini, Séverine; Haddock, Steven H. D.(4 d'abril de 2017).«Quantification of bioluminescence from the surface to the deep siga demonstrates its predominance as an ecological trait».Scientific Reports.7ISSN 2045-2322.doi:10.1038/srep45750.(en en)
- ↑ 3,0 3,1 Institut Ecohabitar . (27 de decembre de 2011). humans, Bioluminiscencia: aplicar llum biològica en dissenys. Recuperat el 25 de novembre de 2016, de EcoHabitar: https://www.ecohabitar.org/bioluminiscencia-aplicar-llum-biologica-en-disenos-humans/
- ↑ Seliger, H. H. i W. D. McElroy. 1965, Light: Physical and Biological Action. New York: Academic Press
- ↑ Navarro A., F. (2 de juliol de 2013). Luciferina i luciferasa. Recuperat el 10 de decembre de 2016, de Laboratori del llenguage : https://medicablogs.diariomedico.com/laboratori/2013/07/02/luciferina-i-luciferasa-noms-demoniacos/
- ↑ Aravena, G. (s.f.). Bioluminiscencia. La llum creada per sers vius. Obtingut de Tecnologia Natura : http://www.surmagico.cl/bioluminiscencia.html
- Archivat el 3 de decembre de 2016 archivat en Wayback Machine.
- ↑ Adam, C., Virginia B., M., Tumult, C., & Valarolo, G. (2013). De les luciérnagas a la llum química. Cultura Científica .
- ↑ Cultura i tecnologia. (s.f.). Insectes lluminosos que teixixen trampes com les aranyes. Recuperat el 14 de decembre de 2016, de https://www.meneame.net/story/glowworms-mosquits-aracnidos-lluminosos
- ↑ 9,0 9,1 Christine I, S., Kevin, P., Meghan, L., Adam, M., Joseph, F., David, S., i uns atres. (12 de decembre de 2012). Genomic organization, evolution, and expression of photoprotein and opsin gens in Mnemiopsis leidyi: a new view of ctenophore photocytes. BMC Biology.
- ↑ Wegrzyn G i Czyz A. 2002. How do marine bactèria produïx light, why llaure they luminescent, and ca we employ bacterial bioluminescence in aquatic biotechnology? Oceanología. 44: 291–305.
- ↑ Bassler BL, Greenberg EP i Steven AM. 1997. Cross-Species Induction of Luminescence in the Quorum- Sensing Bacterium Vibrio harveyi. J. Bacteriol. 179:4043–4045.
- ↑ Czy A, Argent K i Wêgrzyn G. 2002. Induction of light emission by luminescent bactèria treatedwith UV light and chemical mutagens. J.Appl. Genet. 43: 377-389
- ↑ Gonzalez JE i Keshavan ND. 2006. Messing with Bacterial Quorum Sensing. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 70:859–875
- ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 14,5 Sáenz, M. S., & Nevárez, M. G. (2010). La bioluminiscencia d'organismes marins i el seu potencial biotecnológico. Revista Científica de l'Universitat Autònoma de Coahuila , 2.
- ↑ Oba, Yuichi; Kato, Shin-ichi; Ojika, Makoto; Inouye, Satoshi(2009-12).«Biosynthesis of coelenterazine in the deep-siga copepod, Metridia pacifica».Biochemical and Biophysical Research Communications.390(3): 684–688.doi:10.1016/j.bbrc.2009.10.028.Consultat el 2020-12-27.(en en)
- ↑ Alberto Rísquez. «Bioluminiscencia, fascinant fenomen natural».
- ↑ García. «Lluïxes en el Mar. Bioluminiscencia».
- ↑ Furtado, S. (2013). Painting life green: GFP. Science in School .
- ↑ 19,0 19,1 Jaramillo, J. (febrer de 2014). La lluentor que allumena la ciència. CienciaUANL .
- ↑ «La lluentor que allumena a la ciència.».
- ↑ «Bioluminiscencia-biotecnología» (en en). Independència BioLab (2018-04-05). Consultat el 2020-12-27.
- ↑ Becerra, Mayra, et.a el (2016). «Meduses com a font de productes naturals i substàncies bioactivas».
- ↑ 23,0 23,1 23,2 Becerra, A., Mayra, P., et al. (2016). «Meduses com a font de productes naturals i substàncies bioactivas.».
- ↑ «Bioluminiscencia: aplicar llum biològica en dissenys humans» (en en-us). faircompanies (2011-05-04). Consultat el 2020-12-27.
- ↑ 25,0 25,1 El calamar vampir de l'infern. (11 de novembre de 2009). Recuperat l'11 de decembre de 2016, de OtherSide: http://unamiradaagaia.blogspot.mx/2009/11/el-calamar-vampir-del-infern.html
- ↑ Calamars. Enciclopèdia Ilustrada. (s.f.). Calamar Vampir. Recuperat l'11 de decembre de 2016, de Calamarpedia: http://www.calamarpedia.com/calamar-vampir/
- ↑ Vista a la Mar . (26 de setembre de 2012). Revelen nous secrets del calamar vampir de l'infern. Obtingut de Vista a la mar: https://www.vistaalmar.es/especies-marines/peixos-extranos/2705-revelen-nous-secrets-calamar-vampir-infern.html
- ↑ Sancho M., M. (23 de maig de 2016). BIOLUMINISCENCIA: BRILLANDO CON LUZ PROPIA. Recuperat el 14 de decembre de 2016, de All you need is Biology: https://allyouneedisbiology.wordpress.com/tag/dinoflagelados-bioluminiscentes/
- ↑ Dies, Y. (s.f.). Bioluminiscencia. Recuperat el 14 de decembre de 2016, de http://prof.usb.ve/yusdiaz/BIOLUMINISCENCIA.pdf
- ↑ 30,0 30,1 Frackman S, Anhalt M i Nealson KH. 1990. Cloning, Organization, and Expression of the Bioluminescence Gens of Xenorhabdus luminescens. J. Bacteriol. 172: 5767-5773.
- ↑ Wood KV. 1998. The Chemistry of Bioluminescent Reporter Assays. Promega Notes. 65: 14-20. XI L, Cho KW i La teua SC. 1991. Cloning and Nucleotide Sequences of lux Gens and Characterization of Luciferase ofXenorhabdus luminescens from a Human Wound. J. Bacteriol.173: 1399-1405.
- ↑ Manefield M, De Nys R, Kumar N, Read R, Givsko M, Steinberg P i Kjelleberg S. 1999. Evidence that halogenated furanones from Delisea pulchra inhibit acylated homoserine lactone (AHL)-mediated gene expression by displacing the AHL signal from its receptor protein. Microbiol. 145:283-29.
- ↑ Koncz C, Landgridge WHR, Olsson O, Schell J i Szalay A. 1990. Bacterial and firefly luciferase gens in transgenic plants: advantages and disadvantages of a reporter gene. Develop. Genetics. 11:224-232.
- ↑ Sáenz, M. S., & Nevárez, M. G. (2010). La bioluminiscencia d'organismes marins i el seu potencial biotecnológico. Revista Científica de l'Universitat Autònoma de Coahuila , 2.
- ↑ Nealson KH i Hastings JW. 1979. Bacterial Bioluminescence: Its Control and Ecological Significance. Microbiol. Rev. 43:496-518.
- ↑ Dikici I, Qu X, Rowe L, Millner L, Logue C, Deo SK, Ensor M i Daunert S. 2009. Aequorin variants with improved bioluminescence properties. Protein Eng., Design & Selection. 22:243–248.
- ↑ Michelini I, Cevenini L, Mezzanotte L, Roda B, Dolci LS i Roda A. 2009. Bioluminescent reporter proteins for multicolor assays. Minerva Biotecnol. 21:87-96.
Enllaços externs
The Glow en anglés Bioluminiscencia Ones bioluminiscentes
Referències
- Este artícul conté una traducció derivada de «Bioluminiscencia» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.