Berberidaceae

Berberidaceae

Les berberidàcees (Berberidaceae) són una família d'angiosperma pertanyent al orde Ranunculales. Consta d'entre 16 i 20 gèneros, depenent de l'inclusió o no dels últims dos gèneros descrits i d'atres dos discutits, i en al voltant de 755 espècies acceptades. Són el grup germà de les ranunculàcees, la família dels ranúnculs, en les que compartixen caràcters anatòmics. Es distribuïxen, sensu clapixc, per les regions templades i subtropicals. Principalment en l'hemisferi nort i la regió andina de Sudamérica.

Moltes de les espècies s'utilisen àmpliament en jardineria pel seu valor ornamental. Des de l'antiguetat diferents pobles les han utilisat en el seu medicina tradicional per a aliviar diverses dolències, i composts derivats dels seus principis actius s'ampren en la farmacologia. En l'àmbit culinari, les bayes d'alguns membres del gènero més numerós i conegut, Berberis, es consumixen fresques, en sucs o melades.

Característiques

Esta família es compon de chicotets arbres i arbusts llenyosos perennifolios, ademés d'herbes perennes rizomatosas o tuberosas, normalment glabras, rarament en pèls simples unicelulars a uniseriados.
Els brots poden ser espinosos o sense espines, o en espines nodales com en Berberis. Alguns gèneros de la tribu Epimediieae tenen fas vasculars dispersos, en nucs trilacunares o multilacunares, en ràdios medulars amples.

Fulls

El tipo de fulls és molt variat. Poden ser alternes o basals pero rara volta opostes; fasciculadas en braquiblastos; perennes o decíduas, de textura herbàcia com en el gènero Epimedium o coriácea; simples, compostes o recompostes, a voltes en un sol folíol. Poden ser sanceres, dentadas, espinulosas, lobuladas, palmatífidas o bipartidas, en bases simples a envainantes, o en estípules chicotetes a vestigiales, intrapeciolares, caduques, i a voltes peltadas. La nervadura també és diversa: pinnatinervia o palmatinervia, a voltes modificades en espines, com en el gènero Berberis, i normalment bifaciales. En estomes de tipo ranunculáceo solament en el envés del full.

Inflorescència

Les inflorescències són terminals, rara volta axilars. Es presenten en arracada, panícula, cim o fascículo, també com a flors solitàries o en parella; bracteadas o sense bràctees, a voltes en bracteolas.

Les flors són de tamany chicotetes a mijanes; en algunes espècies insignificants i en atres vistoses. Atenent a la seua forma i estructura són bisexuales (perfectes), hipóginas —els elements de la flor s'inserten per baix de l'ovari, és dir, en ovari súpero—, en una disposició d'eixos elements verticilada o espiralada, bàsicament trímeras, o dímeras en el gènero Epimedium. El receptàcul és curt, no massa ahuecado i sense disc ovàric. Normalment en periant en número de dos o sis i rarament de nou verticilos tepaloides —sépals i pétals del mateix color i forma—, o en sàpia-hos i estaminodios nectaríferos, o en transició dels estams a pétals, que poden o no ser nectaríferos. En el cas del gènero Achlys poden inclús carir de periant. En determinats gèneros, les flors poden no tindre sépals, encara que lo normal és tindre'ls de 9 o 12 peces, rarament 50. Normalment estes peces es disponen en tres o sis (poques voltes un i a voltes sèt) verticilos imbricados de tres peces cada u. Segons les espècies, poden no tindre pétals, pero lo habitual és que posseïxquen 6 o 12 en dos o quatre verticilos lliures de tres peces cada u. Freqüentment els dos o tres verticilos interns tenen nectarios i són interpretats com estaminodios, imbricados, de color groc a anaranjado. l'androceo té tres o sis, rarament 20, estams trímers, llevat en Epimedium en estams dímers, i es disponen en un o dos verticilos de tres o sis peces cada u. Els estams són lliures i filantéreos, i es disponen de forma oposta als tépals o de forma alterna en els sépals, segons les espècies. Les anteres tetraesporangiadas es fixen en la base, en dehiscencia extrorsa o introrsa per mig de valvas o clavills llongitudinals. El gineceo és súpero en un sol carpelo, lo que és una traça característica de la família, encara que a voltes sembla que està format per dos o tres. l'estil és curt en estigma apical o subapical, ample, sec o humit, papiloso o no. Sol haver un o huit òvuls per carpelo, encara que en ocasions hi ha fins a 100, que són anátropos o hemianátropos, bitégmicos, crasinucelados, erectos o péndoles, en placentaació de marginal (adaxial) a basal.

Frut i llavor

Com en els fulls, en el frut també hi ha varietat: pot ser carnoso, fonamentalment en baya, o ben sec i dehiscente de manera irregular en utrículo; o regular en folícul. En el gènero Caulophyllum, per tindre dispersió hidrocórica, no existix frut en créixer la llavor més ràpidament que la paret del carpelo, que desapareix.
Les llavors poden ser ariladas o no; a voltes en aspecte de drupa blava, com en Caulophyllum, en endospermo oleoso i la capa exterior lignificada —esclerotesta—. l'embrió és rudimentari o en radícula llarga i cotiledones plans.

Citologia

El número cromosòmic és x= 10 en Nandinoideae, x = 8 en Leonticeae, x = 7 en Berberideae i x = 6 en Epimediieae.

Distribució i hàbitat

La majoria dels gèneros (entre 15 i 17) són de distribució original principalment laurasiana, lo que Good i Tajtadzhián varen definir com regne Holártico o regne Boreal (Eurasia i Norteamérica). Berberis, no obstant, s'estén també per la regió andina de Sudamérica i el nort d'Àfrica, encara que no es coneix encara en exactitut la forma en que es varen expandir entre regions tan alluntades.
Esta expansió intercontinental ha dut de cap a botànics i biogeógrafos des de fa més d'un sigle. En 1975, Wolfe va expondre la seua teoria de la «Flora boreotropical» com a explicació. En ella sugeria que a principis del Terciario el clima del hemisferi nort era càlit uniformement i les poblacions es varen ser dispersant homogéneament formant un variat bosc mesofítico durant l'Oligoceno i Mioceno, fins que a finals del Mioceno i durant el Plioceno la temperatura de la Terra va descendir. Com a conseqüència, les espècies més sensibles i les que habitaven majors altituts es varen extinguir, o varen sobreviure únicament en regions més templades d'Àsia, Europa i est de Norteamérica.

Els gèneros Bongardia i tres de les espècies de Leontice són xeròfits en els ecosistemes àrits i semiáridos del surest asiàtic, el surest d'Europa i el noreste d'Àfrica. Cinc de les huit espècies de Gymnospermium es troben en perill d'extinció i es troben amparades per mides de protecció en Rússia.

Epimedium té una distribució molt àmplia, des de Japó fins a Argèlia. No obstant, la seua presència en algunes regions d'eixa vasta extensió asiàtica i mediterrànea és nula. Al voltant del 80% de les espècies es concentren en el centre i surest de China, a on, segons ha demostrat un estudi d'evolució dels pétals, s'ha mantingut ininterrompudament en el temps. A pesar de la falta de restants fòssils, se supon que el gènero s'hauria estés àmpliament durant el Paleógeno, o potser ans que es produïra el choc de la placa eurasiática en l'índica, lo que junt en el posterior alçament de la cordillera del Himalaya va provocar un canvi en el clima d'Àsia Central tornant-ho més àrit, lo que comportaria la separació de poblacions.

Berberis, un gènero complex per la seua alta variabilitat morfològica, possiblement a causa de l'hibridació i adaptació al mig ambient, es troba representat per 55 espècies en Índia, la majoria en la regió dels Himalayes. Sis d'elles endèmiques de l'estat d'Uttarakhand, en B. lambertii en estat de vulnerabilitat, B. affinis i B. osmastonii es consideren rares (Nayar and Sastry 1988) i B. rawatii en perill d'extinció.
El centre de diversitat secundari de Berberis es troba en Sudamérica. Chile i Argentina alberguen 20 espècies endèmiques en un àrea geogràfica compresa entre el desert de Atacama al nort, el desert patagónico a l'est i l'oceà al sur i oest. És una zona compartida per moltes atres espècies de leñosas de diferents gèneros, també endèmiques. Algunes espècies de Berberis es distribuïxen per àrees molt restringides, com B. comberi, que solament es troba en algunes localitats de Neuquén i Mendoza (Argentina), B. congestiflora, que habita únicament el vall central de Chile (entre les regions de L'Araucanía i Els Lagos) o B. corymbosa, endèmica del archipèlec Juan Fernández.

Bibliografia

• <cite style="font-style:normal" id="CITAREFKubitzki, Rohwer, Bittrich1993">Kubitzki, Rohwer, Bittrich, Klaus, Jens G. , Volker (1993). Springer Science & Business Mija (ed.). Flowering Plants · Dicotyledons: Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid Families (en en), pp. 147- 150. ISBN 9783540555094.
• «Diversity and Classification of Flowering Plants: Eudicots - Berberidaceae in Plant Systematic» (en en). ScienceDirect. Consultat el 31 d'octubre de 2020.
• «The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 19th October 2020.». Consultat el 31 d'octubre de 2020.