Ranunculaceae

Ranunculaceae

Ranunculaceae, les ranunculáceas és la família més extensa de l'Orde Ranunculales, en 2 377 espècies acceptades en 65 gèneros. Els seus membres, generalment herbáceas perennes o anuals, es distribuïxen per totes les regions templades i subtropicales, principalment del hemisferi nort. La seua presència en els tròpics, encara que més escassa, també està representada per algunes espècies de Thalictrum i Oreithales, per eixemple.

Moltes de les espècies són àmpliament cultivades en jardineria pel seu valor ornamental; entre elles les del gènero tipo: Ranunculus; les molt diverses trepadoras de Clematis, o les de Aquilegia, per la peculiar forma de les seues flors.
Atres gèneros s'usaven en l'antiguetat com remeis naturals pels seus efectes beneficiosos per a aliviar algunes dolències, tant en el Vell com en el Nou Món. Els pobles natius de Norteamérica utilisaven al voltant de 20 espècies. També es coneixien els seus efectes nocius, com en el cas del acònit, un dels tòxics més potents del regne vegetal.

Característiques

La majoria de les espècies són herbáceas perennes, freqüentment en un rizoma desenrollat (o en tubèrculs), simpódico o rarament monopódico, a voltes anuals o bienals, o ben subarbustos (p. eix. Xanthorhiza) o trepadoras (Clematis), sense làtex ni llacor coloreada ni olis essencials.
Posseïxen raïls adventicias, a voltes en raïl principal desenrollada en les espècies anuals o bienals.
Són plantes hermafroditas, encara que moltes de les espècies de Thalictrum són dioicas. Atres espècies són polígamas.

Les fulls simples o compostes, normalment pecioladas i envainantes en la base, dísticas, espirals. Poden ser alternes o opostes (Clematis); decusadas o fasciculadas, en estípulas intrapeciolares visibles o sense elles. Els llim poden ser cordados, truncats o cuneados en la base, dividits o indivisos, incisos, dentados, a voltes sancers, heterófilos en les aquàtiques, nerviaació pinnatinervia a palmatinervia. Estomas anomocíticos o paracíticos.
Els talles en fas vasculars que el xilema rodeja total o parcialment (en V) el floema i disposts més o menys irregularment, o be en 1-2 anells, en ràdios medulars estrets, nucs 3-5-lacunares en 3-8 rastres foliares (rara volta unilacunar en un rastre o bilacunar en dos).

Espècies en flors solitàries, a sovint pedunculadas (Glaucidium) o en inflorescèncias terminals, rara volta axilars; normalment en arracada, panícula o cim, a voltes les bràcteas formen un involucre o calículo baix la flor (Anemone).

Les flors són normalment de tamany mijà a gran, hipóginas, perfectes, rara volta unisexuales, actinomorfas a zigomorfas (verticalment monosimétricas), parts cíclicas a espirals, no opostes entre sí. Receptàcul ben desenrollat, convexo, a voltes molt més llarc que ample, no ahuecado. Disc hipógino absent. Periant normalment en cáliz i corola separats, o be intergradándose. Sàpia-hos (2-)3-8(-més), lliures, freqüentment petaloides, a voltes parcial o totalment gamosépalos, a voltes en espolones, imbricados, rara volta valvados, caducs o persistents. Pétals (0-)1-13(-50), lliures, acopados o plans, freqüentment els 2-3 verticilos interns en nectarios i interpretats com d'orige estaminodial, parcial o totalment gamopétalos, imbricados, a voltes en espolones, verts, blancs, grocs, rojos, púrpures o blaves. Androceo de (5-)15-500 estams, espiralados o en 1-13 verticilos, lliures, filantéreos, estaminodios extrastaminales (si es consideren com a tals els "pétals nectaríferos"), anteras no versàtils, basifijas, tetrasporangiadas, extrorsas o introrsas, dehiscencia per clavills llongitudinals (rarament per valvas allargades en Trautvetteria). Gineceo súpero, d'1-100(-10.000) carpelos, apocárpico, semicárpico, o sincárpico en 3-5 lóculos, estil present o absent, estigma apical, sec, papiloso o no, òvuls 1-100 per carpelo, anátropos o hemianátropos, apótropos, unitégmicos i tenuinucelados o bitégmicos i crasinucelados, si hi ha un, és el basal de la série i sol ser unitégmico, erectos, horisontals o péndoles, placentaació marginal a basal en els ovaris apocárpicos o axial en els sincárpicos.

Una de les espècies aquàtiques de la família, Caltha palustris, habitant de llocs humits; marismas, pantans i riberes.

El frut pot ser en forma d'agregat de folículs (a voltes dehiscente dorsal i ventralment, si és una llegum); o aquenios, rarament carnosos en baya o drupa, o en càpsula, rarament simple; en càpsula si és sincárpico (Nigella).
Un frut pot contindre d'1 a moltes llavors per carpelo, en endospermo abundant, amiláceo o oleoso, rarament absent, a voltes comprimides i aladas (Glaucidium). l'embrió és normalment rudimentari en 2 cotiledones de peciols més o menys soldats, rarament un solament, a voltes embrió és llarc i desenrollat, recte.

Morfologia dels fruts

• 
  En aquenio: Pulsatilla alpina
• 
  En baya: Actaea pachypoda
• 
  En folículs: Nigella arvensis

Ecologia

Palinología

Grans de polen de Aquilegia vists baix el microscopi electrònic

El polen pot ser tricolpado, pantocolpado o pantoporado, a voltes variable dins d'un mateix gènero (com en Clematis). Téctum normalment espinuloso-perforat, en endexina de considerable gruixa; columelas freqüentment grans, disperses o reduïdes de modo que el téctum i la capa basal estan escassament separades.

Vore també: PolenEstructura

Citologia

Número cromosòmic: Cromosomes de dos tipos: llarcs i curvats vàries voltes (tipo R) o chicotets i com a molt en una curva (tipo T); usualment les espècies en tipo R tenen x = 8, reduint-se a 7 o 6, rara volta aumentant a 9 o 10; les espècies en tipo T tenen x = 7, pero és 6 en Dichocarpum, 8 en Asteropyrum, 9 en Coptis i Xanthorhiza, i 13 en Hydrastis. Anemone, Ranunculus i Thalictrum presenten numerosos canvis de ploidía. Apareixen canvis aneuploides en Caltha, Ranunculus, etc., per la presència de cromosomas B.

Fitoquímica

Periant coloreat per carotenoides grocs, o púrpures, blaves i escarlates (antocianinas), dependent dels minerals del sol en Anemone coronaria. Acumulació d'alcaloides de diversos tipos, p. eix. derivats de l'isoquinolina (magnoflorina, berberina, etc.), diterpénicos (aconitina) o derivats de la quinolizina (N-metil-citisina), si ben els derivats de la benzilisoquinolina es restringixen als gèneros Coptis i Isopyrum. El glucósido ranunculina és comú en la família i una volta ingerit, llibera una substància irritante de l'aparat digestiu, la protoanemonina, que pot causar a ganado i animals domèstics danys diversos, que inclouen narcosis, paràlisis muscular, desocupacions cardíaques, insuficiència respiratòria, refredat d'extremitats, tremolació, hipertensió i inclús la mort; una volta seca la planta, la protoanemonina es descompon donant anemonina, que és inocuo. Atres espècies presenten composts cianogenéticos derivats de la tirosina (p. eix. trigloquinina) i la seua ingestió pot ser mortal, en lliberar àcit cianhídrico. Proantocianidinas usualment absents (presents com cianidina en Clematis). Flavonolés presents (usualment kaempferol o quercetina) o absents, àcit elágico absent. Saponinas i sapogeninas presents o absents. Fisiologia C₃ en alguns gèneros.

Polinisació

Bombus diversus polinizando un Aconitum japonicum

Les flors, fonamentalment entomófilas, a excepció d'algunes espècies de Thalictrum, que són anemófilas, tenen periants vistosos (més de 6 cm de diàmetro) o filaments estaminales coloreats, si els periants són pobres o caducs. Les guies de néctar són visibles baix la radiació ultravioleta comuna. Les flors presenten nectarios en els "pétals" que produïxen un néctar ric en sacarosa, llevat en Caltha, a on el néctar ho produïxen tricomas carpelares a abdós costats de cada carpelo. Les anteres presenten mecanismes que els permeten entrar en contacte en l'esquena o la pancha dels insectes visitants. La majoria de les espècies són protóginas (la proterandria es presenta en algunes Clematis i Anemone). Algunes espècies són autógamas, l'apomixis ocorre molt esporàdicament. l'entomogamia ha favorit l'aparició de flors zigomorfas en estructures molt complexes, com nectarios amagats en tépals acapuchonados o pétals espolonados. Normalment els insectes polinisadors són abelles i abellots, pero en alguns grups s'ha establit una relació en arnes esfíngidas (esfingofilia) o en aus (ornitofilia), inclús dins del mateix gènero (p. eix., Delphinium, Aquilegia). No obstant, Xanthorhiza presenta un síndrome de polinisació sapromiófila. La relació entre l'insecte polinisador i la planta pot ser molt estreta i de dependència completa.

Bibliografia

• <cite style="font-style:normal" id="CITAREFKullen, Knees, Cubey, Shaw2011">Kullen, Knees, Cubey, Shaw (2011). «Ranunculaceae», The European Garden Flora Flowering Plants - A manual for the identification of plants cultivated in Europe, both out-of-doors and under glass, 2ª edició (en en), New York: Cambridge University Press, pp. 342-388. ISBN 978-0521-76151-2.
• <cite style="font-style:normal" id="CITAREFKubitzki, Rohwer, Bittrich1993">Kubitzki, Rohwer, Bittrich, Klaus, Jens G. , Volker (1993). Springer Science & Business Mija (ed.). Flowering Plants · Dicotyledons: Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid Families (en en), pp. 568 - 570. ISBN 9783540555094.