Tracheophyta

Tracheophyta

Tracheophyta o Tracheobionta és un tàxon que comprén a les plantes vasculars o traqueofitas. Són organismes formats per cèles vegetals, que posseïxen un cicle de vida en el que s'alternen les generacions gametofítica i esporofítica, sent esta última la fase dominant (sobre quí actua més pressió de selecció natural); que la seua fase esporofítica és fotosintética i independent, i té teixits i sistemes d'òrguens; està organisada en un «corm» (sistema que posseïx refill aéreu, raïl subterrànea i un sistema de conducció vascular que els vincula) que és a lo que comunament es referix la gent quan diu «planta»; la fase del qual gametofítica és reduïda i pot ser des d'un «tale» (cos no organisat en teixits ni òrguens) en falagueres i afins, fins a unes poques cèlules protegides i nutrides pel esporopito, en gimnospermas i angiospermas. La selecció natural va dirigir fortament l'evolució de les traqueófitas cap a una menor dependència de les condicions ambientals sobre la terra per a la reproducció i la dispersió, característica que entra en evidència en comparar les traqueofitas més antigues (Lycophyta) en les més modernes (plantes en flors). L'evidència dels anàlisis moleculars d'ADN hui en dia va demostrar que les traqueófitas són un grup monofilético (que comprén a tots els descendents d'un ancestro comú) dins de les embriófitas. Açò vol dir que provablement les traqueófitas siguen descendents de plantes molt semblades als briòfits, en el gametófito sent la fase dominant, i el esporófito sense ramificar i depenent nutricionalmente del gametófito. Dins de les traqueófitas hi ha dos linajes principals, Lycophyta i Euphyllophyta, diferenciades principalment per la forma de construcció dels seus fulls (en les licofitas són lycofilos i en les eufilofitas són eufilos, els eufilos es corresponen aproximadament en els megafilos, encara que en alguns grups poden estar reduïts en forma secundària a la seua adquisició). Les eufilofitas a la seua volta comprenen dos grans linajes, Monilophyta (falagueres, equisetáceas i psilotáceas) i Spermatophyta, que es diferencien entre sí perque el primer té gametófitos de vida lliure i el segon els té tancats en la llavor i el gra de polen. A la seua volta les espermatofitas estan formades per dos grans grups monofiléticos vivents, Gymnospermae i Angiospermae o Magnoliophyta, que es diferencien entre sí perque el primer linaje té les llavors a la vista sobre el full fèrtil, mentres que el segon té les llavors tancades dins de les parets del full fèrtil o carpelo. Encara se seguixen estudiant a les Lycophyta i Monilophyta com agrupades en el grup parafilético de les «falagueres i afins» o Pteridophyta. Les traqueofitas són un grup important tant per dominar la major part dels ecosistemes terrestres com per ser molt utilisades per l'home.

Sinonímia

La denominació Tracheophyta ha segut usada per Sinnott (1935), Barkley (1949), Whittaker (1969), Kubitzki et al. (1990), Cavalier-Smith (1998), Ruggiero et al. (2015) i està considerada com un clado i un tàxon en nivell de phylum o superphylum. També se li ha considerat com a subregne Tracheata (Margulis & Chapman 2009) o Tracheobionta i s'han usat atres térmens com Cormophyta (Haeckel 1866) o Cormobionta, encara que estos últims també poden significar Embryophyta. Tracheophyta prové de tracheo (en referència a les traqueidas, especialisades per al transport de líquits dins de la planta) 'phyta, raïl d'orige grec que significa «planta». Li'l castellaniza com traqueofitas o traqueófitas.

El esporófito de les plantes vasculars

El cos vegetatiu

El cos vegetatiu del esporófito és un «corm» (refill + raïl + sistema de conducció vascular, fet gràcies al engrosamiento de les parets celars de cèlules allargades), que ademés dels teixits vasculars posseïx teixits de protecció i teixits de sostingues, i que creix gràcies a l'acció dels seus meristema

El «corm» està especialisat per a la vida terrestre. Consta de refill, raïl i un sistema de conducció vascular que els vincula. El refill és la regió del corm que s'especialisa en la fotosíntesis, i que utilisa per a això l'aigua i les sals minerals que li apleguen de la raïl. La raïl és la regió del corm que s'especialisa en l'absorció d'aigua i sals, i que utilisa per a això els sucres proporcionats pel refill. Esta especialisació és possible gràcies a que el corm posseïx un sistema de conducció vascular format gràcies a que les parets de la cèlula vegetal poden tornar-se riques en lignina, compost que els otorga durea.

Meristema

El corm creix gràcies a l'activitat dels seus meristema (del grec mers: ‘dividir’) que són un grup de cèlules en estat embrionari permanent, capaços de dividir-se indefinidament, formant teixits que en la seua joventut són indiferenciados

Els principals tipos de meristema són dos:

• en tots els corms trobarem en els àpiços dels brots i les raïls, meristema primaris responsables del creiximent primari del esporófito .
• en els corms en creiximent secundari del talle, trobarem meristema secundaris a lo llarc del talle, encarregats del seu creiximent en gruixa.

Sistemes de teixits

El botànic J. Sachs en el XIX, va distinguir tres sistemes principals de teixits en el corm del esporófito de les cormófitas, classificats segons la seua funció en la planta: teixits de protecció, teixits fonamentals, i teixits vasculars.

Teixits de protecció

Els teixits que complixen la funció de protecció formen la capa més externa del corm.

• Si el corm solament posseïx creiximent primari, trobarem una epidermis, coberta per una capa de cutina (lípit complex que evita la pèrdua d'aigua en la vida terrestre pero també evita l'intercanvi gaseós en el mig ambient), i en estomesilenticelas (abdós asseguren l'intercanvi gaseós en l'ambient). * En els tàxons en creiximent secundari del talle, la epidermis en cutina és reemplaçada durant el creiximent secundari, per una peridermis parcialment impermeabilizada en suberina (lípit molt semblat a la cutina, responsable de la formació del súber o corcho). ===== Teixits fonamentals ===== Els teixits fonamentals formen un sistema continu i estan conformats principalment pels diversos tipos de parènquimas (del grec: «carn de les vísceres»), als que s'associen els teixits de sostingues (com a colénquima i esclerénquima). Els teixits de sostingues, com el seu nom ho indica, complixen la funció de mantindre l'estructura de la planta, funció que complixen gràcies a la lignina present en la paret celar. Els teixits de sostingues més comuns són:
• Colénquima (del grec: goma, coa, nom donat per la facilitat en que les parets celars s'unflen al hidratarse) format per cèlules vives.
• Esclerénquima (del grec escleros: dur, nom donat per les seues grosses parets molt dures i resistents) format per cèlules casi sempre mortes a la seua madurea.

Teixits vasculars

Són els responsables del transport de líquits i substàncies per tot el cos del vegetal, en el que es distinguixen el floema (del grec floeos: ‘ull de la corfa’, ‘propi de la corfa’, especialisat en transport de sucres) i el xilema (del grec xylos: ‘lignificarse’, format per cèlules mortes tubulars, obertes o tancades en els seus extrems, de parets molt lignificades, que formen un fes vascular especialisat en transport d'aigua i sals) Estos teixits són complexos, i a sovint, estan associats a uns atres (parenquimáticos i de sostingues). Els teixits vasculars s'ubiquen dins dels teixits fonamentals de manera diversa segons els distints òrguens de la planta (raïl, talle, etcétera), que en un tall travesser formen patrons (cridats estela), que tenen importància sistemàtica. Aixina el talle de la major part de les monocotiledóneas presenta un patró o estela cridat atactostela, el talle (primari) de les dicotiledóneas i de les coníferes en canvi, presenta una eustela, i el de les falagueres i afins presenta una gran diversitat que permet diferenciar a les famílies entre sí.

La reproducció en les plantes vasculars

Erro al crear miniatura: Diagrama esquemàtic del cicle de vida de les plantes vasculars (Tracheobionta). Referències: n : generació haploide, 2n : generació diploide, m! : mitosis, M! : meiosis, F! : fecundació

El esporófito adult desenrolla els cridats esporangis (estructures multicelares del esporófito dins de les quals es formen les espores), a on es produirà la meiosis que donarà espores haploides. Les espores en dividir-se per mitosis es convertixen en «gametòfits» (que seran un tale o solament unes poques cèles) que donaran per meiosis els gamets masculina i femení, el gamet femení sempre serà immòvil i protegida a lo manco pel gametófito femení donant en conjunt l'òvul, el gamet masculí serà mòvil o serà transportada per agents externs fins a l'òvul a on ocorre la fecundació, que donarà un zigot diploide. El nou esporófito es dividirà nutrit al principi a lo manco pel gametófito femení, fins a donar l'embrió format per plúmula (a on està el meristema apical) i radícula (a on està el meristema radical), que en créixer forma el nou esporófito adult recomenzando el cicle. En els tàxons sense fulls (Psilotum) els esporangis s'ubiquen directament sobre el talle, en els tàxons en fulls, els esporangis s'ubiquen en els fulls (convertint-se estes en «esporofilos»). Dins dels esporangis es produïx la meiosis que forma les espores haploides, que després seran lliberades o no, i en dividir-se per mitosis donaran gametòfits haploides. En les cormófitas més antigues (com les falagueres i afins) la fase gametofítica encara és de vida lliure, pero en les més recents s'ha tornat totalment depenent del cos vegetatiu del esporófito per a la seua nutrició i protecció. Les pteridofitas (falagueres i afins) poden ser isospóricas (totes les espores iguals, donaran gametófitos hermafroditas) o heterospóricas (en dos morfo d'espores, megasporas que donaran gametófito femení i microesporas que donaran gametófito masculí); en canvi les espermatofitas (gimnosperma i angiosperma) són totes heterospóricas. Quan el esporófito és heterospórico, el gametófito es desenrolla per complet dins de l'espora, sense ser de vida lliure. Els gametófitos produiran els gamets femenins i masculins (del grec gametes: marit). El gamet femení immòvil espera ser fecundada dins d'una estructura a on està protegida i serà nutrida (fenomen d'oogàmia), eixa estructura prové del gametófito (en pteridofitas) o del gametófito i del esporófito (en espermatofitas). En rebre al gamet masculí es produïx la fecundació que donarà el zigot diploide d'un nou esporófito (del grec zigos: parella, jou). El zigot s'escomençarà a dividir passant per una fase de embrió abans de convertir-se en adult, l'embrió es nutrix de les seues cobertes protectores. Solament en les espermatofitas l'embrió pot mantindre's en estat de latencia (en forma de «llavor») fins que les condicions siguen adequades (i es produïxca lo que es coneix com «germinació»), les pteridofitas, més primitives, es desenrollen directament fins a adultes sense latencia. En l'embrió ya es distinguixen els meristema primaris: el meristema apical que dona orige al refill que també dona orige als fulls si les hi ha ^{[enllaç trencat]}, i un meristema radical que dona orige a la raïl primària ^{[enllaç trencat]} La raïl primària o raïl embrionària pot desenrollar-se o morir, ya que el refill també pot emetre raïls que en este cas es diran raïls adventicias.

Sistemàtica i filogenia

Sistemàtica original

Les plantes vasculars es dividixen en dos grans grups segons els sistemes tradicionals d'Eichler, Engler o Wettstein:

• Pteridophyta: Grup parafilético considerat una divisió. L'hipòtesis més acceptada fins a fa uns anys sostenia que les pteridofitas eren un grup monofilético derivat d'algun antecessor de l'alga verda. Hui en dia se sap que està compost per dos llínees filogenético, són les més antigues de les cormófitas actuals, comprén a les falagueres i afins. Es caracterisen per posseir una alternança de generacions be manifesta. Les pteridofitas actuals estan concentrades en els tròpics i àrees montanyes humides. Està composta per dos divisions monofiléticas:
  • divisió Lycophyta o Lycopodiophyta (licopodios)
  • divisió Monilophyta o Polypodiophyta (falagueres i equisetos)

• Spermatophytaː En els sistemes tradicionals es considerava generalment una divisió denominada Phanerogamae, Siphonogamae o Anthophyta. Poden definir-se com a plantes vasculars a on l'alternança de generacions es dona en forma emmaixquerada, ya que el gametófito es desenrolla dins de les estructures del esporófito (inclús en els grups més primitius encara poden observar-se anteridios i arquegonios). Comprén a les gimnosperma i angiosperma, en les següents llínees monofiléticas:
  • divisió Magnoliophyta o Angiospermae (plantes en flors)
  • clado Gymnospermae
    • divisió Cycadophyta (cicades)
    • divisió Pinophyta (coníferes)
    • divisió Ginkgophyta (ginkgos)
    • divisió Gnetophyta (gnetofitas)

Filogenia

Els últims anàlisis genètics varen determinar que la filogenia de les traqueófitas vivents és la següent:

En particular és de destacar que una evidència molecular molt forta de la divisió basal entre licofitas i eufilofitas és la presència en les eufilofitas d'una inversió d'unes 30 kilobases en l'ADN del cloroplasto (Raubeson i Jansen 1992), lo notable és que inversions de tantes kilobases són molt rares, i és rar que donen productes viables, per lo que es convertix en evidència molt forta de monofilia. Si prenem en conte els grups extints, les relacions són aproximadament les següentsː

Evolució de traqueófitas

Erro al crear miniatura: Reconstrucció del esporófito de Rhynia. Aspecte general, cort llongitudinal de l'esporangi, tétrada d'espores i detall d'espora en marca trilete. Noten-se la ramificació dicotòmica del talle, la falta de fulls i raïls, i els esporangis terminals.

Molt de lo que sabem sobre les primeres plantes vasculars i la seua transició a la vida terrestre es troba en el registre fòssil, ya que eixos valiosos linajes estan tots extints. Les traqueófitas ancestrals varen derivar de les primeres embriófitas, les primeres plantes que varen colonisar la superfície terrestre. Tot indica que les primeres embriófitas eren chicotetes i molt simples en la seua estructura. En el cas delinaje que va derivar en les plantes vasculars, el esporófito era bàsicament un talle de ramificació dicotòmica, al principi de l'altura d'un fòsfor, en l'esporangi (a on ocorre la meiosis que dona espores haploides) produït en les puntes de les branques. Estes plantes no tenien ni fulls ni raïls, en alguns casos (com Rhynia del «Rhynia Chert» en Escòcia) la preservació d'estes plantes és espectacular, i és possible discernir molts detalls anatòmics, incloent estomes, espores, i el teixit vascular dins del talle. En els anàlisis basats en dits fòssils, va anar recentment descobert que els primers polysporangiofitos (plantes en esporófito ramificados) en realitat no produïen verdaderes cèlules conductores d'aigua (traqueidas) en el xilema, i per lo tant deuen haver depés per complet de la pressió de turgencia per a mantindre's empinats. Les cèlules verdaderament conductores d'aigua varen evolucionar més vesprada i caracterisen al clado de les traqueófitas o «verdaderes plantes vasculars» (Kenrick i Crane 1997a, 1997b). Les traqueidas són cèlules elongades en parets engrossades, mortes a la madurea. A on una traqueida es conecta en la següent s'observen unes obertures característiques en la paret secundària (pits en anglés) pero la paret celar primària de les cèlules que varen formar les traqueidas es manté intacta, donant la pit membrane. L'aigua per lo tant deu travessar les parets primàries de les cèlules per a poder alvançar. En les primeres traqueófitas (representades per Rhynia)les traqueidas era d'un tipo distintiu, en certa «resistència a la solsida» (decay resistance), conferida per la lignificació de les fibres de celosa, que estava present sol com una capa molt prima. Les parets celars més resistents són les que caracterisen al clado de les eutracheofitas, que include a totes les plantes vasculars vivents (Kenrick i Crane 1997a). En estes espècies, les traqueidas fortament lignificades permeten una conducció d'aigua més eficient, i proveïxen resistència interna, permetent a les plantes créixer molt més altes. Per a llegir una discussió sobre l'evolució de la predominancia del esporófito en detriment del gametófito, vore Evolució d'embriófitas. Les relacions filogenético entre les llínees de plantes vasculars vivents, mostrades en la figura de la secció sistemàtica, mostren una divisió basal, que va ocórrer en el Devónico enjorn a mig (fa uns 400 millons d'anys), que separa alinaje de les lycophytas actuals delinaje de les eufilofitas actuals. Esta divisió està marcada per una considerable varietat de característiques morfològiques. Una prou notòria és la presència d'esperma multiflagelado en les eufilofitas en oposició a l'esperma biflagelado de les lycophytas i dels linajes despresos de grups més antics (els briòfits sensu clapixc). Les dos úniques excepcions són Isoetes i Phylloglossum, a on l'esperma multiflagelado es va originar independentment. Les primeres plantes en llavor varen aparéixer en el Devónico tardà, i això va dur a la típica flora del Mesozoico dominada per gimnosperma. Els fòssils més antics d'angiosperma trobats fins a la data daten aproximadament de fa 140 millons d'anys (principis del Cretácico), i el número d'espècies trobat aumenta de forma cridanera en el temps geològic, en comparació a atres plantes no angiosperma (el cridat «abominable misteri» de Darwin). Per a una discussió sobre la radiació de les angiosperma vore Evolució d'angiosperma.

Registre fòssil d'aparició dels diferents clados de plantes vasculars. Note's l'intensa radiació de les angiosperma en comparació a les falagueres i gimnosperma. Dibuixat i traduït a partir de Willis i McElwain (2002).

Importància econòmica

Les traqueofitas són un grup important per a l'home, ademés de dominar la major part dels ecosistemes terrestres: nos proveïx de medicines, plantes ornamentals, fibres per a paper i roba, i la major part dels nostres aliments. Històricament, l'informació sobre estos i atres atributs de les traqueofitas va ser essencial per al desenroll de la civilisació humana. La supervivència depenia de conéixer quins eren les plantes que eren bones per a menjar, quins eren venenoses per a la gent o per als animals que eren potencial aliment, quins eren bones per a armes i ferramentes, quins podien curar, i quins podien ser útils en molts atres sentits

Vore també

• Planta no vascular

Enllaços externs

• P. F. Stevens, 2001 en avant, Phylogeny Website. Versió 9, juny del 2008, i actualisat des de llavors. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

Bibliografia

• Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, I. A.; Stevens, P. F.; Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt i Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns llaure a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resum en anglés ací).

Vore també:

• H. C. Bold, C. J. Alexopoulos i Th. Delevoryas (1989) Morfologia de les Plantes i els Fongos. Omega, Barcelona, 911 pp., ISBN 84-282-0754-2

• Juan J. Tanca, BOTÀNICA, Morfologia de les Plantes Superiors, editorial Hemisferi Sur, Buenos Aires, Argentina, 1979.

• 2000. The PLANTS Database, database (version 5.1.1). National Plant Data Center, NRCS, USDA. Baton Rouge, LA 70874-4490 USA. http://plants.usda.gov