Anar al contingut

Scorpiones

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
«Escorpión» redirigix ací. Per a atres acepcions, vore Escorpión (desambiguació).
«Alacrán» redirigix ací. Per a atres acepcions, vore Alacrán (desambiguació).

Scorpiones és un orde d'artròpodes aràcnits depredadors coneguts comunament com escorpiones o alacranes. Es caracterisen per contar en un parell de pinces d'agarre i una coa estreta i segmentada, a sovint formant una reconeixible curva cap a davant sobre l'esquena i sempre arrematada en un aguijón. L'història evolutiva dels escorpiones es remonta a fa uns quatrecents trentacinc millons d'anys, durant el Silúrico. Viuen sobretot en els deserts, pero s'han adaptat a una àmplia gama de condicions ambientals i es troben en tots els continents, llevat en l'Antàrtida. S'han descrit més de dos mil cinccentes espècies, dividides en vintidós famílies existents. El seu taxonomia es troba en procés de revisió per a tindre en conte els estudis genómicos d'el XXI. S'alimenten principalment d'insectes i uns atres invertebrats, encara que algunes espècies consumixen vertebrats. Utilisen les seues pinces per a subjectar i matar als seus assuts. Poden utilisar la seua aguijón venenós tant per a matar a la seua presa com per a defendre's. A la seua volta els escorpiones són presa d'atres animals de major tamany. Durant el corteig, el escorpión mascle i la femella se subjecten mútuament en les pinces i es mouen en una «dansa» en la que el mascle tracta de dirigir a la femella cap a la seua càpsula d'esperma. La majoria de les espècies d'este orde són vivípares i la femella cuida de les crío mentres les seues exoesquelets s'endurixen, transportant-les sobre la seua esquena; el seu exoesquelet conté substàncies químiques fluorescents i lluïx baix la llum ultravioleta. La gran majoria de les espècies d'escorpiones no suponen una amenaça greu per al ser humà i els adults sans no solen necessitar tractament mèdic despuix de sofrir la seua picadura. Solament unes vinticinc espècies conten en un verí capaç de matar a un ser humà, pero en algunes parts del món a on hi ha espècies molt venenoses es produïxen regularment centenars de morts de persones, sobretot en zones en dificultats d'accés als tractaments mèdics. Els escorpiones estan presents en l'art, el folore, la mitologia i les marques comercials.

Escorpio és el nom d'una constelació i també el d'un signe del Zodiaco; un mit clàssic relata cóm el gran escorpión i el seu enemic, Orión, es varen convertir en constelacions en costats oposts del cel.

Etimologia

[editar | editar còdic]

el nom comú d'estos aràcnits en idioma espanyol és escorpión o alacrán.[1][2] La paraula escorpión prové del llatí scorpĭo, -ōnis i esta del grec σκορπίος skorpíos;[3] alacrán té el seu orige en l'àrap hispànic a el‘aqráb, que a la seua volta prové del àrap clàssic ‘aqrab.[2] La primera documentació del vocablo alacran es remonta a 1251, Cala, 39.688 i la de escorpión es troba en Berceo, Signes, 39.[1]

Distribució geogràfica

[editar | editar còdic]

Els escorpiones es distribuïxen per tots els continents, llevat l'Antàrtida. La diversitat és major en les zones subtropicals i disminuïx cap als pols i l'equador, encara que es troben escorpiones en els tròpics. No es trobaven en estat natural en Gran Bretanya, Nova Zelanda i algunes illes d'Oceania, encara que han segut introduïts accidentalment pel ser humà.[4] Cinc colónies de Euscorpius flavicaudis s'han establit des del passat sigle XIX en Sheerness (Anglaterra), a 51°N,[5][6][7] mentres que Paruroctonus boreus aplega tan al nort com Ret Deer (Alberta), a 52°N.[8] Algunes espècies estan incloses en la Llista Roja de la UICN; Lychas braueri està classificada com en perille crític (2014), Isometrus deharvengi com en perille (2016) i Chiromachus ochropus com vulnerable (2014).[9][10][11]

Viuen principalment en els deserts, pero poden trobar-se pràcticament en tots els hàbitats terrestres, incloses montanyes de gran altitut, coves i zones intermareals. No es troben en els ecosistemes boreals, com la tundra, la taiga de gran altitut i els cims de les montanyes.[12][13] La major altitut alcançada per un escorpión és de 5500 m en els Vages, concretament Orobothriurus crassimanus.[14] Sobre els microhábitats, els escorpiones poden ser terrestres, arborícolas, psamófilos (hàbitats arenencs) o litófilos (rocosos). Algunes espècies, com Vaejovis janssi, són versàtils i es troben en tots els hàbitats de l'illa Socórrec (Colima), mentres que unes atres, com Euscorpius carpathicus, endèmica de la zona llitoral dels rius de Romania, ocupen casetes especialisades.[15][16]

Morfologia

[editar | editar còdic]
Anatomia d'un escorpión (vista dorsal de Cheloctonus jonesii)
1: Prosoma o cefalotórax;
2:Mesosoma o preabdomen;
3: Metasoma o coa;
4: Pedipalps;
5: Pates;
6: Quelícers o peces bucals;
7: Quelas o pinces;
8: Dit mòvil o tarso;
9: Dit fix o manus;
10: Aculeus o aguijón;
11: Tèlson (ano en l'articulació anterior);
12: Obertures dels pulmons.

El tamany de les distintes espècies d'este orde va des dels 8,5 mm de Typhlocactus mitchelli (família Typhlochactidae),[15] fins als 23 cm de Heterometrus swammerdami (Scorpionidae).[17] El cos dels escorpiones es dividix en dos parts o tagmas: el cefalotórax anterior o prosoma, i l'abdomen posterior o opistosoma.[18][N 1] El opistosoma es subdivide en una part anterior ampla, el mesosoma o preabdomen, i una posterior estreta en forma de coa, el metasoma o postabdomen.[20] En la majoria de les espècies les diferències externes entre sexes no són apreciables, encara que en algunes el metasoma és més allargat en els mascles que en les femelles.[21]

Cefalotórax

[editar | editar còdic]

el cefalotórax està format pel closca, ulls, quelícers (peces bucals), pedipalps (que disponen de quelas, denominades generalment pinces o mans) i quatre parells de pates. Tenen dos ulls en mig de la superfície dorsal de la part superior del cefalotórax i, per lo general, de dos a cinc parells d'ulls a lo llarc de la vora anterior.[22] Encara que no són capaces de formar imàgens nítides, els seus ulls centrals es troben entre els més sensibles a la llum del regne animal, sobretot en condicions de poca llum, que fan possible que les espècies nocturnes utilisen la llum de les estreles per a orientar-se de nit.[23] Els quelícers se situen en la part davantera, baix de la closca; tenen forma de pinça i estan formats per tres segments i «dents» puntagudes.[24][25] El cervell es troba en la part posterior del cefalotórax, just damunt de l'esòfec.[26] Com en atres aràcnits, el sistema nerviós es concentra fonamentalment en el cefalotórax, pero posseïx una llarga cordonera nerviosa ventral en ganglis segmentats que pot ser una traça ancestral.[27]

El pedipalp és un apèndix segmentat en pinces o dits que utilisen per a immovilisar als seus assuts, per a defendre's i en fins sensorials. Els artejos o segments del pedipalp (des del més propenc al cos cap a fòra) són la coxa, el trocànter, el fèmur, la ròtula, la tíbia (inclós el dit fix o manus) i el tarso (dit mòvil). Presenten unes crestes llineals obscures o granulades en els segments dels pedipalps i atres parts del cos, que resulten útils com caràcters de classificació taxonòmica.[28] A diferència d'atres aràcnits les pates no han experimentat modificacions per a atres fins, encara que ocasionalment poden utilisar-les per a excavar i les femelles poden usar-les per a arreplegar a les seues crío. Les pates estan cobertes de propioceptores, cerdes i bolets sensorials.[29] Depenent de l'espècie, les pates poden tindre espines i espolones.[30]

Mesosoma

[editar | editar còdic]
Vista ventral a on s'aprecien les pectina forma de V invertida.

El mesosoma o preabdomen és la part més ampla del opistosoma.[20] Està format pels sèt segments o somitas anteriors del opistosoma, cada u d'ells cobert dorsalmente per una placa esclerotizada.[31] Ventralmente, els somitas tres a sèt, estan protegits per plaques coincidentes denominades esternitos. El costat ventral del primer somita té un parell d'opèrculs genitals que cobrixen el gonoporo. El segon esternito forma la placa basal a on es troben les pectina o pentines,[32] òrguens exclusius dels escorpiones,[22][31] en funcions quimiorreceptoras i mecanorreceptoras.[33][31]

Els quatre somitas següents, del tercer al sext, tenen parells d'espiràculs que servixen com a obertures per als òrguens respiratoris del escorpión, coneguts com pulmons en llibre o laminares; les obertures dels espiràculs poden ser recalats, circulares, elíptiques o ovalades, depenent de l'espècie.[34][35] Aixina que, hi ha quatre parells de pulmons en llibre; cada u d'ells consta d'unes cent quaranta a cent cinquanta làmines primes o lamelas plenes d'aire en l'interior d'una cambra pulmonar, conectada en la part ventral a una cambra auricular que s'obri en un espiràcul; unes cerdes mantenen les làmines separades. Un múscul obri l'espiràcul i eixampla la cambra auricular; els músculs dorsoventrals es contrauen per a comprimir la cambra pulmonar, forçant l'eixida de l'aire i es relaixen per a permetre que la cambra es torne a omplir.[36] La sèptima i última somita no té apèndixs ni cap atra estructura externa significativa.[34]

El mesosoma conté el cor o «got dorsal» que constituïx el centre del sistema circulatori obert dels escorpiones.[N 2] El cor és continu en un sistema arterial profunt que s'estén per tot el cos. Els sens retornen l'hemolinfa desoxigenada al cor; la hemolinfa és reoxigenada pels poros cardíacs. En el mesosoma també es troba el sistema reproductor. Les gònadas de les femelles estan formades per tres o quatre tubos parals entre sí i conectats per dos o quatre anastomosis travessers. En estos tubos es formen els oòcits i es desenrolla l'embrió. Conecten en dos oviductes que a la seua volta conecten en un únic atri que conduïx a l'orifici genital.[38] Els mascles tenen dos gònades formades per dos tubos cilíndrics en una configuració en forma d'escala; contenen quiste que produïxen espermatozoides. Abdós tubos terminen en un espermiducto, un a cada costat del mesosoma. Conecten en estructures glandulares simètriques, cridades òrguens paraxials, que terminen en l'orifici genital i secretan estructures a pur de quitina que s'unixen per a formar l'espermatóforo.[39][40]

Metasoma

[editar | editar còdic]
Aguijón de Centruroides sculpturatus

Els últims cinc segments del cos, estretits a modo de coa, junt en el tèlson (que no és estrictament un segment) formen el metasoma. Els cinc segments són simples anells corporals; carixen d'esternas o tergas visibles i s'engrandixen distalmente. Estos segments conten en protuberàncies, bolets i cerdes que poden utilisar-se per a la seua classificació taxonòmica. L'ano es troba en l'extrem distal i ventral de l'últim segment i està rodejat per quatre papiles anals i l'arc anal.[34] La coa d'algunes espècies conté receptors de llum.[23]

El tèlson inclou la vesícula, que conté un parell de glándulas venenoses simètriques. Externament presenta el aculeus, o aguijón curvat hipodérmico, dotat de pèls sensorials. Cada una de les glándulas venenoses té el seu propi conducte per a transportar la seua secreció a lo llarc del aguijón des del bulbo de la glándula fins al punt immediatament subterminal del aguijón, a on cada u dels conductes té el seu propi orifici de verí.[41] Un sistema muscular extrínseco en la coa la mou cap a davant i la propulsa i penetra en el aguijón, mentres que un sistema muscular intrínsec unit a les glándulas bombeja el verí a través del aguijón cap a la víctima.[42] El aguijón conté metaloproteínas que endurixen la punta.[43][44] L'àngul òptim de picadura és d'uns 30° sobre la punta.[45]

Biologia

[editar | editar còdic]
Centruroides limpidus en el seu refugi entre les roques

La majoria de les espècies d'escorpiones són nocturnes o crepusculares i troben refugi durant el dia en caus, clavills en les roques o en la corfa dels arbres.[46] Moltes creen un refugi baix les pedres d'uns pocs centímetros de llongitut i algunes utilisen caus construïts per atres animals, com a aranyes, reptils i chicotets mamífers, mentres que unes atres excaven els seus propis caus, de distinta complexitat i profunditat segons l'espècie. Les espècies del gènero Hadrurus excaven caus de més de dos metros de profunditat, utilisant peces bucals, les pinces i les pates. Algunes espècies, sobretot de la família Buthidae, poden compartir un mateix refugi; en el cas de Centruroides spp. poden aplegar a agrupar-se fins a trenta animals. En algunes espècies les famílies formades per les femelles i les crío en ocasions també s'agrupen.[47]

Preferixen les zones a on la temperatura es manté en un ranc d'11-40 °C, pero poden sobreviure a temperatures des de molt per baix del punt de congelació fins a les elevades temperatures dels deserts.[48][49] Poden soportar una calor intensa: Leiurus quinquestriatus, Scorpio maurus i Hadrurus arizonensis poden viure a temperatures de 45-50 °C si estan suficientment hidratados. Les espècies del desert deuen fer front als canvis extrems de temperatura entre el dia i la nit o entre estacions; Pectinibuthus birulai viu en un ranc de temperatura de –30 a 50 °C. Els escorpiones que no habiten en els deserts preferixen temperatures més baixes. La seua capacitat per a resistir el fret pot estar relacionada en un aument de producció de trehalosa quan baixa la temperatura. Algunes espècies hibernan.[50] És possible que els escorpiones siguen resistents a les radiacions ionizantes, ya que es va comprovar que els eren dels pocs animals que sobrevivien a les proves nuclears de Reggane (Argèlia) a principis de la década de 1960.[51]

Les espècies d'hàbitats desérticos conten en vàries adaptacions per a conservar l'aigua. Excretan composts insolubles com la xantina, la guanina i l'àcit úrico, que no requerixen aigua per a la seua eliminació de l'organisme; la guanina és el principal component i maximizar la cantitat de nitrogen excretado. La seua cutícula reté la humitat per mig dels lípits i les ceres de les glándulas epidérmicas i els protegix contra la radiació ultravioleta. Inclús quan està deshidratado, un escorpión pot tolerar una alta pressió osmótica en la seua sanc.[52] Els escorpiones del desert obtenen la major part de la humitat dels aliments que consumixen, pero alguns poden absorbir aigua del sol humit. Les espècies que viuen en zones en una vegetació més densa i en temperatures més moderades beuen aigua depositada en les plantes i en els tolls.[53]

Un escorpión utilisa el seu aguijón tant per a matar a les seues preses com per a defendre's. Algunes espècies colpegen de forma directa i ràpida en la seua coa, mentres que unes atres ho fan de forma més llenta i circular, lo que permet situar fàcilment el aguijón en una posició en la que pot tornar a colpejar. Leiurus quinquestriatus pot moure la seua coa a una velocitat de fins a 128 cm/s en un colp defensiu.[54]

Depredadors i defensa

[editar | editar còdic]

Els escorpiones poden ser atacats per atres artròpodes com a formigues, aranyes, solífugos i ciempiés; entre els seus principals depredadors estan les granotes, els fardachos, les serps, les aus i els mamífers.[55] Les suricatas s'han especialisat en la seua caça, mossegant-els la coa per a arrancar-els el aguijón i han desenrollat una certa resistència al verí d'alguns escorpiones.[56][57] El rat penat de zones desérticas Otonycteris hemprichii és immune al seu verí i en un estudi s'ha comprovat que el 70 % dels excrements d'estos rat penat contenien restants d'escorpiones.[58] Els escorpiones són hostes de paràsits com àcars, mosques del gènero Megaselia, nematodos i algunes bactèries, encara que el seu sistema inmunitario els conferix resistència a l'infecció per molts tipos de bactèries.[59]

Quan se senten amenaçats alcen les pinces i la coa en una posició defensiva. Algunes espècies estridulan per a advertir als depredadors fregant certes vellosidades, el aguijón o les pinces.[55] Diferents espècies preferixen utilisar com a defensa el aguijón o les pinces depenent del tamany dels seus apèndixs.[60] Algunes espècies, com Parabuthus, Centruroides margaritatus o Hadrurus arizonensis, llancen una chorrada de verí que pot alcançar una distància de fins a un metro per a advertir als possibles depredadors, podent ferir-els en els ulls.[61] Algunes espècies de Ananteris poden desprendre's de partix de la coa per a poder escapar dels depredadors; estes parts no tornen a créixer, per lo que són incapaces de picar i defecar, pero encara poden capturar chicotets assuts i reproduir-se durant a lo manco huit mesos despuix.[62]

Alimentació

[editar | editar còdic]
Escorpión alimentant-se d'un solífugo

Solen alimentar-se d'insectes, especialment saltamontes, grills, panderoles, termites, escarabats i avespas; entre atres dels seus assuts s'inclouen aranyes, solífugos, cochinillas i inclús chicotets vertebrats com a fardachos, serps i mamífers. Les espècies en grans pinces poden capturar cucs de terra i moluscs. La majoria dels escorpiones són oportunistes i consumixen una gran varietat d'assuts, encara que alguns poden estar molt especialisats, com Isometroides vescus, la principal presa dels quals són aranyes de cau. El tamany dels assuts depén del tamany de l'espècie. Alguns escorpiones són del tipo «predador d'emboscada» i permaneixen en l'entrada del seu cau o prop d'ella esperant als seus assuts, mentres que unes atres les busquen activament. Detecten als seus assuts en uns pèls quimiorreceptors i mecanorreceptors del seu cos i les capturen en les seues pinces. Als animals chicotets els maten simplement en les pinces, sobretot les espècies que disponen de pinces grans i als assuts més grans i agressives els claven la seua aguijón.[63][64]

De la mateixa manera que atres aràcnits, digerixen el seu menjar externament. Utilisen els quelícers, que són molt esmolats, per a arrancar chicotetes cantitats d'aliment del cos de l'assut cap a una cavitat preoral situada baix els quelícers i la closca. Els sucs digestius de l'intestí són segregats sobre el menjar i l'aliment digerit és posteriorment succionat cap a l'intestí en forma líquida. Qualsevol matèria sòlida no digerible (com a fragments d'exoesquelet) és atrapada pels bolets de la cavitat preoral i expulsada. L'aliment succionat es bombeja cap a l'intestí mig per la faringe, a on es continua digerint. Els residus passen per l'intestí posterior i s'expulsen per l'ano. Els escorpiones poden consumir grans cantitats d'aliment d'una sola volta. Posseïxen un eficient orgue d'almagasenament d'aliments i una taxa metabòlica molt baixa, ademés d'un modo de vida relativament inactiu, lo que els permet sobreviure llarcs periodos sense menjar; algunes espècies poden sobreviure de sis a dotze mesos sense alimentar-se.[65]

Reproducció i cicle vital

[editar | editar còdic]
Escorpión mascle i femella durant el promenade à deux

La majoria dels escorpiones es reproduïxen sexualment i la major part de les espècies presenten sexes separats,[31] pero existixen informes sobre reproducció per partenogénesis (ous no fecundados que es desenrollen en embrions vius) en alguns gèneros com Hottentotta i Tityus i en les espècies Centruroides gracilis, Liocheles australasiae i Ananteris coineaui,[66][67] encara que la validea d'estos informes en el cas d'algunes espècies és discutida.[68]

Les femelles receptives emeten feromonas que són captades pels mascles errantes que utilisen els seus pectina per a rastrejar el substrat. Els mascles comencen el corteig movent el cos cap a davant i cap a arrere, pero sense moure les pates, lo que sembla produir vibracions en el sol que són captades per la femella.[39] A continuació subjecta les pinces de la femella en les seues i inicien una complexa «dansa» coneguda com promenade à deux[69] ('passejada per a dos', en francés); en esta dansa, el mascle i la femella es mouen cap a arrere i cap a davant situats un front a l'atre, mentres el mascle busca un lloc adequat per a depositar el seu espermatóforo. El ritual de corteig pot incloure atres comportaments, com el «bes queliceral», en el que el mascle i la femella es toquen mútuament les peces bucals, el «arbre droit» ('arbre empinat'), en el que els membres de la parella eleven els seus quartos atrassers i es freguen les coes, o la «picadura sexual», en la que el mascle pica a la femella en les quelas o el mesosoma per a sometre-la. La dansa pot durar des d'uns minuts fins a vàries hores.[70][71]

Quan el mascle ha localisat un substrat adequadament estable, com a sol dur, arena compacta, roca o corfa d'arbre, deposita el espermatóforo i conduïx a la femella sobre ell; açò permet que el espermatóforo entre en els opèrculs genitals de la femella, lo que desencadena la lliberació dels espermatozoides i la fertilisació de la femella. El mascle deposita una secreció gelatinosa en els opèrculs de la femella per a impedir que torne a aparearse ans que naixquen les crío. Despuix el mascle i la femella se separen de forma brusca.[72][73] Entre els escorpiones solament s'han registrat casos aïllats de canibalisme sexual despuix del emparellament.[74]

Compsobuthus werneri femella en les seues crío

La gestació pot durar més d'un any en algunes espècies.[75] Presenten dos tipos de desenroll embrionari: apoicogénico i catoicogénico. En el cas del sistema apoicogénico, que es dona principalment en Buthidae, els embrions es desenrollen en ous rics en ull en l'interior dels folículs. El sistema catoicogénico, documentat en Hemiscorpiidae, Scorpionidae i Diplocentridae, consistix que els embrions es desenrollen en un divertícul, que té una estructura similar a una tetina, per a que s'alimenten.[76][77] A diferència de la majoria dels aràcnits, que són ovípars (naixen d'ous), els escorpiones són tots vivípars i naixen vius.[78] Són inusuals entre els artròpodes terrestres per la cantitat de contes que la femella presta a les seues crío.[79] El tamany de la ventrada varia segons l'espècie, des de tres fins a més de cent individus.[80] El tamany corporal dels escorpiones no està correlacionado ni en el tamany de la cria ni en la duració del cicle vital.[81]

Abans del naiximent de les crío, la femella eleva la part davantera del seu cos i coloca els pedipalps i les pates davanteres baix d'ella per a arreplegar a les crío («cistella de naiximent»). Les crío sorgixen una a una dels opèrculs genitals, expulsen la membrana embrionària, si existix, i es coloquen sobre ellom de la mare, a on permaneixen fins que han realisat a lo manco una muda. El periodo anterior a la primera muda es denomina fase projuvenil; les crío no poden alimentar-se ni picar, pero tenen ventoses en els tarsos, que els servixen per a agarrar-se a la mare; este periodo dura de cinc a vinticinc dies, depenent de l'espècie. Les crío muden per primera volta simultàneament en un procés que dura de sis a huit hores, marcant l'inici de l'etapa jovenil.[80]

Durant els estadis jovenils són com a versions de menor tamany dels adults, en pinces, cerdes i aguijones completament desenrollats. Encara són blans i carixen de pigments, per lo que encara permaneixen montats a l'esquena de la seua mare per a protegir-se. En els dies següents s'endurixen i adquirixen una major pigmentació. Poden deixar a la seua mare temporalment, encara que retornen quan perceben un perill potencial. Una volta que l'exoesquelet està completament endurit, les crío poden caçar assuts per sí mateixes i poden separar-se de la seua mare.[82] Un escorpión pot mudar unes sis voltes de mija abans d'alcançar la madurea, que pugues no produir-se fins que tinga entre sis i ochenta y tres mesos d'edat, depenent de l'espècie. Algunes espècies poden viure fins a vinticinc anys.[75]

Fluorescència

[editar | editar còdic]

Els escorpiones lluïxen en un intens color blau verdoso quan s'exponen a certs rancs de llongituts d'ona de llum ultravioleta, com la produïda per una llum negra, per la presència de substàncies químiques fluorescents en la cutícula, com la β-carbolina. Per això, les llànties ultravioleta de mà han segut durant molt temps una ferramenta habitual per als estudis de camp nocturns d'estos animals. La fluorescència es produïx com a resultat de l'esclerotización i aumenta la seua intensitat en cada estadi successiu.[83] Esta fluorescència pot tindre un paper actiu en la capacitat del escorpión per a detectar la llum.[84]

Evolució

[editar | editar còdic]
Allopalaeophonus, abans Palaeophonus hunteri, del Silúrico d'Escòcia[85]

Registre fòssil

[editar | editar còdic]
Palaeophonus nuncius, fòssil del Silúrico de Suècia

S'han trobat fòssils d'escorpiones en molts estrats, com els depòsits marins del Silúrico i estuaris del Devónico, depòsits de carbó del periodo Carbonífero i en àmbar. Es debat si els primers escorpiones eren marins o terrestres, encara que tenien pulmons en llibre com les espècies terrestres modernes.[13][86][87][88] S'han descrit més de cent espècies fòssils.[89] La més antiga trobada fins a 2020 és Parioscorpio venator, que va viure fa quatrecents trentasset millons d'anys, durant el Silúrico, en lo que hui és Wisconsin; a diferència dels escorpiones actuals, pero com els seus antepassats marins, tenia ulls composts.[90] Gondwanascorpio del Devónico és un dels primers animals terrestres coneguts del supercontinente Gondwana.[91]

Filogenia

[editar | editar còdic]

l'arbre filogenético intern dels escorpiones ha segut objecte de debat,[13] pero els anàlisis genómicos situen de manera consistent a Bothriuridae com a germà d'un clado format per Scorpionoidea i «Chactoidea». Els escorpiones es diversificaron entre el Devónico i el Carbonífero primerenc. La seua divisió principal són els clados Buthida i Iurida. Bothriuridae va divergir des d'ans que el Gondwana templat es dividira en masses terrestres separades, completant-se en el Jurásico. Iuroidea i Chactoidea no són clados únics i es mostren com parafiléticos (entre comillas) en este cladograma de 2018:[93]

Taxonomia

[editar | editar còdic]

Carlos Linneo va descriure sis espècies d'escorpiones en el seu gènero Scorpio en 1758 i 1767; tres d'elles es consideren hui en dia vàlides: Scorpio maurus, Androctonus australis i Euscorpius carpathicus; les atres tres són noms dubtosos. Va situar als escorpiones entre els seus «Insecta aptera» (insectes sense ales), un grup que incloïa Crustacea, Arachnida i Myriapoda.[94] En 1801 el naturaliste francés Jean-Baptiste Lamarck va dividir els «Insecta aptera», creant el tàxon Arachnides per a les aranyes, els escorpiones i els acari (àcars i garrapatas), encara que també contenia Thysanura (arañuelas), Myriapoda i paràsits com els polls.[95] l'aracnólogo alemà Carludwig Koch va crear l'orde Scorpiones en 1837; ho va dividir en quatre famílies, els escorpiones de sis ulls «Scorpionides», els d'huit «Buthides», els de dèu «Centrurides» i els de dotze ulls «Androctonides».[96]

En dates més recents s'han descrit unes vintidós famílies que contenen més de dos mil cinccentes espècies, en numeroses adició i reajustaments de tàxons en el XXI.[97][13][98] S'han descrit més de cent tàxons d'escorpiones fòssils.[89]

La següent classificació es basa en Soleglad i Fet (2003),[99] que va substituir a l'antiga i no publicada classificació de Stockwell.[100] Atres canvis taxonómicos procedixen dels treballs de Soleglad et al. (2005).[101][102] Els tàxons existents fins al ranc de família (el número d'espècies s'indica entre paréntesis) són:[97]

Orde Scorpiones
Centruroides vittatus, un membre de Buthidae, la major família d'escorpiones
      • Família Chaerilidae Pocock, 1893 (51 spp.) (escorpiones del sur i del surest asiàtic de llocs no àrits)
Heterometrus laoticus, un membre de la família Scorpionidae
  • Parvorden Iurida Soleglad i Fet, 2003
    • Superfamilia Chactoidea Pocock, 1893
      • Família Akravidae <smallevy, 2007 (1 sp.) (escorpiones cavernícolas d'Israel)
      • Família Belisariidae Lourenço, 1998 (3 spp.) (escorpiones cavernícolas del sur d'Europa)
      • Família Chactidae Pocock, 1893 (209 spp.) (escorpiones del Nou Món, membres en revisió)
      • Família Euscorpiidae <smallaurie, 1896 (170 spp.) (escorpiones inofensius d'Amèrica, Eurasia i nort d'Àfrica)
      • Família Superstitioniidae Stahnke, 1940 (1 sp.) (escorpiones cavernícolas de Mèxic i el suroest d'Estats Units)
      • Família Troglotayosicidae Lourenço, 1998 (4 spp.) (escorpiones cavernícolas d'Amèrica del Sur)
      • Família Hormuridae <smallaurie, 1896 (92 spp.) (escorpiones aplanados que viuen en clavills del surest asiàtic i Austràlia)
      • Família Rugodentidae Bastawade et al, 2005 (1 sp.) (escorpiones excavadors de l'Índia)
      • Família Scorpionidae Latreille, 1802 (183 spp.) (escorpiones de cau)
      • Família Diplocentridae Karsch, 1880 (134 spp.) (estretament relacionats en Scorpionidae i a voltes situats en ell, pero tenen una espina en el tèlson)
      • Família Heteroscorpionidae Kraepelin, 1905 (6 spp.) (escorpiones de Madagascar)

Relació en els humans

[editar | editar còdic]

Picadures

[editar | editar còdic]
Centruroides sculpturatus, una de les poques espècies d'escorpiones el verí de les quals és mortal per als humans

Els escorpiones utilisen el seu verí per a matar o paralisar ràpidament als seus assuts. Les picadures de moltes espècies són molestes o doloroses, pero solament vinticinc espècies, totes pertanyents a la família Buthidae, com Leiurus quinquestriatus, Hottentotta spp., Centruroides spp. o Androctonus spp.,[15] tenen verí potencialment mortal per al ser humà. El dels escorpiones Androctonus del desert del Sahara és tan tòxic com el d'una cobra i els escorpiones mexicans Centruroides piquen a mils de persones cada any causant centenars de morts, especialment entre chiquets; els escorpiones del gènero Hadrurus que es troben en el suroest d'Estats Units piquen a sovint a l'home pero, encara que causen un dolor molt intens, és passager.[103]

Les persones alèrgiques estan especialment expostes;[104] els tractaments de primers auxilis són sintomàtics, generalment en analgésicos. Els casos de crisis hipertensiva es tracten en medicaments que alivien l'ansietat i reduïxen la vasodilatación.[105][106] L'enverinament per escorpiones en alta morbilidad i mortalitat sol deure's a un excés d'activitat del sistema nerviós autònom i efectes tòxics cardiovasculars o neuromusculars; el tractament específic és l'antisuero, combinat en mides de respal com l'utilisació de vasodilatadores en pacients en efectes tòxics cardiovasculars i benzodiazepinas quan existix afectació neuromuscular. Encara que són rares, és possible que es produïxquen reaccions d'hipersensibilidad greus, inclosa l'anafilaxia a causa del antisuero.[107]

Encara que hi ha poques espècies d'este orde d'aràcnits potencialment mortals per als humans, les picadures d'escorpión són un problema de salut pública, especialment en les regions tropicals i subtropicals d'Amèrica, el nort d'Àfrica, Orient Mig i l'Índia. Cada any es produïxen en el món al voltant d'un milló i mig d'enverinament, en entre dos mil cinccents i cinc mil morts.[108][109][110] Mèxic, en la major biodiversitat d'escorpiones del món, és un dels països més afectats, en entre doscents mil i trescents mil enverinament a l'any i entre setcents i mil quatrecents morts.[111][112][113]

Es realisen esforços per a previndre els enverinament i controlar les poblacions d'escorpiones. La prevenció comprén activitats personals com comprovar les sabates i la roba abans de posar-li'ls, no caminar en els peus descalzos o en sandalias i reblir els forats i clavills a on puguen anidar. L'allumenat públic reduïx l'activitat dels escorpiones. El control pot implicar l'us d'insecticidas com els piretroides, o la recollida manual d'escorpiones en l'ajuda de llums ultravioletas. Alguns depredadors domèstics dels escorpiones, com les gallines i els pavos, poden ajudar a reduir el risc en les llars[108][109]

Possible us de les seues toxines

[editar | editar còdic]

El verí dels escorpiones és una mescla de neurotoxinas, la majoria péptidos, un tipo de molècules formades per l'unió de varis aminoàcits,[114] molts dels quals interferixen en els canals membranosos que transporten ions de sodi, potassi, calcio o clorur. Estos canals són essencials per a la conducció nerviosa, la contracció muscular i molts atres processos biològics. Algunes d'estes molècules poden ser útils en l'investigació mèdica i podrien conduir al desenroll de nous tractaments de malties. Entre els seus possibles usos terapèutics estan la creació de fàrmacs analgésicos, anticancerígenos, antibacterianos, antifúngics, antivirals, antiparasitarios, potenciadores de la bradicinina o inmunosupresores. En 2020 encara no existia cap fàrmac basat en la toxina del escorpión a la venda, encara que la clorotoxina s'està provant per al tractament del glioma, un càncer cerebral.[115]

Com a aliment

[editar | editar còdic]

Els escorpiones formen part de la gastronomia de països com China, Tailàndia, Àfrica Occidental, o Myanmar.[116][117] El «escorpión fregit» és un plat tradicional de la cuina Shandong de China.[N 3][119][120] Es poden cuinar i menjar de diverses maneres, com torrats, fregits, a la barbacoa, crus o vius. Normalment no se'ls lleven els aguijones, ya que la calor directa i sostingut anula els efectes nocius del verí.[121] En Tailàndia no es mengen tan a sovint com atres artròpodes, com els saltamontes, pero a voltes es preparen fregits com menjar galliponter.[122] En Vietnam s'utilisen junt en serps per a fer un tipo de va vindre de serp.[123]

En captivitat

[editar | editar còdic]

Els escorpiones s'utilisen en ocasions com a mascotes; encara que és una pràctica generalment desaconsellada, especialment pel seu perill per a chiquets o persones que puguen ser alèrgiques al seu verí,[124][125] alguns estudis indiquen que, en els contes adequats, poden tindre's com a mascotes de forma segura.[126] El seu manteniment és relativament senzill; els principals requisits són un recint segur, com un aquari de cristal en tapa que es puga tancar, i mantindre una temperatura i humitat adequades per a l'espècie elegida, lo que sol requerir l'instalació d'una estora tèrmica i la pulverización periòdica en una miqueta d'aigua. El substrat deu ser similar al de l'entorn natural de l'espècie, com la turba en el cas de les forestals, o arena laterítica en el cas de les espècies desérticas excavadores. Els escorpiones dels gèneros Pandinus i Heterometrus són relativament fàcils de mantindre; un Pandinus gran pot consumir uns tres grills a la semana. El canibalisme és més comú en captivitat que en la naturalea, lo que pot minimisar-se proporcionant molts refugis chicotets dins del recint triat i assegurant-se de que hi haja disponibles molts assuts.[127][128]

La seua comercialisació com a animals de companyia ha supost una amenaça per a les poblacions selvades d'algunes espècies, especialment Androctonus australis i Pandinus imperator.[129]

En la cultura

[editar | editar còdic]

El escorpión és un animal de rellevància cultural, que apareix com motiu en l'art, especialment en l'art islàmic en el Mig Orient.[130] Es percep com una encarnació del mal i com una força protectora, com els poders d'un derviche per a combatre el mal.[130] En el folore musulmà representa la sexualitat humana.[130] Els escorpiones s'utilisen en la medicina tradicional del sur d'Àsia, especialment en antídots per a les seues picadures.[130]

Una de les seues primeres representacions en la cultura és la seua inclusió, com Escorpio, entre els dotze signes del zodiaco per part dels astrònoms babilònics durant el periodo caldeo, adoptat posteriorment per l'astrologia occidental. la constelació corresponent en astronomia és Escorpio.[131] En l'antic Egipte, la deesa Serket, que protegia al faraó, es representava a sovint com un escorpión.[132] En l'antiga Grècia, l'escut d'un guerrer duya a voltes un adorn d'escorpión, com es pot vore en la ceràmica de figures roges d'el V[133] En la mitologia grega, Artemisa o Gea va enviar un escorpión jagant per a matar al caçador jaganta Orión, que hi havia promés que mataria a tots els animals del món. Orión i el escorpión es varen convertir en constelacions; com a enemics es varen situar en costats oposts del món, de modo que quan un s'eleva en el cel, l'atre es posa.[134][135] Els escorpiones es mencionen en la Bíblia i el Talmud com a símbols de perill i malícia.[135]

la moraleja de la faula El escorpión i la granota es pot interpretar com una mostra de que les persones malvades no poden resistir-se a fer mal als demés, inclús quan no els convé.[136] Més recentment, l'argument de la reconeguda novela curta de John Steinbeck La perla (The Pearl, 1947) se centra en els intents d'un pobre peixcador de perles per salvar al seu fill de la picadura d'un escorpión, per a després perdre-ho a causa de la violència humana.[137] Alguns eixemples de la seua representació en el cine i la poesia occidental poden ser el del cineaste surrealiste Luis Buñuel, que va fer un us simbòlic dels escorpiones en el seu film clàssic L'edat d'or (L'Age d'or, 1930),[138] mentres que l'última colecció de poemes de Stevie Smith es va titular Scorpion and other Poems;[139] vàries películes d'arts marcials i videojocs tenen per títul Scorpion King (Rei Escorpión).[140][141]

Des de l'época clàssica, el escorpión, en el seu poderós aguijón, s'ha utilisat per a donar nom a distintes armes. En l'eixèrcit romà l'escorpión era una màquina de sege de torsió utilisada per a llançar proyectils.[142] el FV101 Scorpion de l'eixèrcit britànic va ser un vehícul blindat de reconeiximent o tanc llauger en servici des de 1972 fins a 1994.[143] Una versió del tanc Matilda II, dotat d'un mayal per a eliminar mines terrestres, va rebre el nom de Matilda Scorpion.[144] Varis bucs de la Marina Real britànica i de l'Armada dels Estats Units han segut batejats en el nom de Scorpion, entre ells una balandra de díhuit canons en 1803,[145] un buc en torreta en 1863,[146] un yate de patrulla en 1898,[147] un destructor en 1910[148] i un submarí nuclear en 1960.[149]

El escorpión s'ha utilisat com a nom o símbol de productes i marques, com els coches de carreres italians Abarth[150] o les motocicletes Montesa Scorpion.[151] Una asana d'equilibri de mans o gobanelles en el yoga modern es denomina postura del escorpión.[152]

Notes i referències

[editar | editar còdic]
Notes
  1. ↑ 1,0 1,1 (1996).«In cauda venenum, el Mit del Escorpión (III): Etimologia dels vocablos alacrán i escorpión».Boletin de la Societat Entomològica Aragonesa.(14)ISSN 1134-6094.
  2. ↑ 2,0 2,1 Diccionario de la lengua española
  3. ↑ Diccionario de la lengua española
  4. ↑ Polis, 1990, p. 249.
  5. ↑ (1992).«The Ecology of the Scorpion Euscorpius flavicaudis in England».Journal of Zoology.226(3)
    351-368.doi:10.1111/j.1469-7998.1992. tb07484. x.
  6. ↑ (1991).«The Life History of Euscorpius flavicaudis (Scorpiones, Chactidae)».The Journal of Arachnology.19(2)
    105-110.
  7. ↑ «Euscorpius flavicaudis». The Scorpion Files. Norwegian University of Science and Technology. Consultat el 14 de febrer de 2021.
  8. ↑ Johnson (2004). «The Northern Scorpion, Paruroctonus boreus, in Southern Alberta, 1983-2003», Arthropods of Canadian Grasslands 10, Biological Survey of Canada.
  9. ↑ Tens que especificar títul = i url = al usar {{cita web}}.. Llesta Roja d'espècies amenaçades de la UICN. Consultat el 11 de febrer de 2021.
  10. ↑ «Isometrus deharvengi». Llesta Roja d'espècies amenaçades de la UICN. Consultat el 11 de febrer de 2021.
  11. ↑ «Chiromachus ochropus». Llesta Roja d'espècies amenaçades de la UICN. Consultat el 11 de febrer de 2021.
  12. ↑ Polis, 1990, pp. 251-253.
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 13,5 (2019).«Exploring the Evolution and Terrestrialization of Scorpions (Arachnida: Scorpiones) with Rocks and Clocks».Organisms Diversity & Evolution.19(1)
    71-86.ISSN 1439-6092.doi:10.1007/s13127-019-00390-7.
  14. ↑ Stockmann y Ythier, 2010, p. 151.
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 «The Scorpions». The Earthlife Web. Consultat el 14 de febrer de 2021.
  16. ↑ (2016).«Ecology and Biogeography of the Endemic Scorpion Euscorpius carpathicus (Scorpiones: Euscorpiidae): a Multiscale Analysis».Journal of Arachnology.44(1)
    88-91.doi:10.1636/P14-22.1.
  17. ↑ Ros, Manny (2000). «Commonly Available Scorpions», Scorpions: Everything About Purchase, Care, Feeding, and Housing, Barron's, pp. 26-27. ISBN 978-0-7641-1224-9.
  18. ↑ Storer et al., 2003, p. 546.
  19. ↑ Shultz, Stanley (2009). The Tarantula Keeper's Guide, Barron's, p. [1]. ISBN 978-0-7641-3885-0.
  20. ↑ 20,0 20,1 Polis, 1990, pp. 10-11.
  21. ↑ Stockmann y Ythier, 2010, p. 76.
  22. ↑ 22,0 22,1 Storer et al., 2003, p. 550.
  23. ↑ 23,0 23,1 Chakravarthy, Akshay Kumar (2016). Arthropod Diversity and Conservation in the Tropics and Sub-tropics, Springer, p. 60. ISBN 978-981-10-1518-2.
  24. ↑ Polis, 1990, pp. 16-17.
  25. ↑ Stockmann, 2015, p. 26.
  26. ↑ Polis, 1990, p. 38.
  27. ↑ Polis, 1990, p. 342.
  28. ↑ Polis, 1990, p. 12.
  29. ↑ Polis, 1990, p. 20.
  30. ↑ Polis, 1990, p. 74.
  31. ↑ 31,0 31,1 31,2 31,3 «Aràcnits. Els escorpiones».Asturnatura.(443)ISSN 1887-5068.
  32. ↑ Polis, 1990, pp. 13-14.
  33. ↑ (2011).«Functionally Redundant Peg Sensilla on the Scorpion Pecten».Journal of Comparative Physiology A.Springer.197(9)
    895-902.ISSN 0340-7594.doi:10.1007/s00359-011-0650-9.
  34. ↑ 34,0 34,1 34,2 Polis, 1990, p. 15.
  35. ↑ Wanninger, Andreas (2015). Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 3: Ecdysozoa I: Senar-Tetraconata, Springer, p. 105. ISBN 978-3-7091-1865-8.
  36. ↑ Polis, 1990, pp. 42-44.
  37. ↑ Audesirk; Audesirk, G.; Byers, {{{nom3}}} (2003). Biologia: la vida en la terra, Pearson Educació, p. 550. ISBN 9702603706.
  38. ↑ Stockmann, 2015, pp. 45-46.
  39. ↑ 39,0 39,1 Stockmann, 2015, p. 47.
  40. ↑ (2007).«Paraxial Organ of a Scorpion: Structural and Ultrastructural Studies of Euscorpius tergestinus Paraxial Organ (Scorpiones, Euscorpiidae)».Invertebrate Reproduction & Development.51(2)
    77-90.doi:10.1080/07924259.2008.9652258.
  41. ↑ (2010).«Fine Structural Analysis of the Stinger in Venom Apparatus of the Scorpion Euscorpius mingrelicus (Scorpiones: Euscorpiidae)».Journal of Venomous Animals and Toxins Including Tropical Diseases.16(1)
    76-86.doi:10.1590/s1678-91992010005000003.
  42. ↑ Stockmann, 2015, p. 30.
  43. ↑ (2014).«Fine structure of the stinger (aculeus) in Euscorpius».Journal of Arachnology.42(1)
    119-122.doi:10.1636/B13-64.1.
  44. ↑ Schofield (2001). «Metals in cuticular structures», Scorpion Biology and Research, Nova York: Oxford University Press, pp. 234-256. ISBN 978-0195084344.
  45. ↑ «A biomechanical view on stinger diversity in scorpions».Journal of Anatomy.230(4)
    497-509.doi:10.1111/joa.12582.
  46. ↑ Stockmann, 2015, pp. 40-41.
  47. ↑ Stockmann y Ythier, 2010, pp. 146, 153-154.
  48. ↑ (1970).«Water Relations of the Desert Scorpion, Hadrurus arizonensis».Journal of Experimental Biology.53(3)
    547-558.
  49. ↑ (2006).«Selection of Environmental Temperature by the Yellow Scorpion Tityus serrulatus Lutz & Mello, 1922 (Scorpiones, Buthidae)».Journal of Venomous Animals and Toxins Including Tropical Diseases.12(1)
    59-66.doi:10.1590/S1678-91992006000100005.
  50. ↑ Stockmann, 2015, pp. 42-43.
  51. ↑ Stockmann y Ythier, 2010, p. 157.
  52. ↑ Cowles, Jillian (2018). Amazing Arachnids, Princeton University Press, p. 33. ISBN 978-0-691-17658-1.
  53. ↑ Stockmann y Ythier, 2010, p. 156.
  54. ↑ (2017).«A 'Striking' Relationship: Scorpion Defensive Behaviour and its Relation to Morphology and Performance».Functional Ecology.31(7)
    1390-1404.doi:10.1111/1365-2435.12855.
  55. ↑ 55,0 55,1 Stockmann, 2015, pp. 36-37.
  56. ↑ (2006).«Teaching in wild meerkats».Science.313(5784)
    227-229.doi:10.1126/science.1128727.
  57. ↑ (2018).«How to attack a scorpion: venom metering during a repeated attack».Animal Behaviour.145
    125-129.doi:10.1016/j. anbehav.2018.09.019.
  58. ↑ (2010).«Hemprich's Long-eared Bat (Otonycteris hemprichii) as a Predator of Scorpions: Whispering Echolocation, Passive Gleaning and Prey Selection».Journal of Comparative Physiology A.197(5)
    425-433.doi:10.1007/s00359-010-0608-3.
  59. ↑ Stockmann, 2015, pp. 38, 45.
  60. ↑ (2013).«Choose your Weapon: Defensive Behavior is Associated with Morphology and Performance in Scorpions».PLOS One.8(11)doi:10.1371/journal. posa.0078955.
  61. ↑ Stockmann y Ythier, 2010, p. 90.
  62. ↑ (2015).«Scorpion Sheds 'Tail' to Escape: Consequences and Implications of Autotomy in Scorpions (Buthidae: Ananteris)».PLOS One.10(1)doi:10.1371/journal. posa.0116639.
  63. ↑ Stockmann, 2015, pp. 35-38.
  64. ↑ «Scorpions». Australian Museum. Consultat el 21 de febrer de 2021.
  65. ↑ Polis, 1990, pp. 296-298.
  66. ↑ (2008).«Parthenogenesis in Scorpions: Some History - New Data».Journal of Venomous Animals and Toxins Including Tropical Diseases.14(1)ISSN 1678-9199.doi:10.1590/S1678-91992008000100003.
  67. ↑ (2004).«Nota breu: primer registre de partenogénesis en Centruroides gracilis (Latreille, 1804) (Scorpiones: Buthidae)».Revista ibèrica d'aracnología.(9)
    141-142.ISSN 1576-9518.
  68. ↑ «A critical review of reports of parthenogenesis in Scorpions (Arachnida)».Revista Ibèrica d'Aracnología.(16)
    93-104.ISSN 1576-9518.
  69. ↑ «Scorpion». Encyclopædia Britannica. Consultat el 23 de febrer de 2021.
  70. ↑ Stockmann, 2015, pp. 47-50.
  71. ↑ Stockmann y Ythier, 2010, pp. 126-128.
  72. ↑ Stockmann, 2015, pp. 49-50.
  73. ↑ Stockmann y Ythier, 2010, p. 129.
  74. ↑ (1999).«Sexual Cannibalism in Scorpions: Fact or Fiction?».Biological Journal of the Linnean Society.68(4)
    485-496.ISSN 0024-4066.doi:10.1111/j.1095-8312.1999. tb01184. x.
  75. ↑ 75,0 75,1 Polis, 1990, p. 161.
  76. ↑ (2010).«Reproductive System of Female Scorpion: A Partial Review».The Anatomical Record.293(10)
    1738-1754.doi:10.1002/ar.21219.
  77. ↑ «Comptes rendus du Xllème Colloque européen d'Arachnologie».Bulletin de la Société européenne d'Arachnologie.Pariu:(hors série 1)
    334-339.
  78. ↑ (2012).«Pre- and Post-parturial Aspects of Scorpion Reproduction: a Review».European Journal of Entomology.109(2)
    139-146.doi:10.14411/eix.2012.018.
  79. ↑ Polis, 1990, p. 6.
  80. ↑ 80,0 80,1 Lourenço, Wilson R. (2000). «Reproduction in Scorpions, with Special Reference to Parthenogenesis», European Arachnology, Aarhus University Press, pp. 74-76. ISBN 978-877934-0015.
  81. ↑ (2019).«Scorpion Body Size, Litter Characteristics, and Duration of the Life Cycle (Scorpiones)».Quaderns d'Investigació UNED.11(2)
    101-104.
  82. ↑ Stockmann, 2015, p. 54.
  83. ↑ (1999).«The Fluorescence of Scorpions and Cataractogenesis».Chemistry & Biology.6(8)
    531-539.doi:10.1016/S1074-5521(99)80085-4.
  84. ↑ (2012).«Scorpion Fluorescence and Reaction to Light».Animal Behaviour.83(2)
    429-436.doi:10.1016/j. anbehav.2011.11.014.
  85. ↑ (1901).«The Scottish Silurian Scorpion».The Quarterly Journal of Microscopical Science.44
    291-311.
  86. ↑ (2006).«The Book Lungs of Scorpiones and Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): Evidence for Homology and a Single Terrestrialisation Event of a Common Arachnid Ancestor».Zoology.109(1)
    2-13.doi:10.1016/j. zool.2005.06.003.
  87. ↑ (2008).«Reinterpretation of the Silurian Scorpion Proscorpius osborni (Whitfield): Integrating Data from Palaeozoic and Recent Scorpions».Palaeontology.51(2)
    303-320.doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00749. x.
  88. ↑ (2012).«Redescription and Palaeobiology of Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 from the Lower Devonian Hunsrück Slate of Germany».Palaeontology.55(4)
    775-787.doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01152. x.
  89. ↑ 89,0 89,1 Dunlop; Penney, {{{nom2}}} (2012). Fossil Arachnids, Siri Scientific Press, p. 23. ISBN 978-0956779540.
  90. ↑ (2020).«A Silurian Ancestral scorpion with Fossilised Internal Anatomy Illustrating a Pathway to Arachnid Terrestrialisation».Scientific Reports.10(1)ISSN 2045-2322.doi:10.1038/s41598-019-56010-z.
  91. ↑ (2013).«The Earliest Record of Terrestrial Animals in Gondwana: a Scorpion from the Famennian (Clapix Devonian) Witpoort Formation of South Africa».African Invertebrates.54(2)
    373-379.doi:10.5733/afin.054.0206.
  92. ↑ «Eurypterida: Morphology». University of Califòrnia Museum of Paleontology Berkeley. Consultat el 13 de febrer de 2021.
  93. ↑ (2018).«A Revised Dated Phylogeny of Scorpions: Phylogenomic Support for Ancient Divergence of the Temperate Gondwanan Family Bothriuridae».Molecular Phylogenetics and Evolution.122
    37-45.ISSN 10557903.doi:10.1016/j. ympev.2018.01.003.
  94. ↑ (2002).«Scorpions (Arachnida, Scorpiones) Described by Linnaeus».Bulletin of the British Arachnological Society.12(4)
    176-182.Consultat el 16 de febrer de 2021.
  95. ↑ Burmeister, Carl Hermann C. (1836). A Manual of Entomology, pp. 613ff.
  96. ↑ Koch, Carludwig (1837). *Übersicht dones Arachnidensystems (en de), C. H. Zeh, pp. 86-92.
  97. ↑ 97,0 97,1 «The Scorpion Files». Jan Ove Rein. Consultat el 15 d'agost de 2020.
  98. ↑ «Illustrated Catalog of Scorpions, Part I». Consultat el 13 de febrer de 2021.
  99. ↑ (2003).«High-level Systematics and Phylogeny of the Extant Scorpions (Scorpiones: Orthosterni)».Euscorpius.11
    1-175.
  100. ↑ Erro en la seqüencia d'órdens: no existix el mòdul «Citas».
  101. ↑ (2005).«The Systematic Position of the Scorpion Genera Heteroscorpion Birula, 1903 and Urodacus Peters, 1861 (Scorpiones: Scorpionoidea)».Euscorpius.20
    1-38.
  102. ↑ (2005).«Contributions to Scorpion Systematics. I. On Recent Changes in High-level Taxonomy».Euscorpius.(31)
    1-13.ISSN 1536-9307.
  103. ↑ Storer et al., 2003, p. 553.
  104. ↑ «Insects and Scorpions». NIOSH. Consultat el 27 de febrer de 2021.
  105. ↑ Buma, Adriaan Hopperus; Hawley, {{{nom3}}} (2009). «Scorpion sting», Conflict and Catastrophe Medicine: A Practical Guide, 2.ª edició, Springer, p. 518. ISBN 978-1-84800-351-4.
  106. ↑ «Diseases and Conditions - Scorpion Stings». Maig Clinic. Consultat el 27 de febrer de 2021.
  107. ↑ (2015).«Anaphylaxis to Scorpion Antivenin and its Management Following Envenomation by Indian Ret Scorpion, Mesobuthus tamulus».Indian Journal of Critical Care Medicine.19(9)
    547-549.doi:10.4103/0972-5229.164807.
  108. ↑ 108,0 108,1 (2020).«Autopsy Findings in Case of Fatal Scorpion Sting: A Systematic Review of the Literature».Healthcare.8(3)doi:10.3390/healthcare8030325.
  109. ↑ 109,0 109,1 Stockmann y Ythier, 2010, pp. 163-164.
  110. ↑ (2016).«Clinical and Epidemiological Aspects of Scorpionism in the World: A Systematic Review».Wilderness & Environmental Medicine.27(4)
    504-518.ISSN 10806032.doi:10.1016/j. wem.2016.08.003.
  111. ↑ (2016).«Alacranisme sever causant de paràlisis flácida aguda. Reporte de cas».Revista Mèdica de l'Institut Mexicà del Segur Social.54(2)
    265-268.
  112. ↑ (1994).«Scorpionism and Serotherapy in Mexico».Toxicon.32(9)
    1015-1018.ISSN 00410101.doi:10.1016/0041-0101(94)90383-2.
  113. ↑ (2015).«Scorpions from Mexico: From Species Diversity to Venom Complexity».Toxins.8(1)
    2.ISSN 2072-6651.doi:10.3390/toxins8010002.
  114. ↑ Rodríguez de la Vega; Vidal, {{{nom2}}} (2013). «Scorpion Peptides», Handbook of Biologically Active Peptides, 2.ª edició, Academic Press, pp. [2]-429. doi:10.1016/B978-0-12-385095-9.00059-2. ISBN 978-0-12-385095-9.
  115. ↑ (2020).«Scorpion Venom: Detriments and Benefits».Biomedicines.MDPI AG.8(5)ISSN 2227-9059.doi:10.3390/biomedicines8050118.
  116. ↑ Stockmann, 2015. Scorpions of the genera Mesobuthus, Heterometrus, Pandinus, and Androctonus llaure eaten by humans in some areas (China, Thailand, West Africa, Morocco, and Egypt)
  117. ↑ Stockmann y Ythier, 2010, p. 147.
  118. ↑ «Shandong Cuisine». China Travel Depot. Archivat des d'el original, el 17 de febrer de 2020. Consultat el 3 de març de 2021.
  119. ↑ «Exotics, Snacks and Drinks in China». Chinenca Internet Information Center. Consultat el 3 de març de 2021.
  120. ↑ «Scorpions for Breakfast and Snails for Dinner». The New York Claves. Consultat el 3 de març de 2021.
  121. ↑ «How to Mindfully Eat a Scorpion». HuffPost. Consultat el 3 de març de 2021.
  122. ↑ «Fried Scorpion Anyone?». Bangkok Post. Consultat el 3 de març de 2021.
  123. ↑ (2009).«The Quality of Alcohol Products in Vietnam and Its Implications for Public Health».International Journal of Environmental Research and Public Health.6(8)
    2090-2101.doi:10.3390/ijerph6082090.
  124. ↑ (2012).«Injuries, envenomations and stings from exotic pets».Journal of the Royal Society of Medicine.105(7)
    296-299.doi:10.1258/jrsm.2012.110295.
  125. ↑ «Scorpions». House and Landscape Pests Series. Texas AgriLife Extension Service.
  126. ↑ (2021).Toxicon.190
    65-72.ISSN 0041-0101.doi:10.1016/j. toxicon.2020.12.003.
  127. ↑ «Scorpion Caresheet». Amateur Entomologists' Society. Consultat el 3 de març de 2021.
  128. ↑ Stockmann y Ythier, 2010, pp. 144, 173-177.
  129. ↑ Pryke, L. M. (2016). Scorpion, Reaktion Books, pp. 187-189. ISBN 978-1780236254.
  130. ↑ 130,0 130,1 130,2 130,3 (2004).«The Scorpion in Muslim Folore».Asian Folore Studies.63(1)
    95-123.
  131. ↑ Polis, 1990, p. 462.
  132. ↑ «Serqet». British Museum. Consultat el 5 de març de 2021.
  133. ↑ «Pelike». British Museum. Consultat el 5 de març de 2021. «in his left [hand] he carries a long spear and a shield with device in black silhouette of a scorpion to left. ... Made in: Attica, Greece ... Findspot: Nola, Italy»
  134. ↑ Kerényi, C. (1974). «Stories of Orion», The Gods of the Greens, Thames and Hudson, p. [3]. ISBN 978-0-500-27048-6.
  135. ↑ 135,0 135,1 Stockmann y Ythier, 2010, p. 179.
  136. ↑ (2011).«Blumenreiche Handelswege: Ost-westliche Streifzüge auf donen Spuren der Fabel Der Skorpion und der Frosch».Deutsche Vierteljahrsschrift für Literaturwissenschaft und Geistesgeschichte.85(1)
    124-152.doi:10.1007/BF03374756.
  137. ↑ (2005).«Diamond in the Rough: Steinbeck's Multifaceted Pearl».The Steinbeck Review.2(2)
    42-56.
  138. ↑ Weiss, Allen S. (1996). «Between the sign of the scorpion and the sign of the cross: L'Age d'or», Donada and Surrealist Film, MIT Press, p. 159. ISBN 978-0-262-61121-3.
  139. ↑ «Stevie Smith: Bibliography». Poetry Foundation. Consultat el 5 de març de 2021.
  140. ↑ «The Scorpion King». Box Office Mulle. Consultat el 5 de març de 2021.
  141. ↑ «The Scorpion King: Sword of Osiris Review». GameSpot. Consultat el 5 de març de 2021.
  142. ↑ Vitruvio, d'Architectura, X:10:1-6.
  143. ↑ «FV101 Scorpion». Army Guide. Consultat el 5 de març de 2021.
  144. ↑ Fletcher, David (2017). British Battle Tanks: British-made Tanks of World War II, Bloomsbury, p. 37. ISBN 978-1-4728-2003-7.
  145. ↑ Winfield, Rif (2008). British Warships in the Age of Sail 1793-1817: Design, Construction, Careers and Fates, Seaforth, p. 291. ISBN 978-1-86176-246-7.
  146. ↑ Parkes, Oscar (1990). British Battleships, reprint of the 1957 edició, Naval Institute Press, pp. [4]-79. ISBN 1-55750-075-4.
  147. ↑ «[Sense títul]».Marine Review.Cleveland, Ohio:14(11)
  148. ↑ «Scorpion, t. b. d.». The Times. Naval and Military Intelligence.
  149. ↑ «USS Scorpion (SSN 589) May 27, 1968 - 99 Men Lost». United States Navy. Archivat des d'el original, el 12 de març de 2008. Consultat el 5 de març de 2021.
  150. ↑ «The History of Abarth's Logo». Museu del marchio italià. Archivat des d'el original, el 3 de juliol de 2020. Consultat el 5 de març de 2021. «The company logo has been the scorpion since the very start; Carlo Abarth did not only want it as a reference to his zodiac sign, but also because it was an original and hard to imitate logo.»
  151. ↑ «Retrospective: 1974-1977 Montesa Cota 247-T». Rider Magazine. Consultat el 5 de març de 2021.
  152. ↑ Iyengar (1991). , Thorsons, pp. 386-388. OCLC 51315708. ISBN 978-0-00-714516-4.
Referències

Bibliografia

[editar | editar còdic]
  • Erro en la seqüencia d'órdens: no existix el mòdul «Citas».
  • Erro en la seqüencia d'órdens: no existix el mòdul «Citas».
  • Erro en la seqüencia d'órdens: no existix el mòdul «Citas».
  • Erro en la seqüencia d'órdens: no existix el mòdul «Citas».

Bibliografia adicional

[editar | editar còdic]
17-23.
  • (2016).«Study of biomechanical, anatomical, and physiological properties of scorpion stingers for developing biomimetic materials».Materials Science and Engineering: C.58
1112-1121.ISSN 0928-4931.doi:10.1016/j. msec.2015.09.082.

Enllaços externs

[editar | editar còdic]
  • Arachnology Lab en Division of Invertebrate Zoology at the American Museum of Natural History (en anglés)
  • Scorpions en The National Institute for Occupational Safety and Health (en anglés)

Referències

[editar | editar còdic]



Erro en la cita: Existixen etiquetes <ref> per a un grup nomenat "N", pero no es trobà una etiqueta <references group="N"/>

Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Scorpiones&oldid=1389400»