L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià

Història de la botànica

La història de la botànica és l'exposició i narració de les idees, investigacions i obres relacionades en la descripció, classificació, funcionament, distribució i relacions dels organismes pertanyents als regnes Fungi, Chromista i Plantae a través dels diferents periodos històrics.[n 1][n 2]

Història de la botànica
Bust de Teofrasto, considerat com el pare de la botànica.

Des de l'antiguetat, l'estudi dels vegetals s'ha abordat en dos aproximacions prou diferents: la teòrica i l'utilitària. Des del primer punt de vista, al que es denomina botànica pura, la ciència de les plantes es va erigir pels seus propis mèrits com una part integral de la biologia. Des d'una concepció utilitària, per un atre costat, la denominada botànica aplicada era concebuda com una disciplina subsidiària de la medicina o de l'agronomia. En els diferents periodos de la seua evolució una o una atra aproximació ha predominat, si be en els seus orígens —que daten de el VIII— l'aproximació aplicada va ser la preponderant.[3]


La botànica, com moltes atres ciències, va alcançar la primera expressió definida dels seus principis i problemes en la Grècia clàssica i, posteriorment, va continuar el seu desenroll durant l'época del Imperi romà.[4] Teofrasto, discípul d'Aristóteles i considerat el «pare de la botànica», va llegar dos obres importants que se solen senyalar com l'orige d'esta ciència: De història plantarum [Història de les plantes] i De causis plantarum [Sobre les causes de les plantes].[5] Els romans varen contribuir poc als fonaments de la botànica, pero varen fer una gran contribució al coneiximent de la botànica aplicada a l'agricultura.[6] El enciclopedista romà Plinio el Vell aborda les plantes en els llibres XII a XXVI dels seus 37 volums de Naturalis Història.[7]

S'estima que en l'época de l'imperi romà entre 1300 i 1400 plantes s'havien registrat en l'oest.[8] Despuix de la caiguda de l'Imperi en el V, totes les conquistes alcançades en l'antiguetat clàssica varen tindre que redescubrirse a partir de el XII, per perdre-se o ignorar-se bona part d'elles durant l'alta Edat Mija. La tradició conservadora de l'Iglésia i la llabor de contades personalitats varen fer alvançar, encara que molt llentament, el coneiximent dels vegetals durant este periodo.[9]

En els sigles XV i XVI la botànica es va desenrollar com una disciplina científica, separada de l'herboristeria i de la Medicina, si be va continuar contribuint a abdós. Diversos factors varen permetre el desenroll i progrés de la botànica durant eixos sigles: l'invenció de l'imprenta, l'aparició del paper per a l'elaboració dels herbarios, i el desenroll dels jardins botànics, tot això unit al desenroll de l'art i ciència de la navegació que va permetre la realisació d'expedicions botàniques. Tots estos factors conjuntament varen supondre un increment notable en el número de les espècies conegudes i varen permetre la difusió del coneiximent local o regional a una escala internacional.[10][11]


Impulsada per les obres de Galileo, Kepler, Bacon i Descartes, en el XVII es va originar la ciència moderna. Per la creixent necessitat dels naturalistes europeus d'intercanviar idees i informació, es varen començar a fundar les primeres acadèmies científiques.[12] Joachim Jungius va ser el primer científic que va combinar una mentalitat entrenada en la filosofia en observacions exactes de les plantes. Tenia el habilitat de definir els térmens en exactitut i, per això, de reduir l'us de térmens vagos o arbitraris en la sistemàtica. Li'l considera el fundador del llenguage científic, el que va ser desenrollat més vesprada per l'anglés John Ray i perfeccionat pel suec Carlos Linneo.[12]

A Linneo se li atribuïxen vàries innovacions centrals en la taxonomia. En primer lloc, l'utilisació de la nomenclatura binomial de les espècies en conexió en una rigorosa caracterisació morfològica de les mateixes. En segon lloc, l'us d'una terminologia exacta. Basat en el treball de Jungius, Linneo va definir en precisió varis térmens morfològics que serien utilisats en les seues descripcions de cada espècie o gènero, en particular aquells relacionats en la morfologia floral i en la morfologia del frut. No obstant, el mateix Linneo va notar les falles del seu sistema i va buscar en va noves alternatives. El seu concepte de la constància de cada espècie va ser un obstàcul obvi per a conseguir establir un sistema natural ya que eixa concepció de l'espècie negava l'existència de les variacions naturals, les quals són essencials per al desenroll d'un sistema natural. Esta contradicció va permanéixer durant molt temps i no va ser resolta fins a 1859 en l'obra de Charles Darwin.[12] Durant els sigles XVII i XVIII també es varen originar dos disciplines científiques que, a partir d'eixe moment, anaven a tindre una profunda influència en el desenroll de tots els àmbits de la botànica: l'anatomia i la fisiologia vegetal.

Les idees essencials de la teoria de l'evolució per selecció natural de Darwin influirien notablement en la concepció de la classificació dels vegetals. D'eixe modo, varen aparéixer les classificacions filogenético, basades primordialment en les relacions de proximitat evolutiva entre les distintes espècies, reconstruint el història de la seua diversificació des de l'orige de la vida en la Terra fins a l'actualitat. El primer sistema admés com a filogenético va ser el contingut en el Syllabus der Planzenfamilien (1892) d'Adolf Engler i conegut més tarde com sistema de Engler les numeroses adaptacions del qual posteriors han segut la base d'un marc universal de referència segons el qual s'han ordenat (i se seguixen ordenant) molts tractats de flores i herbarios de tot lo món, si ben alguns dels seus principis per a interpretar el procés evolutiu en les plantes han segut abandonats per la ciència moderna.[13]


Els sigles XIX i XX han segut particularment fecundos en les investigacions botàniques, les que han dut a la creació de numeroses disciplines com l'ecologia, la geobotánica, la citogenética i la biologia molecular i, en les últimes décades, a una concepció de la taxonomia basada en la filogenia i en els anàlisis moleculars de ADN i a la primera publicació de la seqüència del genoma d'una angiosperma: Arabidopsis thaliana.[14][15]

Introducció

editar

La botànica (en griego: Βοτάνη, lit. 'pastura, forraje'; en latín: botanicus, lit. 'herba, planta'[16]) i la zoologia són, històricament, les disciplines centrals de la biologia el història de la qual està estretament associada en les ciències naturals, la química, la física i la geologia. Es pot fer una distinció entre la ciència botànica en sentit pur, com l'estudi de les plantes mateixes, i de la botànica com a ciència aplicada, que estudia l'us humà de les plantes. L'història natural primerenca dividia la botànica pura en tres corrents principals: morfologia-classificació, anatomia i fisiologia, és dir, forma externa, estructura interna i operació funcional.[17] Els temes més obvis en la botànica aplicada són l'horticultura, la silvicultura i l'agricultura, encara que hi ha molts atres com la ciència de les malezas, la patologia de les plantes, la floristería, la farmacognosia, la botànica econòmica i l'etnobotánica que es troben fòra dels cursos moderns de botànica. Des de l'orige de la ciència botànica hi ha hagut un aument progressiu en l'alcanç del tema a mida que la tecnologia ha obert noves tècniques i àrees d'estudi. La moderna sistemàtica molecular, per eixemple, implica els principis i tècniques de taxonomia, biologia molecular, informàtica i més.

Dins de la botànica hi ha una série de subdisciplinas que se centren en grups particulars de plantes, cada una en la seua pròpia gama d'estudis relacionats (anatomia, morfologia, etc.). Ací s'inclouen: ficologia (algues), pteridologia (falagueras), briologia (verdets i hepàtiques) i paleobotánica (plantes fòssils) i les seues històries es tracten en els seus propis artículs. A esta llista es pot agregar la micologia, l'estudi dels fongos, que alguna volta varen ser tractats com a plantes, pero ara es classifiquen com un regne únic.

Coneiximent antic

editar
Artícul principal → Revolució Neolítica.


Les societats nómadas de caçadors-recolectors varen transmetre, per tradició oral, lo que sabien (les seues observacions empíriques) sobre els diferents tipos de plantes que usaven com a abric, aliment, verins, medicines, cerimònies i rituals, etc. Els usos de les plantes per estes societats pre-lliteràries varen influir en la forma en que es nomenaven i classificaven les plantes: els seus usos estaven integrats en taxonomia populars, la manera en que s'agrupaven segons el seu us en la comunicació quotidiana.[18] L'estil de vida nómada va canviar radicalment quan es varen establir comunitats assentades en una dotzena de centres a lo llarc del món durant la Revolució Neolítica, que es va estendre des de fa uns 10 000 a 2500 anys depenent de la regió. En eixes comunitats va aplegar el desenroll de la tecnologia i de les habilitats necessàries per a la domesticació de plantes i animals i el sorgiment de la paraula escrita va brindar evidències per al pas al coneiximent sistemàtic i la cultura d'una generació a la següent.[19]

Coneiximent de plantes i selecció de plantes

editar
Artícul principal → taxonomia de plantes cultivades.
 
L'hoz d'un segador sumerio datada en el 3000 a. C.

Durant la Revolució Neolítica, el coneiximent de les plantes va aumentar més òbviament a través de l'us de plantes com a aliment i medicina. Tots els aliments bàsics de hui en dia varen ser domesticats en temps prehistòrics a mida que es va portar a terme un procés gradual de selecció de varietats de major rendiment, possiblement sense saber-ho, durant centenars o mils d'anys. Les llegums es cultivaven en tots els continents, pero els cereals constituïen la major part de la dieta regular: l'arròs en Àsia oriental, el blat i l'ordi en el Mig Oriente i el dacsa en América Central i del Sur. Per l'época grecorromana plantes alimentícies populars de hui, incloses raïms, pomes, figues, i olives, s'enumeraven com a varietats nomenades en els primers manuscrits.[20] L'autoritat botànica William Stearn ha observat que «les plantes cultivades són el patrimoni més vital i preciós de l'humanitat des de l'antiguetat remota».[21]

També és del Neolític, al voltant de el 3000 a. C., quan apareixen les primeres ilustracions conegudes de plantes[22] i es lligen descripcions d'impressionants jardins en Egipte.[23] No obstant, la protobotánica, el primer registre escrit precientífico de les plantes, no va començar en el menjar; va nàixer de la lliteratura mèdica d'Egipte, China, Mesopotamia i Índia.[24] El historiador botànic Alan Morton senyala que l'agricultura era l'ocupació dels pobres i sense educació, mentres que la medicina era el regne dels socialment influents, chamans sacerdots, boticarios, macs i meges, els qui tenien més provabilitats de registrar els seus coneiximents per a la posteritat.[25]

Botànica primerenca

editar
Índia antiga

Els escrits védicos de l'Índia mencionen plantes que posseïxen propietats màgiques. El Sushruta Samhita menciona específicament al voltant de 700 plantes que es varen utilisar en fins medicinals. El text emfatisa l'importància de l'us de plantes per a tractar diverses dolències i brinda una comprensió integral de la medicina herbal en l'Índia antiga.

Per un atre costat, el Charaka Samhita és un atre important text ayurvédico que inclou un sistema de classificació de les plantes. Esta classificació es basa en diferents criteris, com el hàbitat de la planta, la presència de flors i fruts, i el modo de propagació. Al categorizar les plantes segons estes característiques, el text pretenia organisar i sistematisar el vast coneiximent de les plantes medicinals en l'Índia.[26]

China antiga

En l'antiga China, les llistes de diferents plantes i brebajes de herbes en fins farmacèutics es remonten a lo manco a l'época dels Regnes Combatents (481-221 a. C.). Molts escritors chinencs a lo llarc dels sigles varen contribuir al coneiximent escrit de les herbes farmacèutiques. De la dinastia Han (202 a. C.-220 d. C.) és el treball notable d'Huangdi Neijing i el famós farmacólogo Zhang Zhongjing. També varen estar els científics i estadistes de el XI, La seua Song i Shen Kuo, els qui compilaron tractats erudits sobre història natural, emfatisant la medicina herbal.[27]

Edat Contemporànea

editar

Els sistemes naturals de classificació

editar
 
Michel Adanson.
 
Antoine-Laurent de Jussieu.
 
Augustin Pyrame de Candolle.
 
Mariano Lagasca.

En el botànic francés Michel Adanson (1727-1806) i la seua obra «Families dones Plantes» (1763-64) es va donar començ a una série d'investigacions i propostes de sistemes de naturals de classificació de les plantes basats en la semblança morfològica. Per a Adanson «tots els caràcters deuen ser tinguts en conte en la classificació i tots ells han de tindre la mateixa importància en l'elaboració del sistema». Seguint esta premissa va utilisar 65 caràcters i va crear 65 sistemes de classificació diferents, establint segons les concordancias sorgides 58 grups naturals en categoria de família, 38 de les quals encara són reconegudes en l'actualitat.[28]


En la seua obra Ordenes Naturals in Ludovici XV Horto Trianonensis dispositi, Bernard de Jussieu (1699-1777), encarregat de la catalogació de les plantes del jardí botànic de Trianon en Versalles, va agrupar a les plantes superiors en 64 órdens, classificació que va servir de base per al treball del seu nebot, Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836). Antoine-Laurent va establir un sistema de classificació en la seua obra Genera plantarum secundum ordines naturals disposita, juxta methodum in horto Regio Parisiensi exaratum anno 1774 (‘Els gèneros de plantes ordenades en famílies naturals, d'acort al método usat en els jardins reals de París des de l'any 1774’, 1789), en el que -a diferència del de Adanson- alguns caràcters varen ser considerats de major importància relativa que uns atres. Aixina, li va otorgar una gran rellevància a la presència o absència i al número de cotiledones, i a la posició de la corola respecte de l'ovari, recuperant d'eixe modo els conceptes de epiginia i hipoginia de Teofrasto. En Genera plantarum va propondre 100 órdens «naturals» (per a unes 7500 espècies) els quals es trobaven distribuïts en tres grups: les denominades «Acotiledóneas» (lliteralment «sense cotiledones»), equivalent a la classe «Cryptogamia» de Linneo, les dicotiledóneas i les monocotiledóneas. Estos últims dos grups a la seua volta es subdividían segons les característiques del periant i la posició de l'ovari de les flors.[28]

Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841) va considerar com a caràcter taxonòmic fonamental la complexitat de l'aparat vegetatiu, dividint a les plantes en vasculars i celulars (Théorie élémentaire de la Botanique, ‘Teoria elemental de la Botànica’, 1813). En esta classificació inclou als falagueras entre les plantes vasculars endógenas (o monocotiledóneas) i a les plantes celulars (o sense cotiledones) les va dividir en «foliàcees» (les que incloïen als verdets i a les hepàtiques) i «sense fulls» (que agrupava a fongos, líquenes i algues). El seu fill, Alphonse Pyrame de Candolle (1806-1893), va finalisar l'obra que ell va iniciar, Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis (‘Introducció a la sistemàtica natural del regne vegetal’) (1816-1873), en el que es tractaven totes les famílies conegudes per a l'época i el sistema de la qual de classificació va desplaçar completament al de Linneo.[28]

El botànic escocés Robert Brown (1773-1858), descobridor del núcleu celular en 1831, va senyalar en la seua obra Botanicarum facile princeps (1827) les diferències entre les angiosperma i les gimnosperma i va anar el primer en indicar la falta d'envoltura carpelares en estes últimes (d'ahí la seua denominació que, lliteralment, significa ‘llavors nuetes’), desenrollant una classificació de les plantes que ha durat fins a l'actualitat:[28]



Stephan Ladislaus Endlicher (1804-1849), botànic austríac, va establir en el seu Genera Plantarum Secundum Ordines Naturals Disposita (1836-1840) una classificació en la que les dicotiledóneas varen ser agrupades conjuntament en les coníferes en una secció denominada «Acramphibrya». Les dicotiledóneas, a la seua volta, les subdividió en tres grups: «apétalas» (sense periant), «gamopétalas» (en les peces del periant unides entre sí) i «dialipétalas» (en les peces del periant lliures entre sí). En la seua classificació, i de la mateixa manera que en la de De Candolle, els talófitos i els cormófitos són diferenciats no ya solament per l'aparat vegetatiu sino també pels seus òrguens sexuals, excloent d'esta manera a les hepàtiques i verdets dels cormófitos. En el descobriment de l'alternança de generacions en 1851 per Wilhelm Hoffmeister (1824-1877) es va donar un gran impuls a la classificació de les criptógamas, corroborant i ampliant els conceptes anteriors. Aixina, Guillaume Philippe Schimper (1808-1880) va establir una important classificació sobre el grup en la que els verdets i les hepàtiques són reconegudes en igual categoria taxonòmica que el restant de les Criptógamas. En este periodo es varen realisar grans descobriments en este camp, tals com l'esclariment de la naturalea simbiòtica dels líquenes per Simon Schwendener (1829-1919).[28] Heinrich Anton de Bary (1831-1888), considerat el pare de la micologia i de la patologia vegetal, va estudiar en profunditat el cicle de vida de numeroses espècies de fongos, va aclarir la seua reproducció sexual i l'etiologia de numeroses malalties de les plantes.[29]

Dins de l'àmbit dels botànics espanyols i respecte a la Criptogamia mereixen senyalar-se en este periodo les obres de Mariano Lagasca (1776-1839) (Introducció a la Criptogamia) i la de Mariano de l'Amo i Mora (1809-1896) (Flora cryptogámica de la Península Ibèrica, que conté la descripció de les plantes acotyledóneas que creixen en Espanya i Portugal, distribuïdes segons el método de famílies, 1870), que seguix fonamentalment la mateixa classificació que A. P. De Candolle pero en algunes modificacions.[28]

Les grans expedicions

editar

Durant el XVIII va seguir incrementant-se la cantitat d'eixemplars en els herbarios europeus gràcies a les numeroses expedicions al Nou Món i a atres territoris poc coneguts, entre les que destaquen les Expedicions espanyoles i les angleses. La Real Expedició Botànica a Nova Espanya, encapçalada per José Mariano Mociño (1757-1820) i Martín Sessé i Lacasta (1751-1808), va ser una de les més complexes entre les moltes que va organisar la Corona espanyola durant el XVIII, per la duració, per l'extensió dels seus recorreguts (Mèxic, Califòrnia, Centroamérica i les Antilles) i per l'extraordinària calitat i cantitat dels materials que es varen reunir. Es destaquen també la Real Expedició Botànica del Nou Regne de Granada realisada entre els anys 1782 i 1808 per José Celestino Mutis (1732-1808) i l'Expedició Botànica al Virreinato del Perú realisades per Hipólito Ruiz (1754-1816) i José Antonio Pavón (1754-1840) entre 1777 i 1786.[28] Entre les expedicions angleses mereix destacar-se la mampresa per Joseph Banks (1743-1820) i Daniel Solander (1733-1782) a bordo del Endeavour capitaneado per James Cook (1728-1779). Esta expedició, realisada entre 1768 i 1761, va recórrer Madeira, Sudamérica, Tahití, Nova Zelanda, Austràlia, Java i Suràfrica, llocs en els que es varen recolectar centenars de noves espècies de plantes.[30]

 
Alexander von Humboldt i Aimé Bonpland al peu del volcà del Chimborazo, quadro de Friedrich Georg Weitsch (1810).


Totes estes expedicions varen estimular el desenroll de tractats sobre flors com la de Mèxic dels mencionats Sessé i Mociño (Flora Mexicana de 1885 i Plantae Novae Hispaniae, de 1889), la de Chile i Perú de Ruíz i Pavón (Flora peruviana et chilensis, 1798-1802), la de Colòmbia de Mutis (Flora de Nova Granada, 1828), la de Senegal del francés M. Adanson (Histoire naturelle du Sénégal, 1757), la d'Egipte del suec Peter Forsskål (Flora Ægyptiaco-Arabica sive descriptiones plantarum quas per Ægyptum Inferiorem et Arabiam felicem detexit, illustravit Petrus Forskål) i la d'Austràlia de R. Brown (Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen). Frut d'esta visió mundial i dels viages del naturaliste i geógrafo Alexander von Humboldt (1769-1859) és el naiximent en 1805 d'una nova ciència: la fitogeografia o geobotánica [n 3] (Essai sur la geographie dones plantes, ‘Ensaig sobre la geografia de les plantes’, 1807).[28][31]

L'inici dels sistemes filogenético de classificació

editar
 
Monument a Lamarck a l'entrada del Museu de Història Natural de París.
 
Charles Darwin.
 
Làpida d'Adolf Engler, Jardí Botànic de Berlín.

A principis de el XIX el naturaliste francés Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), conegut fonamentalment per la seua contribució a la botànica (Flore Française, 1778; Estrait de la Flore Française, 1792 i Synopsis plantarum in Flora gallica descriptorum, 1806), va escriure la seua Philosophie zoologique (1809), a on va establir els postulats de la seua teoria evolucionista denominada més tarde com lamarckisme. El seu model evolutiu es basa en tres eixos principals: l'us i desús, la generació espontànea i la tendència inmanente a una major complexitat.[32] Lamarck va tractar d'unificar tota la ciència baix una filosofia general basada en unes poques lleis. El terme filosofia s'aplicava, en els sigles XVIII i XIX, en el sentit de teoria, i Lamarck tenia molt clar el concepte de que tota disciplina científica deu tindre una base teòrica unificadora que la dot de coherència i permeta entendre els fenomens estudiats:[33]

Ningú ignora que tota ciència deu tindre la seua filosofia, i que només per este camí pot fer progressos reals. En va consumiran els naturalistes tot el seu temps en descriure noves espècies [...] perque si la filosofia és oblidada, els seus progressos resultaran sense realitat i l'obra sancera quedarà imperfecta.


Els postulats lamarckianos varen ser rebatuts més vesprada per Charles Darwin (1809-1882) en la seua obra The origin of species (1859), a on es varen establir les bases de l'actual teoria de l'evolució. Darwin va postular que totes les espècies de sers vius han evolucionat a través del temps a partir d'un antepassat comú per mig d'un procés denominat selecció natural. L'evolució va ser acceptada com un fet per la comunitat científica i per bona part del públic en vida de Darwin, mentres que la seua teoria de l'evolució per mig de selecció natural no va ser considerada com l'explicació principal del procés evolutiu fins als anys trenta,[34] constituint actualment la base de la síntesis evolutiva moderna. En les seues modificacions, els descobriments científics de Darwin encara seguixen sent l'acta fundacional de la biologia com ciència, ya que constituïxen una explicació llògica que unifica les observacions sobre la diversitat de la vida.[35]

Les idees essencials de la seua teoria influirien notablement en la concepció de la classificació dels vegetals. Apareixen aixina les classificacions filogenético, basades primordialment en les relacions de proximitat evolutiva entre les distintes espècies, reconstruint el història de la seua diversificació des de l'orige de la vida en la Terra fins a l'actualitat. Tals idees varen rebre un major impuls en el descobriment del procés de doble fecundació en les angiosperma i del comportament dels cromosomas de les plantes durant la divisió celular per Eduard Adolf Strasburger (1844-1912),[36] i el redescubrimiento de manera independent de les regles de l'herència per Erich von Tschermak (1871-1962), Carl Correns(1864-1933) i Hugo de Vries (1848-1935), ya que desafortunadament l'obra del pare de la genètica Gregor Mendel (1822-1884; Versuche über Plflanzenhybriden, ‘Experiments sobre hibridació de plantes’, 1866) havia passat inadvertida en la seua época.[13]


El primer sistema filogenético admés va ser el contingut en el Syllabus der Planzenfamilien (1892) d'Adolf Engler (1844-1930) i conegut més tarde com Sistema de Engler, en a on ademés s'aporten importants idees sobre l'orige de la flor. Per a Engler la flor més primitiva hauria derivat d'una inflorescència de gimnosperma del tipo de les Gnetatas i, per lo tant, devia ser apétala (sense càliç ni corola), unisexual i anemòfila (polinizada pel vent). Va considerar llavors a les plantes en flors unisexuales i polinisació anemógama com les més primitives de les angiosperma; posteriorment hauria aparegut un periant en dos verticilos constituïts per peces lliures, els que s'haurien fusionat en les plantes més evolucionades. En les dicotiledóneas, per lo tant, va considerar com més primitius els órdens Piperales, Salicales i Juglandales, entre uns atres, ya que les espècies pertanyents als mateixos presenten flors unisexuales, sense envoltura periántica o en peces reduïdes a bràctees, típicament reunides en aments i anemófilas. A continuació va situar els órdens en corola dialipétala, tals com Ranales, Rosers i Geraniales, entre uns atres, i, per últim, als órdens en corola gamopétala, tals com Ericales i Cucurbitales. Va reunir a les apétalas i a les dialipétalas en el grup Archiclamideae (‘arquiclamídeas’), i als grups en corola gamopétala en Metaclamideae (‘metaclamídeas’), grup més evolucionat pero en orige polifilético. Mereix destacar-se pel nivell de profunditat que va alcançar la classificació de les Gimnosperma, la qual va ser dividida en sèt classes: Cycadofilicales, Cycadales, Bennettitales, Ginkgoales, Coniferales, Cordaitales i Gnetales.[13][37]

Entre 1887 i 1915 Engler i Karl Anton Eugen Prantl (1849-1893) varen publicar una extensa obra, Die Natürlichen Pflanzenfamilien, a on es va revisar la classificació de Jussieu i en la que establixen un total de 17 divisions per a les plantes, 15 per a les criptógamas i dos per a les fanerógama. La modificació més important en relació en les criptógamas va ser la separació de pirrófitos i carófitos del restant d'algues verdes i la delimitació definitiva entre algues i fongos. Els cormófitos varen ser separats en dos divisions independents segons si les seues gametófitos masculins presentaren o no tubo polínico: les embriófitas sifonógamas i les embriófitas asifonógamas, respectivament.

El principal fallo d'esta classificació va ser igualar lo simple en lo primitiu, ignorant en el seu major partix el significat de la reducció. Este sistema no és d'extracció totalment filogenético, raó per la qual ha segut molt criticat. No obstant, el Sistema de Engler i les seues numeroses adaptacions posteriors han segut la base d'un marc universal de referència segons el qual s'han ordenat (i se seguixen ordenant) moltes floras i herbarios de tot lo món. Encara que alguns dels seus principis per a interpretar el procés evolutiu en les plantes han segut abandonats per la ciència moderna, encara constituïx una de les propostes més acceptades com a marc global de referència.[38][39][40]

Naixen vàries subdisciplinas

editar

El botànic suec Erik Acharius (1757-1819), membre de la generació de botànics que varen continuar l'obra de Linneo, va dedicar el seu treball a l'estudi dels líquens, publicant vàries obres en eixe camp, tals com Lichenographiæ suecicæ prodromus (1798), Methodus lichenum (1803), Lichenographia universalis (1810) i Synopsis methodica lichenum (1814) per lo que li'l considera el precursor de la liquenologia.[41]

L'irlandés William Henry Harvey (1811-1866), autor de A Manual of the British Algae (1841), Phycologia Britannica (4 volums, 1846–51), Nereis Boreali-Americana (3 parts 1852-85) i Phycologia Australica (5 volums, 1858–63), és reconegut com un dels més grans investigadors en el camp de la ficologia, l'estudi de les algues.[42]

La troballa i identificació de restants fòssils de plantes i la seua utilisació per a reconstruir l'ambient passat i l'evolució de les plantes, disciplina denominada paleobotánica, va tindre un gran impuls en esta época. Kaspar Maria von Sternberg (1761-1838), considerat un pioner en este camp, va establir l'associació de les plantes fòssils a determinats ambients passats i va demostrar les semblances ecològiques i botàniques entre les plantes fòssils i les plantes actuals del mateix ambient. El seu treball va contribuir molt per a canviar l'idea que es tenia en el XVIII en relació en la vida antediluviana. El seu major volum de treball científic va ser publicat entre 1820 i 1838 contant en uns 70 títuls entre els quals Versuch einer geognostisch-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt (Estudi d'una Associació Geobotánica de Flora Prehistòrica) es considera la seua obra de major impacte.[43]

 
Ernst Haeckel, considerat el fundador de l'Ecologia.

El terme ecologia va ser falcat pel biòlec alemà Ernst Haeckel en 1866, qui ho va definir com la «ciència de les relacions entre els organismes i el seu ambient».[44] No obstant, la primera obra dedicada a l'ecologia («Plantesamfund. Grundtræk af donen økologiske Plantegeografi»), junt en el primer curs universitari sobre el tema, va ser escrita en 1895 per Eugenius Warming (1841-1924) al que —per eixa raó— se li considera el fundador de l'ecologia.[45]

XX

editar

A principis de el XX es varen publicar dos obres que anaven a rebatre les idees de l'escola de Engler. La primera d'elles va ser Morphology of Angiosperms (‘Morfologia de les angiosperma’, 1904) de John Merle Coulter (1851-1928) i Charles Joseph Chamberlain (1863-1943), el segon va ser On the origin of angiosperms (‘Sobre l'orige de les angiosperma’, 1907) seguit immediatament per Studies on the evolution of angiosperms: the relationship of the angiosperms to the Gnetales (‘Estudis sobre l'evolució de les angiosperma: la relació entre les angiosperma i les Gnetales’, 1908) d'E. A. N. Arber i J. Parkin.[46][47] En estos treballs es va postular que l'orige de les angiosperma més primitives calia buscar-ho en un grup de gimnosperma, les Bennettitales, en les que per plegament dels macrosporófilos d'una planta monoica s'haurien format carpelos tancats, i els fulls estèrils de la part inferior constituirien les peces del periant. Per tant, les angiosperma més primitives serien hermafroditas i presentarien les peces del periant dispostes en espiral, en contraposició a l'idea de Engler. Els grups que en l'actualitat posseïxen estos caràcters en angiosperma són Ranales [n 4] i Magnoliales; els grups en inflorescència en ament serien llavors derivats. Estes idees serien el germen per a la nova «escola ranaliana», que els seus més destacats seguidors han segut el botànic anglés John Hutchinson (1884-1972), el hongarés Rezső Soó (1903-1980), l'armeni Armén Tajtadzhián (1910-2009), els nortamericans Arthur John Cronquist (1919-1992) i Charles Bessey (1845-1915), i l'austríac Friedrich Ehrendorfer (1927-?).

Charles Bessey va ser el primer en encapçalar l'escola ranaliana i en establir els principis de la nova teoria oposta a la pseudántica, la que va ser denominada «teoria euántica». Segons este autor, la flor més primitiva seria hermafrodita, en periant i en polinisació zoógama i s'hauria originat a partir de les Cicadofitinas. Bessey va considerar dos llínees filogenético en les dicotiledóneas, una en l'ovari súpero i una atra en l'ovari ínfero o semiínfero, considerant ademés que l'ovari ínfero ha sorgit vàries voltes en les dicotiledóneas. La base de la seua classificació radicava en un conjunt de caràcters que considerava primitius o que haurien aparegut abans, resaltant que la diferència primitiu-versus-alvançat no és equivalent a simple-versus-complex, ya que s'han pogut produir reduccions durant el procés de canvi evolutiu. Per l'émfasis que va posar en les espècies de la flora nortamericana, la taxonomia de Bessey en la seua forma original, la qual representava 23 anys de llabor (des de 1893 a 1915), només va tindre una aplicació restringida per al centre i nort dels Estats Units.[48]

John Hutchinson en la seua obra The Families of Flowering Plants: Arranged According to a New System Based on Their Provable Phylogeny (‘Les famílies de plantes en flors: dispostes d'acort a un nou sistema basat en el seu filogenia provable’, 1926 & 1934) va realisar una classificació seguint la teoria euántica, en la que li va brindar especial importància al porte llenyós o herbáceo, per lo que reconeix en alguns grups un orige polifilético. Hutchinson va enunciar 24 principis sobre quins caràcters deurien considerar-se més primitius i quins més alvançats, els quals són en l'actualitat àmpliament acceptats.


Arthur John Cronquist va publicar en 1960 una classificació del regne vegetal basada fonamentalment en el tipo de nutrició, en la presència o absència de clorofila i atres pigments, tipos de cilios o flagelos, estructura del núcleu, estructura de la paret celular i atres caràcters histológicos. Dividix al Regne vegetal en dos subregnes: Embryophyta (Cormophyta) i Thalophyta. En 1966 Cronquist va publicar junt en Armén Tajtadzhián i Walter Zimmermann (On the higher taxa of Embryophyta, ‘Sobre els taxa superiors de les embriófitas’)[49] una classificació dels Embriófitos (en esporófitos que comencen el seu desenroll com a paràsits sobre el gametófito o sobre el esporófito adult) en la que els separa en huit divisions, i respecte de plantes en flors, seguix les mateixes idees que Armén Tajtadzhián.[50] En 1968 Cronquist va establir per a les angiosperma dos grans classes, Magnoliatae i Liliatae, reconeixent ademés les següents subdivisions:


Esta classificació, en les modificacions donades en 1981 (An integrated system of classification of flowering plants, ‘Un sistema integrat de classificació de les plantes en flors’), va ser considerada com la més actualisada fins a el XXI. És de destacar també l'obra posterior de 1988 (The evolution and classification of flowering plants, ‘L'evolució i classificació de les plantes en flors’). El sistema de Cronquist va ser adoptat pels principals proyectes de florística, incloent el Manual Jepson per a la flora de Califòrnia,[51] Flora of North America, Flora of Austràlia i Flora of China.

Els regnes d'organismes i la circumscripció actual d'algues, foncs i plantes

editar

L'idea de que la naturalea pot ser dividida en tres regnes (mineral, vegetal i animal) va ser proposta per N. Lemery (1675)[52] i popularisada per Linneo en el XVIII.[1]


A pesar de que en posterioritat varen ser proposts regnes separats per als foncs (en 1783),[53] protozoaris (en 1858)[54] i bactèries (en 1925)[55] la concepció de el XVII de que solament existien dos regnes d'organismes va dominar la biologia per tres sigles. El descobriment dels protozoarios en 1675, i de les bactèrias en 1683, abdós realisats per Leeuwenhoek,[56][57] finalment va començar a minar el sistema de dos regnes. No obstant, un acort general entre els científics sobre que el món vivent deuria ser classificat en a lo manco cinc regnes,[58][59][60] solament va ser conseguit després dels descobriments realisats per la microscopía electrònica en la segona mitat de el XX. Tals troballes varen confirmar que existien diferències fonamentals entre les bactèries i els eucariota i, ademés, varen revelar la tremenda diversitat ultraestructural dels protistas. L'acceptació generalisada de la necessitat d'utilisar varis regnes per a incloure a tots els sers vius també deu molt a la síntesis sistemàtica d'Herbert Copeland (1956)[61] i als influents treballs de Roger Y. Stanier (1961-1962)[62][63] i Robert H. Whittaker (1969).[1][64]

En el sistema de sis regnes, propost per Thomas Cavalier-Smith en 1983[65] i modificat en 1998,[1] les bactèries són tractades en un únic regne (Bactèria) i els eucariota es dividixen en 5 regnes: protozoaris (Protozoa), animals (Animalia), foncs (Fungi), plantes (Plantae) i Chromista (algues que els seus cloroplastos contenen clorofilas a i d, aixina com atres organismes sense clorofila relacionats en elles). La nomenclatura d'estos tres últims regnes, clàssic objecte d'estudi de la botànica, està subjecta a les regles i recomanacions del Còdic Internacional de Nomenclatura Botànica[66] les quals són publicades per l'Associació Internacional per a la Taxonomia de Plantes (coneguda per la sigla en anglés IAPT, acrònim de International Association for Plant Taxonomy). Esta associació, fundada en 1950, té com a missió la promoció de tots els aspectes de la Botànica Sistemàtica i la seua importància per a la comprensió de la biodiversitat, incloent el reconeiximent, organisació, evolució i denominació de foncs i plantes, tant vives com a fòssils.[67]

Biologia molecular de plantes

editar
 
Un mutante de flor doble de Arabidopsis, originalment documentat en 1873.[68]

Arabidopsis thaliana, una espècie de la família de la mostaça i de la coliflor (Brassicaceae), que creix en casi qualsevol lloc del Hemisferi Nort, chicoteta (només de 10 a 15 cm d'altura), en un periodo de vida de 6 a 8 semanes, sense cap importància agronómica ni estètica, va passar a eixercitar un paper destacat en la biologia molecular de les plantes a partir dels anys huitanta.


Les investigacions es focalizaron en dos ecotipos de Arabidopsis. El primer d'ells és un ecotipo selvat, originalment denominat «Landsberg», que va ser somés a mutagénesis en rajos X i del com es va seleccionar una llínea mutante coneguda com «Landsberg erecta» o simplement Lan (o, també, Ler), utilisada com a llínea de fondo per a generar gran cantitat de nous mutantes. El segon va ser seleccionat a partir de la població original no irradiada de Landsberg; es tracta d'un ecotipo molt vigoroso i fèrtil i se li coneix com «Columbia» (o Col), i es va fer molt popular en els anys noranta quan va ser elegit per al proyecte de seqüenciació del genoma de Arabidopsis. Abdós ecotipos són molt diferents morfològicament i genotípicament (diferixen en uns 50 000 polimorfisme) per lo que varen anar àmpliament utilisats per a aïllar en relativa facilitat alels mutantes per mig de la tècnica de clonat posicional. En conjunt, abdós ecotipos varen constituir un model satisfactori per a l'estudi de la Biologia molecular de les plantes i, de fet, varen començar a ser tractats com un model material del genoma de totes elles.[69] De fet, el genoma d'esta espècie va ser el primer genoma de plantes en ser secuenciado, cap a finals de el XX,[70] i l'informació acumulada sobre esta espècie ha permés dilucidar els aspectes moleculars d'alguns temes centrals de la botànica, tals com els mecanismes moleculars implicats en el procés de floració, del desenroll de les raïls, de la recepció de llum i de les interrelacions entre les plantes i els patógenos.

Citogenética clàssica i molecular

editar

La citogenética és la disciplina que tracta sobre l'estructura i el comportament dels cromosomes, aixina com de les implicacions genètiques derivades del seu estudi.[71]

La citogenética clàssica pròpiament dita va nàixer en les albors de el XX en els estudis sobre l'estructura i comportament dels cromosomes del dacsa, els quals varen dominar una bona part de les ciències biològiques de l'época.[72][73] Gràcies a estos primers resultats, cap a 1930 ya es contava en mapes detallats dels cromosomes de la dacsa observats durant el periodo de la meiosis cridat paquinema o paquitene, a on cada cromosoma podia ser diferenciat sobre la base en el seu tamany, la posició del centrómero, el llarc dels seus cromátidas i els patrons de coloració de la cromatina. Com a resultat d'això, diferents mapes citogéneticos varen estar ràpidament a disposició dels genetistas, cada volta més interessats en l'estudi detallat del genoma. Dins dels molts estudis citogéneticos realisats cal destacar les contribucions pioneres de Barbara McClintock al coneiximent de la dinàmica dels elements mòvils o transposones en els cromosomes de la dacsa.[74] Anys més vesprada, es desenrollaria el primer sistema citogénetico per al tomata, basat en l'informació generada pels estudis sobre els cromosomes paquiténicos. Va ser justament este complex sistema el que va servir de base per a la clonació del primer gen de resistència a malalties en una espècie de planta.[75] Despuix del descobriment en 1953 de l'estructura del ADN per James Watson i Francis Crick, la major part dels treballs científics en l'àrea de la citogenética s'orientaven a la descripció minuciosa de la forma i el número de cromosomes, aixina com a la caracterisació detallada de les mutacions. El ràpit desenroll de noves metodologia de tinción i manipulació dels cromosomes va dur a assentar les bases per al gran desenroll que hauria de tindre la citogenética en els anys venidors.


El punt de partida de la citogenética molecular es remonta als primers experiments de hibridació en sondes de ADN i de ARN marcades radiactivament.[76][77] A pesar de l'importància d'estos resultats, per aquella época la tècnica per es no va tindre l'auge esperat. Un any despuix es va demostrar que alguns agents fluorescents com la quinacrina, permeten obtindre patrons de bandes específics quan es fixaven sobre regions cromosòmiques riques en guanina.[78] Este tipo de bandeo diferencial, conegut com a ‘bandes Q', va servir de base per a l'identificació completa dels cromosomes en humans i més vesprada en plantes.[79] El desenroll de métodos ràpits i precisos per a la marcació i detecció de sondes, aixina com l'utilisació de software especialisat per al tractament d'imàgens, donarien un gran espente a les tècniques modernes basades en l'anomenada hibridació in situ fluorescent o FISH (acrònim per a fluorescent in situ hybridization) utilisades primer en l'investigació mèdica i més vesprada en la botànica. Per a mediats de la década de 1990, els primers estudis de FISH en diferents espècies vegetals es varen orientar principalment al mapage de seqüències repetitives i de famílies de multigenes,[80] per a després utilisar-se en l'estudi comparatiu de genomes i en el mapage físic de distints gens.[81]

Filogenia molecular i l'inici d'un nou sistema de classificació per a les angiosperma

editar

Durant l'última década de el XX, la reconstrucció de la filogenia de les angiosperma va donar un gran pas cap a avant. Per un costat, es va acumular ràpidament una gran cantitat d'informació sobre seqüències de ADN de moltes espècies de plantes, en particular les seqüències del gen del cloroplasto denominat rbcL,[82] lo que suministrava un conjunt de senyes extremadament informatiu. Per un atre costat, els anàlisis cladísticos de bases de senyes com la mencionada es varen millorar substancialment, en especial a través del desenroll d'una teoria filogenético i la seua aplicació a l'anàlisis de grans bases de senyes,[83] aixina com la creació de varis métodos per a realisar inferència estadístiques sobre les agrupacions d'espècies en clados dins dels arbres filogenético.[84][85] Va quedar llavors establit un esbós del arbre filogenético de totes les angiosperma, identificant-se varis clados importants que involucraven moltes famílies. En moltes oportunitats este nou coneiximent de la filogenia va revelar relacions que es trobaven en conflicte en les classificacions modernes àmpliament utilisades (com les prèviament descrites per Cronquist, Thorne i Takhtajan) les quals estaven basades en similituts triades a priori i en diferències morfològiques.[86]

Va ser evident, en un curt periodo, que els sistemes filogenético de classificació desenrollats durant la major part de el XX no reflectien adequadament les relacions filogenético entre les angiosperma. Per eixa raó, un grup de taxónomos, autodenominats Grup per a la Filogenia de les Angiosperma (o més conegut com APG, acrònim anglés para Angiosperm Phylogeny Group») varen propondre en 1998 una nova classificació per a este grup de plantes en un treball denominat An ordinal classification for the families of flowering plants.[87] El sistema APG de 1998 comprenia 462 famílies dispostes en 40 órdens i uns pocs grups superiors provablement monofiléticos. Estos últims varen ser informalment denominats monocotas, commelinoides (després canviat a commelínidas), eudicotas, eudicotas nuclears, rósidas i astéridas. Cinc anys despuix, en 2003, els alvanços dels estudis filogenético en molts grups d'angiosperma varen motivar la compilació i publicació d'un segon treball (An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II) conegut com sistema de classificació APG II, en el qual es varen profundisar els anàlisis previs, afegint nous órdens i circumscrivint novament algunes famílies.

Estat actual i perspectives de la botànica

editar

En les últimes décades s'han investigat i publicat en revistes científiques innumerables eixemples sobre les relacions evolutives entre distints grups d'organismes i les seqüències d'events d'especiación que els han originat. Esta àrea explosiva d'anàlisis filogenético s'ha basat en la capacitat actual per a examinar i comparar seqüències d'ADN i tendix a abordar un dels temes més importants de la biologia: l'evolució de l'espècie humana i la de millons d'atres espècies. Com a grup evolutiu, les plantes verdes són distintives no solament per la vasta cantitat de modos de reproducció que presenten sino també per la seua forma de produir el seu propi aliment a través de la fotosíntesis. La comprensió de l'orige de la vida sobre la Terra estarà incompleta fins que no es desvelen en precisió els processos evolutius que han generat la diversitat d'espècies de plantes actuals. "Un abominable misteri" és el modo en el que Darwin va descriure l'aparició súbita de les plantes en flors en el registre fòssil. Per més de 100 millons d'anys estes han segut el tipo més comú de planta en el planeta i, de fet, la massa d'un sol tipo de planta en flor, els arbres, excedix la de qualsevol atre tipo d'organisme. La creació i evolució posterior de l'estructura reproductiva, la flor, responsable de la radiació adaptativa d'este grup d'organismes s'ha començat a entendre, si ben el misteri de Darwin encara no està resolt.

A pesar de que el coneiximent sobre els ancestros de les plantes s'està començant a dilucidar, solament un chicotet número de seqüències de gens han segut examinades. En l'actualitat s'està tractant d'incrementar eixe número i integrar el història evolutiva que tals seqüències tanquen. Més important encara, s'està tractant de sintetisar alvanços científics en distintes àrees del coneiximent de la botànica que, en antelació, permaneixien inconexos.


Les angiosperma són el grup de plantes que major atenció han despertat entre els botànics, atres grups —evolutivament més antics i molt més simples d'estudiar— tals com les briófitas, no han rebut tanta fins al moment, per lo que s'espera que en els pròxims anys emergixquen nous conceptes o paradigmes a partir del seu estudi. Les algues, un atre eixemple de grup que no ha segut profundament analisat, són extraordinàriament diverses i s'ha descobert que contenen a lo manco sèt linajes evolutius diferents, solament un dels quals va donar orige al regne Plantae. Com a tals, les algues representen una miríade d'experiments sobre adaptació susceptibles d'estudis comparatius per la seua diversitat i relativa simplicitat.[88]

El creiximent de les plantes és també un procés distintiu pel seu plasticitat, un fenomen que encara no es comprén totalment. Degut a que les plantes són immòvils i estan ancorades a un substrat presenten una extrema capacitat per a modificar el seu hàbit de creiximent. Les plantes no poden escapar d'un predador, d'un competidor o d'una condició ambiental que impedixca el seu normal desenroll. Per eixa raó responen adaptativament modificant el seu creiximent i desenroll per a formar estructures prou alluntades de les usuals. Estos canvis dramàtics en l'aspecte d'un mateix individu davant diferents condicions de l'ambient permet abordar un atre aspecte essencial de la Biologia: el modo en que els gens interactuen en l'ambient per a determinar la forma i el tamany de l'organisme, o -en atres paraules- quin és la base genètica de la plasticitat.[89]

Aparte dels alvanços de la botànica pura, la botànica aplicada ha evolucionat des de l'antiguetat per a trobar noves respostes a les creixents necessitats humanes, tant en l'alimentació com en les aplicacions mèdiques, textils, industrials i com a font d'energia renovable. En l'actualitat, numerosos investigadors en tot lo món dediquen el seu treball a trobar fonts noves d'energia, les que es basen en processos de fermentació de la dacsa o atres espècies per a produir etanol o metanol, i inclús en la fotosíntesis i posterior combustió d'algues. La biorremediaació per mig de l'us de plantes, foncs i algues és un atre aspecte central en les investigacions actuals per a aliviar l'efecte de la contaminació produïda per rebujos tòxics. Aixina mateix, el paper de les plantes en la medicina s'està expandint més allà del seu us tradicional i va continuar en la farmàcia, per a tractar de convertir a vàries espècies de plantes en factories d'anticossos monoclonales contra el càncer i atres composts biofarmacéuticos. El paper d'atres organismes, tals com els fongos, en la busca de nous composts per al tractament de diverses dolències també s'ha acreixcut. l'ingenieria genètica de plantes ha pres un lloc, al costat del millorament genètic convencional, com un modo de crear nous caràcters beneficiosos per als cultius. De fet, la majoria dels cultius destinats a aliment, forraje, fonts de fibres textils i olis comestibles s'estan modificant genèticament per a incrementar la seua tolerància a malalties, sequia, baixa temperatura, diversos herbicidas i a l'herbivoría.[90]


A través de l'història, el destí de l'espècie humana ha estat inexorablement associat a les plantes, des del desenroll de l'agricultura, passant pels grans viages de descobriment incentivats per la busca d'espècias exòtiques fins a la Revolució Verda. No existix raó alguna per a supondre que el nostre destí està actualment més separat de les plantes que fa sigles o milenis arrere. De fet, la dependència del ser humà sobre les plantes sembla ser cada volta major, tenint en conte que la major part del recapte d'aliments del món prové de solament unes vint espècies de plantes. El coneiximent de les mateixes, de la seua estructura, funcionament i interrelacions, el manteniment de la seua diversitat i l'aprofitament de les mateixes per a suplir les necessitats humanes continuaran sent la missió de la Botànica per als pròxims sigles.[91]

Notes

editar
  1. ↑ La denominació i circumscripció dels tres regnes botànics és la proposta per Thomas Cavalier-Smith.[1]
  2. ↑ Els térmens «planta» i «vegetal» s'usen freqüentment en conversacions informals com a sinònims. Segons Manuel Acosta-Echeverría i Juan Guerra, s'utilisa «Plantae» («Plantes», en mayúscula, si es castellaniza) per a referir-se al regne d'organismes que inclou a les espermatofitas, pteridofitas, Bryophyta sensu stricto o "verdets", Marchantiophyta o "hepàtiques" i Anthocerotophyta; «plantes» (en minúscula, terme vulgar o artificial) per a designar a les algues, briòfits, falagueres, gimnosperma i angiosperma que estiguen “plantats”, és dir units a un substrat (inclús sumergit). «Vegetal», en canvi, és una denominació molt àmplia que inclou essencialment a organismes fotoautótrofos, eucariota i procariota (algues verda-blavenques o cianófitos). A voltes, sense criteri aparent, s'inclou en la denominació a certs foncs basidiomicetes (bolets i champiñones) i ascomicetes. En cert sentit figurat, el terme també fa referència a organismes en capacitat escassa o llimitada per a respondre a estímuls del mig extern.[2]
  3. ↑ El terme geobotánica és més modern, va ser creat per E. Rübel en 1922 en la seua obra Geobotanische Untersuchungsmethoden.
  4. ↑ «Ranales» és el nom d'un orde en varis sistemes de classificació de plantes, el qual incloïa a les famílies Nymphaeaceae, Ceratophyllaceae, Winteraceae, Ranunculaceae, Magnoliaceae, Annonaceae, Monimiaceae, Lauraceae, Lardizabalaceae, Berberidaceae i Menispermaceae segons el sistema de Engler.

Referències

editar
  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Cavalier-Smith, T. 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. (1998), 73, pp. 203-266.
  2. ↑ Acosta-Echeverría, M. & Guerra, J. 2007. Plantae, plantes i vegetals: Ciència, llingüística i diccionaris [1] archivat en Wayback Machine.. Anals de Biologia 29: 111-113.
  3. ↑ Arber, A. 1987. Herbals. Their Origin and Evolution. A Chapter in the History of Botany 1470-1670. Cambridge University Press, New York., 358 p. ISBN 0-521-33879-4
  4. ↑ Tormo Molina, R. «Història de la Botànica. L'antiguetat clàssica».. Lliçons hipertextuales de Botànica. Universitat d'Extremadura. Accedit el 20 de juliol de 2009
  5. ↑ Richman, V.. «Botany History of botany» (en anglés). Science Encyclopedia vol. 1. Consultat el 10 de juliol de 2009.
  6. ↑ Morton 1981, p. 69
  7. ↑ Morton 1981, pàg. 70-71
  8. ↑ vore Sengbusch
  9. ↑ Valderas Gallardo, J.M. 1920. «Formació de la teoria botànica: del medioevo a la renaixença», Convivium. Revista de Filosofia 8: 24-52.
  10. ↑ Ogilvie, B.W. 2003. «The Many Books of Nature: Renaissance Naturalists and Information Overload». Journal of the History of Idees, Vol. 64, No. 1 pp. 29-40
  11. ↑ Tormo Molina, R.. «Història de la Botànica. La Renaixença». Lliçons hipertextuales de Botànica. Universitat d'Extremadura. Archivat des d'el original, el 24 de juny de 2009. Consultat el 18 de juliol de 2009.
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 Sengbusch, P.. «Botany in the 17th and 18th Century or the Basis of Systematics» (en anglés). Botany on line. Universitat de Hamburc. Archivat des d'el original, el 8 de juny de 2009. Consultat el 18 de juliol de 2009.
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 Tormo Molina, R.. «Història de la Botànica. L'época dels sistemes filogenético». Lliçons hipertextuales de Botànica. Universitat d'Extremadura. Archivat des d'el original, el 4 de juny de 2009. Consultat el 31 de juliol de 2009.
  14. ↑ Tormo Molina, R.. «La Botànica.Parts de la Botànica». Lliçons Hipertextuales de Botànica. Archivat des d'el original, el 31 de març de 2008. Consultat el 1 de setembre de 2009.
  15. ↑ Scagel, E.R.; R. J. Bandoni, G. E. Rouse, W. B. Schofield, J. R. Stein & T. M. C. Taylor. 1987. El Regne Vegetal. Omega, Barcelona. 778 pág. ISBN 84-282-0774-7.
  16. ↑ Morton 1981, p. 49
  17. ↑ Sachs 1890, p. v
  18. ↑ Walters 1981, p. 3
  19. ↑ Morton 1981, p. 2
  20. ↑ Stearn, 1986.
  21. ↑ Stearn, 1965, pp. 279-291, 322-341. cultivated plants llaure mankind's most vital and precious heritage from remote antiquity
  22. ↑ Reed 1942, p. 3
  23. ↑ Morton 1981, p. 5
  24. ↑ Reed 1942, pàg. 7–29
  25. ↑ Morton 1981, p. 15
  26. ↑ A.G, Morton. History of botanical science: An account of the development of botany from ancient claves to the present day, London ; New York: Academic Press, pp. 496.
  27. ↑ Needham et a el, 1986.
  28. ↑ 28,0 28,1 28,2 28,3 28,4 28,5 28,6 28,7 Tormo Molina, R.. «Història de la Botànica. L'época dels sistemes naturals». Lliçons hipertextuales de Botànica. Universitat d'Extremadura. Archivat des d'el original, el 4 de juny de 2009. Consultat el 30 de juliol de 2009.
  29. ↑ J G Horsfall and S Wilhelm. 1982. Heinrich Anton De Bary: Nach Einhundertfunfzig Jahren. Annual Review of Phytopathology. Vol. 20: 27-32.
  30. ↑ Anderson, R. G. W. 2000. «Joseph Banks and the British Museum, The World of Collecting, 1770-1830.» Journal of the History of Collections Vol. 20: pp. 151-152.
  31. ↑ Borredá González, V. [enllaç trencat] Aula Oberta 108-132. Consultat el 2 de setembre de 2009.
  32. ↑ Szyfman, L. 1982. Jean-Baptiste Lamarck et són époque. Masson, Fondation Singer-Polignac. 447 págs. Paris ISBN 2-225-76087-X
  33. ↑ Delange, Y. 1984. Lamarck: sa vie, són oeuvre. Actes Sud. 225 págs. Arles ISBN 2-903098-97-2
  34. ↑ van Wyhe 2008
  35. ↑ The Complete Works of Darwin Online - Biography. darwin-online.org.uk. Consultada l'1 d'agost de 2009.
    Dobzhansky 1973
  36. ↑ Schwarz-Weig, E. Life and work of Eduard Strasburger
    • Archivat el 9 de octubre de 2007 archivat en Wayback Machine.. German Botanical Society. Consultat el 31 de juliol de 2009.
  37. ↑ S. F. Blake. 1935. Systems of Plant Classification. J Hered 26: 463-467.
  38. ↑ Villamil, C.B. 2008. Sinopsis de la classificació de les Plantes Vasculars. Universitat Nacional del Sur, Departament de Biologia, Bioquímica i Farmàcia. Càtedra de Diversitat de Plantes Vasculars. Consultat l'1 d'agost de 2009.
  39. ↑ Woodland, Dennis W. (1997). Contemporary Plant Systematics, 2nd Ed. edició, Andrews University Press. ISBN 1-883925-14-2.
  40. ↑ Stace,C. 1991. Plant Taxonomy and Biosystematics. Cambridge University Press, 241p.
  41. ↑ Monika Myrdal. 2009. Erik Acharius, lichenologins fader
    • Archivat el 14 de setembre de 2009 archivat en Wayback Machine.. Naturhistoriska riksmuseet (en suec). Consultat el 3 d'agost de 2009.
  42. ↑ Papenfuss, G. F. 1976. pp. 21-46. «Landmarks in Pacific North American Marine Phycology.» En Abbott, I. A. i Hollenberg, G. J. 1976. Marine Algae of Califòrnia. Stanford University Press, Califòrnia. ISBN 0-8047-0867-3.
  43. ↑ Taylor, T. N. i E. L. Taylor. 1993. The Biology and Evolution of Fossil Plants, Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New Jersey, USA. ISBN 0-13-651589-4.
  44. ↑ Frodin, D.G. (2001). Guide to Standard Flores of the World, Cambridge: Cambridge University Press, p. 72. ISBN 0-521-79077-8. «[ecology is] a term first introduced by Haeckel in 1866 as Ökologie and which came into English in 1873»
  45. ↑ Goodland, R. J. (1975) «The tropical origin of ecology: Eugen Warming’s jubilee.» Oikos 26, 240-245.
  46. ↑ Bot. J. Linn. Soc. 38: 29-80.
  47. ↑ Annals of Botany 22: 489-515.
  48. ↑ Overfield, R. A. Science With Practice: Charles E. Bessey and the Maturing of American Botany. Iowa State University Press Series in the History of Technology and Science. Iowa State Press, 1993. ISBN 0-8138-1822-2.
  49. ↑ Taxon 15, 129-134.
  50. ↑ Donoghue, M. J., i J. W. Kadereit. 1992. Walter Zimmermann and the growth of phylogenetic theory. Syst. Biol. 141 (1): 74-85.
  51. ↑ Hickman, J. C. (coordinador), 1993. The Jepson Manual, Higher Plants of Califòrnia.
  52. ↑ Lemery, N. (1675). Cours de Chymie contenant la maniere de faire els operations qui sont en usage dans la medecine, parell unix methode facile avec dones raisonnements chaque operation, pour l'instruction de ceux qui veulent s'appliquer a cette science. Lemery, Paris.
  53. ↑ Necker, N. J. de (1783). Traité sur la mycitologie ou discours historique sur els champignons en general, dans lequel on demontre leur veritable origine et leur gènèration; d'ou dependent els effets pernicieux et funestes de ceux que l'on mange avec els moyens dels èviter. Matthias Fontaine, Mannheim.
  54. ↑ Owen, R. (1858). «Palaeontology.» Encyclopedia Britannica (8th edn) (ed. T. S. Traill), Vol. 17, 91-176. Edinburgh.
  55. ↑ Enderlein G. (1925). Bakterien-Cyclogenie, Berlin
  56. ↑ Leeuwenhoek, A. van (1675). Philosophical Transactions of the Royal Society of London.
  57. ↑ Leeuwenhoek, A. van (1683). Philosophical Transactions of the Royal Society of London.
  58. ↑ Margulis, L. & Schwartz, K. V. 1988. Five Kingdoms, 2nd ed. Freeman, New York.
  59. ↑ Cavalier-Smith, T. 1989. «Systems of kingdoms.» En McGraw Hill Yearbook of Science and Technology, pp. 175-179.
  60. ↑ Mayr, E. 1990. A natural system of organisms. Nature 348, 491.
  61. ↑ Copeland, H. F. (1956). The Classification of Lower Organisms. Pacific Books, Pal Alt.
  62. ↑ Stanier, R. Y. 1961. «La plau dones bacteries dans li monde vivant.» Annales d'Institut Pasteur 101, 297-312.
  63. ↑ Stanier, R.Y. & Van Niel, C. B. 1962. «The concept of a bacterium.» Archiv fûr Mikrobiologie 42, 17-35.
  64. ↑ Whittaker, R. H. (1969). «New concepts of kingdoms of organisms.» Science 163, 150-160.
  65. ↑ Cavalier-Smith, T. 1983. «A 6-kingdom classification and a unified phylogeny.» Endocytobiology II (coordinadors: H. E. A. Schenk i W. Schwemmler), pp. 1027-1034. De Gruyter, Berlin.
  66. ↑ McNeill, F., R. Barrie, H. M. Burdet, V. Demoulin, D. L. Hawksworth, K. Marhold, D. H. Nicolson, J. Prat, P. C. Silva, J. E. Skog, J. H. Wiersema & N. J. Turland. 2007. «International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code) adopted by the Seventeenth International Botanical Congress Vienna, Àustria, July 2005.» Publ. 2007. Gantner, Ruggell. Regnum Vegetabile, 146. XVIII, 568 p. gr8vo. Cloth. ISBN 3-906166-48-1.
  67. ↑ International Association for Plant Taxonomy [2] archivat en Wayback Machine.. Consultat el 2 de setembre de 2009.
  68. ↑ Yanofsky, M. F.; H. Ma, J. L. Bowman, G. N. Drews, K. A. Feldmann & E. M. Meyerowitz(1990).«The protein encoded by the Arabidopsis homeotic gene agamous resembles transcription factors».Nature.346
    35-39.doi:10.1038/346035a0.
  69. ↑ Leonelli, S. 2007. Cultivant herba, produint coneiximent. Una història epistemològica de Arabidopsis thaliana. Varietat infinita. Ciència i representació, un enfocament històric i filosòfic (E. Suárez Díaz, ed.), Limusa. 405 págs.
  70. ↑ «Arabidopsis Genome Initiative (2000). Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana.» Nature 408: 796-815.
  71. ↑ Gill, B.S. i B. Friebe. 1998. «Plant cytogenetics at the dawn of the 21st century.» Curr. Opin. Plant Biol. 1, 109-115.
  72. ↑ Longley, A. E. 1927. «Supernumerary chromosomes in Zea mays.» J. Agric. Res. 35, 769-784.
  73. ↑ Randolph, L. F. 1941. «Genetic characteristics of the B chromosomes in maize.» Genetics 26, 608-631.
  74. ↑ Jones, R. N. 2005. «McClintock's controlling elements, the full story.» Cytogenet. Genome Res. 109, 90-103.
  75. ↑ Martin, G. B., S. H. Brommonschenkel, J. Chunwongse, A. Frary, M. W. Ganal, R. Spivey, T. Wu, E. D. Earle i S. D. Tanksley. 1993. «Map-based cloning of a protein kinase gene conferring disease resistance in tomato.» Science 262, 1432-1436.
  76. ↑ Jhon, H. L., M. L. Birnstiel i K. W. Jones. 1969. «RNA-DNA hybrids at the cytological level.» Nature 223,912-913.
  77. ↑ Pardue, M. L. i J. P. Gall. 1969. «Molecular hybridization of radioactive DNA to the DNA of cytological preparations.» Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 64, 600-604.
  78. ↑ Caspersson, T., L. Zech, C. Johansson i E. J. Modest. 1970. «Identification of human chromosomes by DNA-binding fluorescent agents.» Chromosoma 30, 215-227.
  79. ↑ Vosa, C. G. 1985. «Chromosome banding in plants.» Capítul 3. pp. 202-217. En: Sharma A. K. i A. Sharma (coordinadors). Advances in chromosome and cell genetics. Oxford & IBH Publishing Co., London, UK.
  80. ↑ Jiang, J., S. D. H. Hulbert, B. S. Gill i D. C. Ward. 1996. «Interphase fluorescence in situ hybridization mapping, a physical mapping strategy for plant species with large and complex genomes.» Mol. Gen. Genet. 252, 497-502.
  81. ↑ Zhong, X. B., J. Bodeau, P. F. Fransz, V. M. Williamson, A. van Kammen, J. H. de Jong i P. Zabel. 1999. «FISH to meiotic pachytene chromosomes of tomato locates the root-knot nematode resistance gene El meu-1 and the acid phosphatase gene Aps-1 near the junction of euchromatin and pericentromeric heterochromatin of chromosome arms 6S and 6L, respectively.» Theor. Appl. Genet. 98, 365-370.
  82. ↑ Chase, M. W., Soltis, D. E., Olmstead, R. G., Morgan, D., Els, D. H., Mishler, B. D., Duvall, M. R., Price, R. A., Hills, H. G., Qiu, Y. L., Kron, K. A., Rettig, J. H., Conti, E., Palmer, J. D., Manhart, J. R., Sytsma, K. J., Michael, H. J., Kress, W. J., Karol, K. A., Clark, W. D., Hedrén, M., Gaut, B. S., Jansen, R. K., Kim, K. J., Wimpee, C. F., Smith, J. F., Furnier, G. R., Strauss, S. H., Xiang, Q. Y., Plunkett, G. M., Soltis, P. S., Swensen, S. M., Williams, S. E., Gadek, P. A., Quinn, C. J., Eguiarte, L. E., Golenberg, E., Learn, G. H., Graham Jr., S. W., Barrett, S. C. H., Dayanandan S., Albert, V. A. 1993. «Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL.» Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 528-580.
  83. ↑ Hillis DM. 1996. Inferring complex phylogenies. Nature 383:130.
  84. ↑ Farris, J. S., Albert, V. A., Källersjö, M., Lipscomb, D., Kluge, A. G. 1996. «Parsimony jackknifing outperforms neighbor-joining.» Cladistics 12: 99-124.
  85. ↑ Felsenstein, J. 1985. «Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap.» Evolution 39: 783-791.
  86. ↑ The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399-436.
  87. ↑ APG. 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Annals of the Missouri Botanical Garden 85: 531–553.
  88. ↑ Botanical Society of America. Evolution and biodiversity Botany for the Next Millennium': I. The intellecual: evolution, development, ecosystems. A Report from the Botanical Society of America. Consultat del 19 de setembre de 2009.
  89. ↑ Botanical Society of America. Development and the organism Botany for the Next Millennium: I. The intellectual: evolution, development, ecosystems. A Report from the Botanical Society of America. Consultat del 19 de setembre de 2009.
  90. ↑ Botanical Society of America. II. The practical: food, fiber, feed, fuel, and pharmaceutical Botany for the Next Millennium. A Report from the Botanical Society of America. Consultat del 19 de setembre de 2009.
  91. ↑ Botanical Society of America. III. The professional botanist Botany for the Next Millennium. A Report from the Botanical Society of America. Consultat del 19 de setembre de 2009.

Bibliografia

editar
  • Arber, A. 1987. Herbals. Their Origin and Evolution. A Chapter in the History of Botany 1470-1670. Cambridge University Press, New York., 358 p. ISBN 0-521-33879-4
  • Browne, J. 2007. «History of Plant Science.» Handbook of Plant Science. K. Roberts ed. John Wiley & Sons Ltd. ISBN 978-0-470-05723-0
  • Egerton, F. 2003. A History of the Ecological Sciences, Part 10: [enllaç trencat] Bulletin of the Ecological Society of America: Vol. 84, No. 3, pp. 130–137.
  • Egerton, F. 2007. A History of the Ecological Sciences, Part 23: [enllaç trencat] Bulletin of the Ecological Society of America: Vol. 88, No. 1, pp. 72–88.
  • Egerton, F. 2008. A History of the Ecological Sciences, Part 28: [enllaç trencat] Bulletin of the Ecological Society of America: Vol. 89, No. 2, pp. 159–175.
  • Tormo Molina, R.. «Història de la Botànica». Lliçons Hipertextuales de Botànica. Archivat des d'el original, el 31 de març de 2008. Consultat el 1 de setembre de 2009.
  • Sengbusch, P.. «Botany: The History of a Science» (en anglés). Botany online. Archivat des d'el original, el 26 d'agost de 2009. Consultat el 12 de juliol de 2009.
  • William T. Stearn(1965).«The Origin and Later Development of Cultivated Plants».Journal of the Royal Horticultural Society.90
279–291, 322–341.


Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Història_de_la_botànica&oldid=1304749»