Història de la biologia

Archiu:Erasmus Darwin Temple of Nature.jpg

Història de la biologia

La història de la biologia narra i analisa l'història de l'estudi dels sers vius, des de la Antiguetat fins a la época actual. Encara que la biologia moderna és un desenroll relativament recent (XIX), les ciències relacionades i incloses en ella s'han estudiat com filosofia natural des de l'antiguetat —antigues civilisacions de Mesopotamia, Egipte, subcontinent indi, China—, pero els orígens de la biologia moderna i el seu enfocament de l'estudi de la naturalea es creuen originats en la antiga Grècia. Si ben l'estudi formal de la medicina es remonta a l'Egipte faraònic —vore: Āyurveda i medicina en l'Antic Egipte—, va ser Aristóteles (384-322 a. C.) qui va contribuir més àmpliament al desenroll de la biologia. Especialment importants són el seu Història dels animals i atres obres a on va mostrar inclinaments naturalistes, i després obres més empíriques que es varen enfocar en la causalitat biològica i la diversitat de la vida. El successor d'Aristóteles en el Liceu, Teofrasto, va escriure una série de llibres sobre botànica (D'història plantarum) que varen sobreviure com la contribució més important de l'antiguetat a les ciències de les plantes, inclús fins a la Edat Mija.

La decadència de l'Imperi romà va dur a la desaparició o la destrucció de gran cantitat de coneiximent, encara que els meges encara varen conservar la tradició grega en formació i pràctica. En Bizancio i el món islàmic, molts dels treballs grecs varen ser traduïts a l'àrap i molts dels treballs d'Aristóteles varen ser preservats. L'història natural es va basar en gran mida en el pensament aristotèlic, especialment en la defensa d'una jerarquia de vida fixa, destacant l'obra d'alguns erudits que varen escriure sobre biologia, com al-Jahiz (781-869), Al-Dīnawarī (828-896), que va escriure sobre botànica, i Rhazes (865-925) que va escriure sobre anatomia i fisiologia. Avicena (980-1037)va ser el gran mege que continu les tradicions grecorromanas i va introduir els ensajos clínics i la farmacologia clínica en la seua enciclopèdia El cànon de medicina, que es va utilisar com a text de referència per a l'ensenyança mèdica europea fins a el XVII.

Durant el Renaixença i principis de la Edat Moderna —beneficiant-se del desenroll de l'impressió per Gutenberg al voltant de 1450, en la creixent impressió de llibres dedicats a l'història natural profusamente ilustrats en gravats— el pensament biològic va experimentar una revolució en Europa, en un renovat interés cap al empirisme i pel descobriment de gran cantitat de nous organismes. Figures prominents d'este moviment varen ser Vesalio i Harvey, que varen utilisar l'experimentació i l'observació cuidadosa de la fisiologia. Pero la biologia va començar a desenrollar-se i créixer ràpidament en l'espectacular millora del microscopi d'Anton van Leeuwenhoek. Va ser llavors quan els estudiosos varen descobrir els espermatozoides, les bactèrias, els infusorios i la diversitat de la vida microscòpica, tot un món abans desconegut. Les investigacions de Jan Swammerdam varen dur a un nou interés en la entomologia i varen ajudar a desenrollar les tècniques bàsiques de dissecció microscòpica i tinción.

Els alvanços en microscopía també varen tindre un profunt impacte en el pensament biològic. A principis de el XIX, varis biòlecs varen senyalar l'importància central de la cèlula. Després, en 1838, Schleiden i Schwann varen començar a promoure les idees ara universals de que (1) l'unitat bàsica dels organismes era la cèlula i (2) que les cèlules individuals tenien totes les característiques de la vida, encara que s'oponien a l'idea de que (3) tots les cèlules provingueren de la divisió d'atres cèlules. No obstant, gràcies al treball de Robert Remak i Rudolf Virchow, en la década de 1860 la majoria dels biòlecs ya acceptaven els tres principis de lo que va aplegar a conéixer-se com teoria celular, que proporcionava una nova perspectiva sobre els fonaments de la vida.

A lo llarc dels sigles XVIII i XIX algunes ciències biològiques, com la botànica i la zoologia, es varen convertir en disciplines científiques cada volta més professionals. Lavoisier i atres científics físics varen començar a unir els móns animats i inanimados a través de la física i química. Els exploradors-naturalistes, com Alexander von Humboldt varen investigar l'interacció entre organismes i el seu entorn, i els modos en que esta relació depén de la situació geogràfica, iniciant aixina la biogeografía, la ecologia i la etologia. Els naturalistes, a partir dels resultats obtinguts en els camps de la embriologia i la paleontologia, varen començar a rebujar el esencialismo i a considerar l'importància de la extinció i la mutabilidad de les espècies. L'importància creixent de la teologia natural, en part una resposta a l'alça de la filosofia mecànica, i la pèrdua de força del argument teleológico va impulsar el creiximent de l'història natural. Mentrestant, la taxonomia i la classificació de la diversitat de la vida i el registre fòssil es varen convertir en el centre d'atenció dels historiadors naturals, aixina com el desenroll i el comportament dels organismes. Carl Linnaeus va publicar una taxonomia bàsica per al món natural en 1735 (les variacions del qual s'han utilisat des de llavors), i en la década de 1750 va introduir noms científics per a totes les seues espècies. Georges-Louis Leclerc, comte de Buffon, va tractar les espècies com a categories artificials i les formes vives com a maleables, sugerint inclús la possibilitat d'una descendència comuna. Encara que es va opondre a l'evolució, Buffon és una figura clau en la història del pensament evolucioniste; el seu treball va influir en les teories evolutives tant de Lamarck com de Darwin.

El pensament evolutiu sério es va originar en les obres de Jean-Baptiste Lamarck, qui va anar el primer en presentar una teoria coherent de l'evolució. Va postular que l'evolució era el resultat de l'estrés ambiental sobre les propietats dels animals, #lo que significava que quant més freqüent i rigorosament s'usava un orgue, més complex i eficient es tornaria, adaptant aixina a l'animal al seu entorn. Lamarck creïa que estes traces adquirides podrien després transmetre's a la descendència de l'animal, que els desenrollaria i perfeccionaria encara més. No obstant, va anar el naturaliste britànic Charles Darwin, que combinant l'enfocament biogeográfico d'Humboldt, la geologia uniformista de Lyell, els escrits de Malthus sobre el creiximent de la població i la seua pròpia experiència morfològica i extenses observacions naturals, qui va forjar una teoria evolutiva més exitosa basada en la selecció natural; un raonament i proves similars varen dur a Alfred Russel Wallace a aplegar de forma independent a les mateixes conclusions. Encara que va ser objecte de controvèrsia (que continua fins al dia de hui), la teoria de Darwin es va estendre ràpidament a través de la comunitat científica i pronte es va convertir en un axioma central de la ciència de la biologia en ràpit desenroll. El final de el XIX va vore la caiguda de la teoria de la generació espontànea i el naiximent de la teoria microbiana de la malaltia, encara que el mecanisme de la herència genètica fora encara un misteri.

A principis de el XX, el redescubrimiento del treball de Mendel sobre la representació física de l'herència va conduir al ràpit desenroll de la genètica per part de Thomas Hunt Morgan i els seus discípuls i la combinació de la genètica de poblacions i la selecció natural en la #síntesis evolutiva moderna durant els anys 1930. En la década de 1940 i principis de la de 1950, els experiments varen senyalar que el ADN era el component dels cromosomas que contenia les unitats portadores de traces que es conoceran com genés. Un enfocament en nous tipos d'organismes modele com virus i bactèrias, junt en el descobriment de Watson i Crick de l'estructura de doble hèliç del ADN en 1953, va marcar la transició a l'era de la genètica molecular. Des de la década de 1950 fins a l'actualitat, la biologia s'ha estés enormement en el domini molecular. El còdic genètic va ser dessifrat per Har Gobind Khorana, Robert W. Holley i Marshall Warren Nirenberg en acabant de que s'entenguera que l'ADN contenia codonés. Finalment, en 1990 es va llançar el Proyecte Genoma Humà en l'objectiu de mapear el genoma humà general. Este proyecte es va completar essencialment en 2003, i encara s'estan publicant anàlisis adicionals. El Proyecte Genoma Humà va ser el primer pas en un esforç globalizado per a incorporar el coneiximent acumulat de la biologia en una definició funcional i molecular del cos humà i dels cossos d'atres organismes.

La biologia, que despuix de l'establiment del dogma central de la biologia molecular i del dessifrat del còdic genètic, s'havia dividit fonamentalment entre la biologia orgànica —els camps que treballen en organismes complets i grups d'organismes— i els camps relacionats en la biologia molecular i celular, a finals de el XX, en l'aparició de nous camps com la genómica i la proteómica, invertia eixa tendència, en biòlecs orgànics usant tècniques moleculars, i biòlecs moleculars i celulars investigant l'interacció entre gens i l'entorn, aixina com la genètica de poblacions naturals d'organismes.

Etimologia i orige del terme biologia

La paraula biologia està formada per la combinació dels térmens grecs βίος bios, vida, i el sufix -λογία -logía, ciència, tractat, estudi, basat en el verp grec λέγειν (legein), seleccionar, reunir (#cf. el nom λόγος logos, paraula). El terme «biologia» en el seu sentit actual es creu que va ser introduït de forma independent per Karl Friedrich Burdach (en 1800), Gottfried Reinhold Treviranus (Biologie oder Philosophie der lebenden Natur, 1802) i Jean-Baptiste Lamarck (Hydrogéologie, 1802). La paraula en sí mateixa ya apareix en el títul del volum 3 de Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae: «Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia», de Michael Christoph Hanow, publicat en 1766.

En anterioritat es varen utilisar distints térmens per a l'estudi d'animals i plantes. Història natural es va utilisar per a referir-se als aspectes descriptivos de la biologia, encara que també incloïa la mineralogia i atres camps no biològics; de la Edat Mija al Renaixença, el marc d'unificació de l'història natural era la scala naturae o cadena dels sers. Filosofia natural i teologia natural englobaven la base conceptual i metafísica de planta i vida animal, tractant en problemes com per qué els organismes existixen i es comporten del modo en que ho fan, encara que estes matèries també incloïen lo que és en l'actualitat la geologia, la física, la química i la astronomia. La fisiologia i la farmacologia botànica eren de la incumbencia de la medicina. Botànica, zoologia i (en el cas dels fòssilés) geologia varen substituir a l'història natural i a la filosofia natural en els sigles XVIII i XIX ans que biologia s'adoptara majoritàriament. En l'actualitat botànica i zoologia són térmens utilisats de forma generalisada, encara que se'ls han afegit atres subdisciplinas de la biologia, com la micología i la biologia molecular.

Edat Antiga

Primeres cultures

Vore també: Història universal i Història de la medicina

Els primers humans deuen haver tingut i transmés el coneiximent sobre plantes i animals per a aumentar les seues possibilitats de supervivència i provablement tindrien també coneiximents sobre anatomia humana i animal i sobre alguns aspectes del comportament animal (com a models de migració). No obstant, el primer pas decisiu en el coneiximent biològic vi en la revolució neolítica fa aproximadament 10 000 anys. Els humans primer varen cultivar plantes per a la agricultura i posteriorment animals com ganado per a acompanyar a les societats sedentarias resultants.

Les antigues cultures de Mesopotamia, Egipte, el subcontinent indi i China, entre unes atres, varen donar peu al naiximent de renombrados cirugians i estudiosos de les ciències naturals com Sushruta o Zhang Zhong Jing, que varen reflectir sofisticats sistemes independents de la filosofia natural. No obstant, generalment les raïls de la biologia moderna es remonten a la tradició de la filosofia grega antiga.

Un dels sistemes organisats més antics de la medicina se situa en el subcontinent indi en la forma del Āyurveda, provinent del Átharva Vedá (un dels quatre llibres més antics de coneiximent i cultura índia) al voltant del 1500 a. C. Atres texts mèdics antics sorgixen del Antic Egipte, com el papir Edwin Smith; esta cultura també és coneguda per desenrollar el procés d'embalsamamiento, que s'utilisava per a la momificació, a fi de conservar el cos humà i previndre la descomposició. En la antiga China es poden trobar temes biològics dispersos a través de vàries disciplines diferents, com els treballs d'herbólogos, meges, alquimistes i filòsofs. La tradició taoísta de l'alquímia chinenca, per eixemple, pot considerar-se part de les ciències de la vida pel seu émfasis en la salut (en l'objectiu últim d'obtindre el «elixir de la vida»). El sistema de la medicina chinenca clàssica per lo general girava entorn a la teoria del yin i yang i dels cinc elements. Els filòsofs taoístas, com Zhuangzi en el IV, també expressen idees relacionades en la evolució, com negar la persistència o continuïtat de les espècies biològiques i especulant que les espècies havien desenrollat atributs diferenciadores en resposta a distints ambients.

L'antiga tradició índia del Ayurveda va desenrollar independentment el concepte dels tres #humor, que s'assemblava al dels quatre #humor de la medicina en l'Antiga Grècia, encara que el sistema ayurvédico incloïa #complexitat adicionals, com que el cos estava format per cinc elements i sèt teixits bàsics. Els escritors d'esta tradició també varen classificar a les criatures en quatre categories basades en el método utilisat per al seu naiximent (úter, ou, calor/humitat i llavor) i varen explicar la concepció d'un feto de forma detallada; també varen progressar en el camp de cirugia, a sovint sense l'utilisació de la dissecció d'humans o la vivisecció d'animals. Un dels tractats ayurvédicos més antics va ser el Sushruta Samhita, atribuït a Sushruta, en el VI, que també va ser una primerenca farmacopea i descrivia 700 plantes medicinals, 64 preparacions de fonts minerals i 57 preparacions d'orige animal.

Antiga Grècia

Els filòsofs presocráticos es varen fer moltes preguntes sobre la vida, si be varen produir poc coneiximent sistemàtic entorn a temes específicament biològics; no obstant, els intents dels atomista per a explicar la vida en térmens purament físics apareixeran recurrentemente a lo llarc de tota l'història de la biologia. No obstant, les teories mèdiques d'Hipócrates i els seus discípuls, especialment el humorismo, varen tindre un gran impacte.

El filòsof Aristóteles va ser l'estudiós del món orgànic més influent de la Antiguetat. Encara que els seus primers treballs en la filosofia natural varen ser especulatius, les escritures biològiques posteriors d'Aristóteles eren més empíriques, centrant-se en la causalitat biològica i la diversitat de la vida. Va fer innumerables observacions de la naturalea, sobretot sobre els hàbits i els atributs de les plantes i animals del seu entorn, en una especial atenció a la categorisació. En total Aristóteles va classificar 540 espècies d'animals i va disseccionar a lo manco 50. Creïa que els objectius intelectuals i les causes formals dirigien tots els processos naturals. (Vejau: Biologia d'Aristóteles)

Aristóteles i casi tots els erudits occidentals posteriors a ell fins a el XVIII, creïen que les criatures s'organisaven en una escala graduada de perfecció que s'eleva des de les plantes fins als humans: la scala naturae (escala natural) o cadena dels sers. El successor d'Aristóteles en el Liceu, Teofrasto, va escriure una série de llibres sobre la botànica (D'història plantarum), que va sobreviure com la contribució més important de l'Antiguetat a la botànica fins a la Edat Mija. Molts dels noms de Teofrasto sobreviuen en l'actualitat, com a carps per a la fruta, i pericarpi per a la part del frut que recobrix la seua llavor. Dioscórides va escriure una pionera farmacopea enciclopèdica, De matèria medica, que incorporava descripcions d'unes 600 plantes i els seus usos en la medicina. Plinio el Vell també va ser reconegut pel seu coneiximent de les plantes i la naturalea en obres com Naturalis història, i fon un prolífic compilador de descripcions zoológicas.

Alguns erudits del periodo helenístico baixe la Dinastia Ptolemaica (en especial Herófilo de Calcedonia i Erasístrato) varen corregir el treball fisiològic d'Aristóteles, realisant inclús #dissecció i viviseccions. Galeno de Pérgamo es va convertir en l'autoritat més important en medicina i anatomia. Encara que alguns atomista antics com Lucrecio desafiaren el punt de vista teleológico aristotèlic de que tots els aspectes de la vida són el resultat d'un disseny o objectiu, la teleologia i la teologia natural permaneixerien en el centre del pensament biològic fins als sigles XVIII i XIX. Ernst Mayr va manifestar que «Res realment important va passar en la biologia despuix de Lucrecio i Galeno fins al Renaixença». Les idees de les tradicions gregues sobre l'història natural i la medicina varen sobreviure, i per lo general no varen ser qüestionades en la Europa medieval.

Edat Mija

La decadència del Imperi romà va dur a la desaparició o la destrucció de gran cantitat de coneiximent, encara que els meges encara incorporaven molts aspectes de la tradició grega en formació i pràctica. En Bizancio i el món islàmic, molts dels treballs grecs varen ser traduïts al àrap i molts dels treballs d'Aristóteles varen ser preservats.

Els meges, els científics i els filòsofs musulmans medievals varen fer contribucions significatives al coneiximent biològic entre els sigles VIII i XIII, durant lo que es coneix com la «Edat d'Or de l'islam». En zoologia, per eixemple, l'erudit afroárabe Al-Jahiz (781-869) va descriure algunes de les primeres idees evolutives, com la lluita per l'existència. També va introduir l'idea d'una cadena alimentària, i fon un primerenc partidari del determinisme geogràfic. El biòlec kurdo Al-Dinawari (828-896) està considerat el fundador de la botànica àrap pel seu Llibre de les plantes, en el que va descriure a lo manco 637 espècies i va tractar sobre el desenroll de les plantes des de la germinació fins a la mort, descrivint les fases del seu creiximent i la producció de florés i fruts. Al-Biruni va descriure el concepte de la selecció artificial i va sostindre que la naturalea treballa més o menys de la mateixa forma, una idea que ha segut comparada en la selecció natural.

En medicina experimental, el mege persa Avicena (980-1037) va introduir els ensajos clínics i la farmacologia clínica en la seua enciclopèdia El cànon de medicina, que es va utilisar com a text de referència per a l'ensenyança mèdica europea fins a el XVII. El mege andalusí Avenzoar (1091-1161) va ser un primerenc partidari de la dissecció experimental i la autòpsia, que va utilisar per a demostrar que la malaltia de la pell coneguda com sarna era causada per un paràsit, un descobriment que desestabilisava la teoria del humorismo. També va introduir la cirugia experimental, i va utilisar la experimentació en animals per a provar tècniques quirúrgiques abans de la seua utilisació en humans. Durant una hambruna en Egipte en 1200, Abd al-Latif al-Baghdadi va observar i va examinar un gran número d'esquelets, i va descobrir que Galeno havia fet una descripció incorrecta de la formació dels ossos de la mandíbula i el sacre.

A principis de el XIII el biòlec andalusí Abu al-Abbas al-Nabati va ser un dels primers en utilisar el método científic en la botànica, introduint tècniques empíriques i experimentals en les proves, descripció i identificació d'elements de farmacopea, i separació d'informes no verificats d'aquells recolzats per proves i observacions. El seu alumne Ibn al-Baitar (1190?-1248) va escriure una enciclopèdia farmacèutica que descrivia 1400 plantes, aliments i medicines, 300 de les quals eren descobriments realisats per ell mateixa; una traducció al llatí del seu treball va ser utilisada per biòlecs i farmacèutics europeus durant els sigles XVIII i XIX.

El mege àrap Ibn Nafis (1213-1288) va ser un atre dels primers partidaris de la dissecció experimental i l'autòpsia, qui en 1242 va descobrir la circulació pulmonar i la circulació coronaria, que formen la base del sistema circulatori; també va descriure el concepte de metabolisme, pols, oss, músculs, intestís, òrguens sensorials, bilis, esòfec i estòmec.

Durant la Alta Edat Mija alguns erudits europeus, com Hildegarda de Bingen, Alberto Magne i Federico II, varen ampliar el catàlec de l'història natural. El naiximent de les universitats europees, encara que important per al desenroll de la física i la filosofia, va tindre poc impacte en l'estudi de la biologia.

Renaixença

El Renaixença europea va dur en si un nou interés per l'història natural i la fisiologia empíriques. En 1543 Andrés Vesalio iniciava una nova era en la medicina occidental en la publicació del seu seminal tractat d'anatomia humana De humani corporis fabrica, que estava basat en la dissecció de cadàvers. Vesalio va ser el primer d'una série de anatomistas que gradualment va reemplaçar la escolàstica pel empirisme en la fisiologia i la medicina, basant-se en l'experiència pròpia i no en l'autoritat i el raonament abstracte. A través del herbalismo, la medicina es va convertir en una font indirecta per a l'estudi empíric de les plantes. Otto Brunfels, Hieronymus Tragus i Leonhart Fuchs varen ser prolífics escritors sobre plantes selvades, el principi d'un acostament basat en la naturalea a la gran varietat de la vida vegetal. Els bestiarios, un gènero que combinava el coneiximent natural i figuratiu sobre els animals, també es varen fer més sofisticats, especialment gràcies al treball de William Turner, Pierre Belon, Guillaume Rondelet, Conrad von Gesner i Ulisse Aldrovandi.

Artistes com Alberto Durero i Leonardo dona Vinci, que a sovint varen treballar en naturalistes, també varen estar interessats en el cos d'animals i humans, estudiant la fisiologia en detalle i contribuint aixina al progrés del coneiximent anatòmic. La alquímia, especialment en l'obra de Paracelso, també va contribuir al coneiximent dels sers vius; els alquimistes varen sometre la matèria orgànica a l'anàlisis químic i varen experimentar profusamente tant en la farmacologia biològica com a mineral. Estos estudis formaven part d'una transició més important en la visió del món (el naiximent de la filosofia mecànica) que va continuar fins a el XVII, quan la metàfora tradicional de la «naturalea com a organisme» va ser remplazada per la «naturalea com a màquina».

XVII

A principis de el XVII, el micromundo de la biologia començava a ampliar-se. Alguns fabricants de lents i filòsofs naturals havien estat creant rudimentaris microscopis des de finals de el XVI, i Robert Hooke va publicar el seminal Micrographia basat en observacions realisades en el seu propi microscopi realisat en 1665. Pero no va ser fins a les significatives millores en la fabricació de lents introduïdes per Anton van Leeuwenhoek a finals dels anys 1670 (que varen conseguir una ampliació de 200 auments d'en una única lent), quan els erudits varen descobrir els espermatozoides, les bactèrias, els infusorios i la complexa diversitat de la vida microscòpica. Investigacions similars per part de Jan Swammerdam varen comportar un nou interés cap a la entomologia i varen establir les tècniques bàsiques de la dissecció microscòpica i la tinción.

Mentres que el món microscòpic s'ampliava, el món macroscòpic es reduïa. Botànics com John Ray varen treballar per a incloure la remugada de nous organismes recent descoberts provinents de tot el globo en una taxonomia coherent i en una teologia racional. El debat sobre el Diluvi universal catalizó el desenroll de la paleontologia; en 1669 Niels Stensen va publicar un ensaig sobre com els restants d'organismes vius podrien quedar atrapats en capes de sediment i mineralizarse per a produir fòssilés. Encara que les idees de Stensen sobre la fossilisació foren conegudes i àmpliament debatudes entre filòsofs naturals, un orige orgànic dels fòssils no seria acceptat per tots els naturalistes fins a finals de el XVIII pel debat filosòfic i teològic sobre qüestions com la edat de la Terra i la extinció.

XVIII

La sistematisació, descripció i classificació va dominar l'història natural a lo llarc de la major part dels sigles XVII i XVIII. Carlos Linneo va publicar una taxonomia bàsica per al món natural en 1736 (variacions de la mateixa s'han seguit utilisant fins a l'actualitat), i en els anys 1750 va introduir la nomenclatura binominal para totes les seues espècies. Mentres que Linneo concebia les espècies com a parts invariables d'una jerarquia dissenyada, l'atre gran naturaliste de el XVIII, Georges Louis Leclerc, comte de Buffon, va tractar a les espècies com a categories artificials i a les formes vives com a maleables (inclús la possibilitat d'un orige comú). Encara que estava en contra de l'evolució, Buffon va ser una figura clau en l'història del pensament evolutiu; el seu treball influiria en les teories evolutives tant de Lamarck com de Darwin.

El descobriment, la descripció de noves espècies i la recollida de #espècimen es varen convertir en una passió de cavallers científics i un lucratiu negoci per a empresaris; molts naturalistes varen viajar per tot lo món en busca de coneiximent científic i aventures.

Ampliant el treball de Vesalio en experiments en cossos encara vius (tant de persones com d'animals), William Harvey i atres filòsofs naturals varen investigar el paper de la sanc, les venas i les artèrias. En 1628 el Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus (Eixercici anatòmic sobre el moviment del cor i de la sanc en animals) d'Harvey va ser el principi del fi per a la teoria galénica, que junt als estudis sobre el metabolisme de Santorio Santorio, va servir com a model d'acostament quantitatiu a fisiologia.

XIX

Durant el XIX, l'àmbit de biologia estava dividit fonamentalment entre la medicina, que investigava sobre qüestions de forma i funció, i història natural, que estudiava la diversitat de la vida i les interaccions entre distintes formes de vida i entre la vida i la no vida. Cap a 1900, la major part d'estes àrees es va superpondre, mentres l'història natural (i el seu equivalent filosofia natural) havia cedit el pas en gran part a disciplines científiques especialisades, com la bacteriologia, la morfologia, la embriologia, la geografia i la geologia.

Història natural i filosofia natural

Els numerosos viages mampresos per naturalistes a principis i mediats de el XIX varen produir una gran cantitat d'informació nova sobre la diversitat i la distribució dels organismes vius. De particular importància va ser el treball d'Alexander von Humboldt, que va analisar la relació entre organismes i el seu ambient (el camp de la història natural) utilisant els métodos quantitatius de la filosofia natural (és dir, física i química). El treball de Humboldt va establir les bases de la biogeografía i va inspirar a vàries generacions de científics.

Geologia i paleontologia

Artícul principal → Història de la geologia.

L'emergent disciplina de la geologia va acostar a l'història natural i a la filosofia natural; l'establiment de la columna estratigráfica va unir la distribució espacial dels organismes a la seua distribució temporal, un precursor clau per a la noció de l'evolució. Georges Cuvier i uns atres varen donar un gran pas en anatomia comparada i paleontologia a finals dels anys 1790 i principis dels anys 1800. En una série de conferències i ensajos que feyen comparacions detallades entre mamífers vivents i fòssils, Cuvier va ser capaç d'establir que els fòssils eren restants d'espècies que s'havien extinguit, en lloc de correspondre a restants d'espècies encara vives en atres parts del món, tal com es creïa per llavors. Els fòssils descoberts i descrits per Gideon Mantell, William Buckland, Mary Anning i Richard Owen, entre uns atres, varen ajudar a establir que va existir una «edat dels reptils» i que estos havien precedit inclús als mamífers prehistòrics. Estos descobriments varen captar l'interés públic i varen dirigir l'atenció cap a l'història de la vida en la Terra. La major part d'estos geólogos sostenien la teoria del catastrofisme, pero l'influent Principles of Geology (1830) de Charles Lyell va popularisar el uniformismo d'Hutton, una teoria que explicava en igualtat de térmens el passat i el present geològic.

Evolució i biogeografía

Vore també: Història del pensament evolucioniste

La teoria evolutiva més significativa abans de Darwin va ser la de Jean-Baptiste Lamarck; basada en la transmissió de caràcters adquirits (un mecanisme d'herència que va anar àmpliament acceptat fins a el XX), va descriure una cadena de desenroll que s'estén des del més ínfim microbi fins als sers humans. El naturaliste britànic Charles Darwin, combinant la metodologia de la biogeografía de Humboldt, la geologia uniformista de Lyell, els treballs de Thomas Malthus sobre el creiximent demogràfic i el seu propi coneiximent morfològic, varen crear una teoria evolutiva més encertada basada en la selecció natural; proves similars realisades de forma independent varen dur a Alfred Russel Wallace a alcançar les mateixes conclusions.

La publicació en 1859 de la teoria de Darwin en L'orige de les espècies està considerat com el principal acontenyiment en l'història de la biologia moderna. La credibilitat establida de Darwin com a naturalista, el to sobri del treball, i sobretot la depurada força i volum de proves presentat, va permetre a L'orige tindre èxit a on els treballs evolutius anteriors havien fallat, com el llibre de Robert Chambers Vestiges of the Natural History of Creation. La major part de científics varen acceptar l'evolució i l'orige comú cap a finals de el XIX, no obstant, la selecció natural no seria acceptada com el mecanisme primari de l'evolució fins a ben entrat el XX, quan la majoria de les teories contemporànees sobre l'herència varen semblar incompatibles en l'herència de la variació aleatòria.

Wallace, seguint els treballs anteriors de de Candolle, Humboldt i Darwin, va realisar importants contribucions a la zoogeografía. Pel seu interés en l'hipòtesis de la transmutació, va prestar particular atenció a la distribució geogràfica de les espècies estretament relacionades durant el seu treball de camp primer en Amèrica del Sur i despuix en el archipèlec malayo. Durant la seua estància en l'archipèlec va identificar la cridada llínea de Wallace, que discorre a través de les Molucas dividint la fauna de l'archipèlec entre una zona asiàtica i una zona nuevoguineana/australiana. La seua pregunta clau, sobre perqué la fauna de les illes en climes similars pot aplegar a ser tan diferent, solament podia respondre's considerant el seu orige. En 1876 va escriure The Geographical Distribution of Animals, que es va convertir en el treball de referència estàndar durant mig sigle, i una seqüela, Island Life, en 1880 que se centrava en la biogeografía insular. Va ampliar el sistema de sis regions desenrollat per Philip Sclater per a descriure la distribució geogràfica de les aus als animals en general. El seu método d'tabular senyes sobre els grups animals en zones geogràfiques va destacar les discontinuidades i la seua apreciació sobre l'evolució va permetre que proponguera explicacions racionals que no havien segut realisades en anterioritat.

L'estudi científic de la herència genètica va créixer ràpidament com a conseqüència del Orige de les espècies de Darwin en els treballs de Francis Galton i els biométricos. El orige de la genètica generalment s'associa al treball de 1866 del monge agustino Gregor Mendel que seria conegut posteriorment com les Lleis de Mendel. No obstant, el seu treball no va ser reconegut com a significatiu fins a 35 anys despuix. Mentrestant, una varietat de teories de l'herència (basades en la pangénesis, ortogénesis i atres mecanismes) va ser debatuda i investigada enèrgicament. La embriologia i la ecologia també es varen convertir en importants camps biològics, especialment units a l'evolució i popularisats pel treball d'Ernst Haeckel. No obstant la major part del treball de el XIX sobre l'herència no estava en l'esfera de l'història natural, sino en la de la fisiologia experimental.

Fisiologia

A lo llarc de el XIX l'alcanç de fisiologia es va ampliar en gran mida, d'un camp fonamentalment orientat a la medicina a una àmplia investigació dels processos físics i químics de la vida, incloses plantes, animals i inclús microorganisme, ademés de l'home. Sers vius com a màquines es va convertir en una metàfora dominant en el pensament biològic i social.

Teoria celular, embriologia i teoria microbiana

El desenroll de la microscopía va tindre un profunt impacte en el pensament biològic. A principis del sigle, varis biòlecs varen senyalar a l'importància fonamental de la cèlula. En 1838 i 1839, Schleiden i Schwann varen escomençar a promoure la teoria segons la qual (1) l'unitat bàsica dels organismes és la cèlula, (2) les cèlules individuals tenen totes les característiques de la vida, encara que s'opongueren a l'idea que (3) totes les cèlules procedixen d'atres cèlules. Gràcies al treball de Robert Remak i Rudolf Virchow es varen acceptar definitivament entre la comunitat científica totes les tesis de la teoria celular.

La teoria celular va obligar als biòlecs a tornar a imaginar als organismes individuals com a conjunts interdependents de cèlules individuals. Els científics de l'emergent camp de la citologia, armats en microscopis cada volta més potents i en els nous métodos de tinción, pronte varen descobrir que inclús les cèlules individuals eren molt més complexes que les cambres plenes de decorregut homogéneu descrites anteriorment pels microscopistas. Robert Brown havia descrit el núcleu celular en 1831, i a finals de el XIX els citólogos ya havien identificat molts dels components fonamentals de les cèlules: cromosomas, centrosomas, mitocondrias, cloroplastos i atres estructures es fan visibles a través de la tinción. Entre 1874 i 1884 Walther Flemming va descriure les distintes fases de la mitosis, demostrant que no eren artefactes de la tinción, sino que ocorrien en les cèlules vives, i ademés que els cromosomes es duplicaven en número just abans de la divisió celular i de la producció d'una cèlula filla. Gran part de l'investigació sobre la reproducció celular es va reunir en la teoria d'August Weismann de l'herència: va identificar el núcleu com el material hereditari, va propondre la distinció entre cèlules somàtiques i cèlules germinals (argumentant que el número de cromosomes es deu reduir a la mitat per a les cèlules germinals, un precursor del concepte de la meiosis), i va adoptar la teoria d'Hugo de Vries sobre la pangénesis. El weismannismo va ser molt influent, especialment en el nou camp de la embriologia experimental.

A mitan de 1850 la teoria miasmática de la malaltia va ser àmpliament superada per la teoria microbiana, creant un gran interés en els microorganismes i les seues interaccions en atres formes de vida. En la década de 1880 la bacteriologia s'estava convertint en una disciplina coherent, especialment a través de l'obra de Robert Koch, qui va introduir métodos per al creiximent de cultius purs en plaques de Petri en nutrients específics en gelatina de agar. L'antiga idea de que els organismes vius podrien originar-se a partir de matèria inanimada (generació espontànea) va ser envestida per una série d'experiments realisats per Louis Pasteur, mentres que els debats del vitalismo front al mecanicismo (un tema perenne des de l'época d'Aristóteles i els atomista grecs) continuaven en vehemència.

Ascens de la química orgànica i la fisiologia experimental

En el camp de la química una qüestió fonamental era la distinció entre substàncies orgàniques i inorgàniques, sobretot en el context de transformacions orgàniques com la fermentació i la putrefacció. Des d'Aristóteles, estos havien segut considerats processos essencialment biològics (vitals), no obstant, Friedrich Wöhler, Justus Liebig i atres pioners de l'ascendent camp de la química orgànica (a partir dels treballs de Lavoisier) varen demostrar que el món orgànic a sovint pot ser analisat per métodos físics i químics. En 1828 Wöhler va demostrar que una substància orgànica com la urea pot ser creada per mijos químics que no tenen que vore en la vida, posant en dubte al vitalismo. Començant en la diastasa en 1833, es varen descobrir extractes de cèlula («fermentos») que podria afectar les transformacions químiques. A finals de el XIX es va establir el concepte de les enzimas, encara que les equacions de la cinètica química no s'aplicarien a les reaccions enzimàtiques fins a principis de el XX.

Fisiólogos com Claude Bernard varen explorar (a través de la vivisecció i atres métodos experimentals) les funcions físiques i químiques dels cossos vius en un grau sense precedents, assentant les bases per a la endocrinologia (un camp que es va desenrollar ràpidament despuix del descobriment de la primera hormona, la secretina, en 1902), la biomecánica i l'estudi de la nutrició i la digestió. L'importància i diversitat dels métodos de la fisiologia experimental, en el sí de la medicina i la biologia, va créixer de forma dràstica durant la segona mitat de el XIX. El control i la manipulació dels processos de la vida es va convertir en una preocupació fonamental, i l'experiment es va situar en el centre de l'educació biològica.

XX

A principis de el XX l'investigació biològica era en gran medida una tasca professional. La major part del treball encara es realisava al modo de la història natural, que emfatisava a l'anàlisis morfològic i filogenético per sobre les explicacions causals basades en experiments. No obstant, els fisiólogos experimentals i embriólogos antivitalistes, especialment en Europa, varen anar cada volta més influents. El gran èxit dels enfocaments experimentals cap al desenroll, l'herència i el metabolisme en les décades de 1900 i 1910 va demostrar el poder de l'experimentació en la biologia. En les décades següents, el treball experimental va substituir a l'història natural com el método dominant d'investigació.

Ecologia i ciències ambientals

Vore també: Història de l'ecologia

A principis de el XX, els naturalistes es varen enfrontar a una creixent pressió per a afegir rigor i preferentment experimentació als seus métodos, tal com les noves i prominents disciplines biològiques basades en el laboratori havien fet. La ecologia havia naixcut com una combinació de la biogeografía en el cicle biogeoquímic, concepte promogut pels químics; els biòlecs de camp varen desenrollar métodos quantitatius com el quadrat de mostreig (quadrat) i varen adaptar instruments de laboratori i cambres per a la seua utilisació en el camp en tal de separar els seus treballs de l'història natural tradicional. Els zoólogos i botànics varen fer lo possible per a mitigar el caràcter impredictible dels sers vius, portant a terme experiments de laboratori i estudiant entorns naturals semicontrolados tals com a jardins; noves institucions com la Estació Carnegie per a l'Evolució Experimental i el Laboratori de Biologia Marina varen proporcionar entorns més controlats per a estudiar organismes a través dels seus cicles de vida complets.

El concepte de successió ecològica, promogut en les décades de 1900 i 1910 per Henry Chandler Cowles i Frederic Clements, va ser important en els inicis d'ecologia de les plantes. Les equacions presa-depredador d'Alfred J. Lotka, els estudis de la biogeografía i l'estructura bioquímica dels #llac i rius (limnología) de G. Evelyn Hutchinson i els estudis sobre la cadena alimentícia animal de Charles Elton varen ser pioners entre la série de métodos quantitatius que varen colonisar les especialitats ecològiques en desenroll. L'ecologia es va convertir en una disciplina independent en les décades de 1940 i 1950 en acabant de que Eugene P. Odum sintetisara molts dels conceptes de la ecologia dels ecosistemes, posant a les relacions entre grups d'organismes (especialment relacions de matèria i energia) en el centre del camp.

En la década de 1960, degut a que els teòrics evolutius varen explorar la possibilitat de múltiples unitats de selecció, els ecologistes es varen tornar cap a enfocaments evolutius. En la ecologia de poblacions, el debat sobre la selecció de grups va ser breu pero intens; durant la década de 1970, la majoria dels biòlecs concordaven que la selecció natural era rara volta efectiva a nivell d'organismes individuals. L'evolució dels ecosistemes, no obstant, es va convertir en un foc d'investigació permanent. L'ecologia es va expandir ràpidament en l'aument del moviment ambientalista; el Programa Biològic Internacional va tractar d'aplicar els métodos de la gran ciència (que havia tingut molt èxit en les ciències físiques) a l'ecologia d'ecosistemes i als problemes ambientals apremiantes, mentres que els esforços independents de menor escala, tals com la biogeografía d'illes i el Bosc Experimental de Hubbard Brook varen ajudar a redefinir l'àmbit d'una disciplina cada volta més diversa.

Genètica clàssica, #síntesis moderna i teoria evolutiva

Vore també: Història de la genètica i #Síntesis evolutiva moderna

1900 va marcar el cridat redescubrimiento de Mendel: Hugo de Vries, Carl Correns i Erich von Tschermak varen aplegar independent a les lleis de Mendel (que en realitat no estan presents en el treball de Mendel). Poc despuix, els citólogos (biòlecs celulars) varen propondre que els cromosomas eren el material hereditari. Entre 1910 i 1915, Thomas Hunt Morgan i els «drosofilistas» en la seua mosca de laboratori varen forjar estes dos idees —abdós controversiales— dins de la «teoria cromosòmica mendeliana» de l'herència. Ells varen quantificar el fenomen de ligamiento genètic i varen postular que els gens residixen en els cromosomes com els contes d'una cadena; varen plantejar l'hipòtesis del entrecreuat cromosòmic per a explicar el ligamiento i la construcció de mapes genètics de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster, que es va convertir en un organisme modele àmpliament utilisat.

Hugo de Vries va tractar de vincular a la nova genètica en l'evolució; basant-se en el seu treball sobre l'herència i la hibridació, va propondre una teoria de mutacionismo, que va anar àmpliament acceptada en el XX. El lamarckisme també va tindre molts adeptes. El darwinismo era vist com a incompatible en les traces contínuament variables estudiats per la biometria, que semblaven solament parcialment hereditaris. En la década de 1920 i 1930 —despuix de l'acceptació de la teoria cromosòmica mendeliana— el sorgiment de la disciplina de la genètica de poblacions, en el treball de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane i Sewall Wright, va unificar l'idea de l'evolució per selecció natural en la genètica mendeliana, produint la #síntesis moderna. La herència de caràcters adquirits va ser rebujada, mentres que el mutacionismo va donar lloc a la maduració de teories genètiques.

En la segona mitat del sigle, les idees sobre genètica de poblacions varen començar a aplicar-se en les noves disciplines de la genètica del comportament, la sociobiología, i especialment en sers humans, la psicologia evolutiva. En la década de 1960 W. D. Hamilton entre uns atres varen desenrollar la teoria de jocs enfocada en explicar el altruisme des d'una perspectiva evolutiva a través de la selecció de parentesc. El possible orige dels organismes superiors a través de la endosimbiosis, en contrastante en els enfocaments de l'evolució molecular des d'una visió centrada en el gen (que té a la selecció com la causa predominant de l'evolució) i la teoria neutralista (que fa de la deriva genètica un factor clau) va donar lloc a debats permanents sobre l'equilibri adequat entre adaptacionismo i contingència en la teoria evolutiva. En la década de 1970, Stephen Jay Gould i Niles Eldredge varen propondre la teoria del equilibri puntuat, que sosté que la inmutabilidad és la característica més destacada del registre fòssil, i que la majoria dels canvis evolutius es produïxen ràpidament durant periodos relativament curts de temps. En 1980, Luis Álvarez i Walter Alvarez varen propondre l'hipòtesis de que un impacte astronòmic va ser el responsable de la extinció massiva del Cretácico-Terciario. També en la década de 1980, l'anàlisis estadístic en els registres fòssils d'organismes marins publicat per Jack Sepkoski i David M. Raup, va dur a una millor apreciació de l'importància dels events d'extinció massiva en l'història de la vida en la Terra.

Bioquímica, microbiologia i biologia molecular

A finals de el XIX totes les principals rutes en el metabolisme de fàrmacs havien segut descobertes, gràcies a la comprensió del metabolisme de proteïnes i #àcit grassos i de la #síntesis de urea. En les primeres décades de el XX, els components menors en els aliments de la nutrició humana, les vitaminas, varen començar a ser aïllats i sintetisats. Les millores en tècniques de laboratori com la cromatografía i la electroforesis varen dur als ràpits alvanços en la química fisiològica, que —com a bioquímica— va començar a adquirir independència dels seus orígens mèdics. En les décades de 1920 i 1930, els bioquímics —dirigits per Hans Krebs i Carl i Gerty Cori— varen començar a traçar moltes de les rutes metabòliques centrals per a la vida: el cicle de l'àcit cítric, la glucogénesis, la glucólisis i la #síntesis d'esteroides i porfirinas. Entre els anys 1930 i 1950, Fritz Lipmann entre uns atres varen establir el paper del ATP com el portador universal d'energia en la cèlula, i de la mitocondria com el centre energètic de la cèlula. Tals treballs tradicionalment bioquímics, varen continuar sent activament perseguits durant tot el XX i en el XXI.

Orígens de la biologia molecular

Despuix de l'ascens de la genètica clàssica, molts biòlecs, —incloent una nova ona de físics en la biologia— varen perseguir l'interrogant del gen i la seua naturalea física. Warren Weaver, cap de la divisió científica de la Fundació Rockefeller, va distribuir subvencions per a promoure l'investigació que aplicara els métodos de la física i la química als problemes biològics bàsics, falcant el terme de biologia molecular per a este enfocament en 1938, molts dels alvanços biològics significatius de les décades de 1930 i 1940 varen ser finançats per la Fundació Rockefeller.

Com en la bioquímica, la superposició de les disciplines de la bacteriologia i la virología (més vesprada combinades com a microbiologia), situades entre la ciència i la medicina, es va desenrollar ràpidament en el XX. L'aïllament del bacteriófago per Félix d'Herelle durant la Primera Guerra Mundial va iniciar una llarga llínea d'investigació que es va centrar en els virus bacteriófagos i les bactèries que infecten.

El desenroll de l'estàndart, organismes genèticament uniformes que pogueren produir resultats experimentals repetibles, va ser essencial per al desenroll de la genètica molecular. Despuix dels primers treballs en la mosca Drosophila i el dacsa, l'adopció de sistemes modele més simples com el verdet del pa Neurospora crassa va fer possible la conexió entre la genètica i la bioquímica, i més important, en l'hipòtesis «un gen, una enzima» de Beadle i Tatum en 1941. Experiments genètics en sistemes encara més simples com el virus del mosaic del tabac i el bacteriófago, ajudat per les noves tecnologies de la microscopía electrònica i la ultracentrifugación, va obligar als científics a tornar a evaluar el significat lliteral de vida; l'herència del virus i la reproducció de les estructures celulars nucleoproteicas fora del núcleu («plasmagenes») varen complicar la teoria cromosòmica mendeliana acceptada.

Oswald Avery va mostrar en 1943 que el ADN era provablement el material genètic dels cromosomes, i no les seues proteïnes; la qüestió es va resoldre decisivament en el experiment de Hershey i Chase en 1952, una de les moltes contribucions del cridat grup del fago centrat entorn al físic i biòlec Max Delbrück. En 1953 James D. Watson i Francis Crick, basant-se en el treball de Maurice Wilkins i Rosalind Franklin, varen sugerir que l'estructura de l'ADN era una doble hèliç. En el seu famós artícul «Estructura molecular dels #àcit nucleicos», Watson i Crick varen observar tímidament: «No se nos escapa que el emparejamiento específic que hem postulat sugerix immediatament un possible mecanisme de copiat del material genètic». Despuix de 1958 el experiment de Meselson-Stahl va confirmar la replicació semiconservativa de l'ADN, en lo que era evident per a la majoria dels biòlecs que la seqüència d'àcit nucleico d'alguna manera devia determinar la seqüència d'aminoàcits en les proteïnes; el físic George Gamow va propondre que un còdic genètic fix relacionava les proteïnes i l'ADN. Entre 1953 i 1961, hi havia pocs seqüències biològiques conegudes, —ni tan sols l'ADN o les proteïnes— pero sí una gran cantitat de sistemes de còdic proposts, una situació encara més complicada per l'increment en el coneiximent de la funció intermediària del ARN. Per a realment dessifrar el còdic, es varen realisar una extensa série d'experiments en la bioquímica i la genètica bacteriana, entre 1961 i 1966 —molt importantemente el treball de Nirenberg i Khorana.

Expansió de la biologia molecular

Ademés de la Divisió de Biologia en el Institut de Tecnologia de Califòrnia (Caltech), el Laboratori de Biologia Molecular (i els seus precursors) en Cambridge, i un grapat d'atres institucions, el Institut Pasteur es va convertir en un important centre d'investigació de la biologia molecular a finals de la década de 1950. Els científics de Cambridge, dirigits per Max Perutz i John Kendrew, es varen centrar en el camp de ràpit desenroll de la biologia estructural, combinant la cristalografia de rajos X en el modelació molecular i les noves possibilitats de càlcul de la computació digital (abdós beneficiats directa i indirectament en la finançació militar de la ciència). Més vesprada, un número de bioquímics dirigits per Fred Sanger es va unir al laboratori de Cambridge, reunint aixina l'estudi de l'estructura i funció macromolecular. En l'Institut Pasteur, François Jacob i Jacques Monod varen continuar el experiment PaJaMo de 1959 en una série de publicacions sobre el operón lac que va establir el concepte de regulació genètica i varen identificar lo que va aplegar a ser conegut com ARN mensager. A mitan de la década de 1960, el núcleu intelectual de la biologia molecular —un model per a les bases moleculars del metabolisme i la reproducció— va estar en gran part complet.

Entre finals de la década de 1950 fins a principis de la década de 1970 va ser un periodo d'intensa investigació i expansió institucional per a la biologia molecular, que s'ha convertit en una disciplina coherent solament recentment. Els métodos i professionals en biologia molecular creixen en rapidea en lo que el biòlec organísmico I. O. Wilson ha cridat «la guerra molecular», a sovint aplegant a dominar departaments i inclús disciplines sanceres. La molecularización va ser particularment important per a la genètica, la inmunología, la embriologia i la neurobiología, mentres que l'idea de que la vida és controlada per un «programa genètic» —una metàfora que Jacob i Monod varen introduir des dels camps emergents de la cibernètica i les ciències de la computació— es va convertir en un punt de vista influent en tota la biologia. La inmunología en particular, es va vincular en la biologia molecular, fluint l'innovació en abdós sentits: la teoria de la selecció clonal desenrollada per Niels Kai Jerne i Frank Macfarlane Burnet a mitan de 1950 va ajudar a tirar llum sobre els mecanismes generals de la #síntesis de proteïnes.

La resistència a la creixent influència de la biologia molecular va ser especialment evident en la biologia evolutiva. La seqüenciació de proteïnes va tindre un gran potencial per a l'estudi quantitatiu de l'evolució (a través de l'hipòtesis del rellonge molecular), pero importants biòlecs evolutius varen qüestionar la rellevància de la biologia molecular per a respondre a les grans preguntes de la causalitat evolutiva. Departaments i disciplines fracturades, aixina com biòlecs organicistas varen afirmar la seua importància i independència: Theodosius Dobzhansky va fer la famosa declaració de que «res en biologia té sentit llevat a la llum de l'evolució» com una resposta al desafiu molecular. El problema es va fer encara més crític a partir de 1968; la teoria neutralista de l'evolució molecular de Motoo Kimura sugerix que la selecció natural no va ser la causa de l'evolució en tots els llocs, per lo manco a nivell molecular, i que l'evolució molecular podria ser un procés fonamentalment diferent de l'evolució morfològica. La resolució d'esta «paradoxa molecular/morfològica» ha segut un tema central de l'investigació de l'evolució molecular des de la década de 1960.

Biotecnología, ingenieria genètica i genómica

Vore també: Història de la biotecnología

La biotecnología, en un sentit general ha segut una part important de la biologia des de finals de el XIX. En l'industrialisació en la elaboració de cervesa i la agricultura, els químics i biòlecs es varen donar conte del gran potencial dels processos biològics controlats per humans. En particular, la fermentació va resultar ser de gran ajuda per a les indústries químiques. Per a inicis de la década de 1970, una àmplia gama d'biotecnología varen ser desenrollades, des de drogues com la penicilina i els esteroides, fins a aliments com Chlorella i proteïna d'orige unicelular para gasohol, aixina com una àmplia gama de cultius d'alt rendiment híbrits i tecnologies agrícoles, la base de la Revolució Verda.

ADN recombinante

La biotecnología en el sentit modern de la ingenieria genètica va començar en la década de 1970 en l'invenció de tècniques d'ADN recombinante. Les enzimes de restricció varen ser descobertes i caracterisades a finals de la década de 1960, seguint els passos d'aïllament, després duplicació i després #síntesis de genés virals. Començant en el laboratori de Paul Berg en 1972 (ajudat per la EcoRI del laboratori Herbert Boyer basant-se en el treball en la ligasa del laboratoria Arthur Kornberg), els biòlecs moleculars varen posar totes estes peces juntes per a produir el primer organisme transgènic. Poc despuix, uns atres varen començar a usar vectores plásmidos i a afegir gens per a la resistència a antibiòtics, incrementant considerablement l'alcanç de les tècniques de recombinació.

Cautelosa davant els perills potencials (particularment la possibilitat d'una bactèria prolífica en un gen viral causant de càncer), la comunitat científica, aixina com una àmplia gama de científics independents varen reaccionar cap a estos desenrolls tant en entusiasme com en reserves temeroses. Prominents biòlecs moleculars conduïts per Berg, varen sugerir una moratòria temporal sobre les investigacions en ADN recombinante fins que els perills pogueren ser jujats i les polítiques pogueren ser creades. Esta moratòria va ser largamente respectada, fins que els participants de la Conferència de Asilomar sobre ADN Recombinante varen crear recomanacions polítiques i varen concloure que la tecnologia podia ser utilisada en seguritat.

Despuix de Asilomar, noves tècniques i aplicacions de l'ingenieria genètica es varen desenrollar ràpidament. Els métodos de seqüenciació d'ADN varen millorar molt (iniciats per Fred Sanger i Walter Gilbert), de la mateixa manera que la #síntesis d'oligonucleótidos i les tècniques de transfección. Els investigadors varen deprendre a controlar l'expressió dels transgenes, i pronte es varen afanyar —tant en el context acadèmic com en l'industrial— a crear organismes capaços d'expressar gens humans per a la producció d'hormones humanes. No obstant, esta va ser una tasca de majors proporcions de les que els biòlecs moleculars havien esperat; els desenrolls entre 1977 i 1980 varen mostrar que, pels fenomens de divisió i empalme dels gens, els organismes superiors tenen un sistema d'expressió genètica molt més complex que el de les bactèries modele usades en estudis anteriors. El primer lloc en la carrera per la #síntesis de la insulina humana va ser guanyat per Genentech. Açò va marcar l'inici de l'explosió biotecnológica (i en ella, l'era de les paleses genètiques) en un nivell de solapamiento sense precedents entre la biotecnología, l'indústria i la llei.

Sistemàtica i genètica molecular

Artícul principal → Sistemàtica.

Durant la década de 1980, la seqüenciació de proteïnes hi havia ya transformat els métodos de classificació científica dels organismes (especialment la cladística) pero els biòlecs pronte varen començar a usar les seqüències de ARN i ADN com caràcters; açò va incrementar la significatividad de la evolució molecular dins de la biologia evolutiva, com resultat la sistemàtica molecular podria ser comparada en els arbres evolutius tradicionals basats en la morfologia. Seguint les idees pioneres de Lynn Margulis sobre la teoria endosimbiótica, que sosté que alguns dels orgànuls de les cèlules eucariota es varen originar a partir d'organismes procariotas sense vida a través de relacions simbiòticas, inclús la divisió global de l'arbre de la vida ha segut revisat. En la década de 1990, els cinc dominis (plantes, animals, fongos, protistas, i moneras) es varen convertir en tres (Archaea, Bactèria, i Eukarya) en base en el treball pioner sobre sistemàtica molecular de Carl Woese en la seqüenciació del ARN ribosomal 16S.

El desenroll i la popularisació de la reacció en cadena de la polimerasa (PCR) a mitan de 1980 (per Kary Mullis i atres científics de Cetus Corporation) va marcar una atra fita en l'història de la biotecnología moderna, incrementant considerablement la facilitat i rapidea de l'anàlisis genètic. Junt en l'us dels marcadors de seqüència expressada, la PCR va conduir al descobriment de molts més gens que poden trobar-se a través de bioquímics tradicionals o métodos genètics i va obrir la possibilitat de secuenciar genomes complets.

L'unitat de gran part de la morfogénesis dels organismes des de l'ou fertilizado fins a l'adult, va escomençar a ser dessifrada despuix del descobriment dels gens homeobox, primer en mosques de la fruta i després en atres insectes i animals, incloent a sers humans. Estos desenrolls varen donar lloc a alvanços en el camp de la biologia evolutiva del desenroll cap a la comprensió de cóm els diversos plans corporals dels talls animals han evolucionat i cóm es relacionen entre sí.

El Proyecte Genoma Humà —el més gran i més costós estudi biològic únic jamai realisat— es va iniciar en 1988 baixe la direcció de James D. Watson, despuix del treball preliminar en organismes modele genèticament més simples, tals com I. coli, S. cerevisiae i C. elegans. La seqüenciació aleatòria i els métodos de descobriment de gens iniciats per Craig Venter —i alimentats per la promesa financera de les paleses genètiques en Celera Genomics—, va conduir a un concurs de seqüenciació en els sectors públic i privat, que va terminar en un compromís en el primer borrador de la seqüència de l'ADN humà anunciat en l'any 2000.

XXI

A principis de el XXI, les ciències biològiques varen convergir en disciplines noves i clàssiques anteriorment diferenciades com la física en camps d'investigació com la biofísica. Es varen fer alvanços en química analítica i instrumentació física, incloses les millores en sensors, components òptics, marcadors, instrumentació, processament de senyals, rets, robots, satèlits i poder de còmput per a la recopilació, almagasenament, anàlisis, modelació, visualisació i simulació de senyes. Estos alvanços tecnològics varen permetre l'investigació teòrica i experimental, inclosa la publicació en Internet de la bioquímica molecular, els sistemes biològics i la ciència d'ecosistemes. Açò va fer possible l'accés mundial per a millorar les medicions, els models teòrics, les simulacions complexes, la teoria d'experimentació en models predictius, l'anàlisis, el reporte observacional de senyes per Internet, la lliure revisió per parells, la colaboració i la publicació en Internet. Nous camps d'investigació en ciències biològiques varen sorgir com la bioinformática, la biologia teòrica, la genómica computacional, la astrobiología i la biologia sintètica.

Vore també

• [[Archiu:{{#switch:Biologia|20px|Vore el portal sobre Biologia]] Portal:Biologia. Contingut relacionat en Biologia.
• Història de la botànica
• Història de l'embriologia
• Història de la evo-devo
• Història de la zoologia
• Ciències de la vida

Referències

• (1982) The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance, Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press.
• (1998) The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology, Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.

• Magner, Lois N. (2002). A History of the Life Sciences, 3.ª (revisada i ampliada) edició, Nova York: CRC Press.

• Coleman, William (1977). Biology in the Nineteenth Century: Problems of Form, Function, and Transformation, Nova York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-29293-1.

• Larson, Edward J. (2004). Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory, The Modern Library. Random House Publishing Group. ISBN 0-679-64288-9.

• (1998) A History of Molecular Biology, Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. ISBN 0-674-39855-6.

Bibliografia

• Agar, Jon. Science in the Twentieth Century and Beyond. Polity Press: Cambridge, 2012. ISBN 978-0-7456-3469-2
• Allen, Garland I. Thomas Hunt Morgan: The Man and His Science. Princeton University Press: Princeton, 1978. ISBN 0-691-08200-6
• Allen, Garland I. Life Science in the Twentieth Century. Cambridge University Press, 1975.

• Annas, Julia. Classical Greek Philosophy. In Boardman, John; Griffin, Jasper; Murray, Oswyn (ed.) The Oxford History of the Classical World. Oxford University Press: Nova York, 1986. ISBN 0-19-872112-9
• Barnes, Jonathan. Hellenistic Philosophy and Science. In Boardman, John; Griffin, Jasper; Murray, Oswyn (ed.) The Oxford History of the Classical World. Oxford University Press: Nova York, 1986. ISBN 0-19-872112-9
• Bowler, Peter J. The Earth Encompassed: A History of the Environmental Sciences. W. W. Norton & Company: Nova York, 1992. ISBN 0-393-32080-4
• Bowler, Peter J. The Eclipse of Darwinism: Anti-Darwinian Evolution Theories in the Decades around 1900. The Johns Hopkins University Press: Baltimore, 1983. ISBN 0-8018-2932-1
• Bowler, Peter J. Evolution: The History of an Idea. University of Califòrnia Press, 2003. ISBN 0-520-23693-9.
• Browne, Janet. The Secular Ark: Studies in the History of Biogeography. Yale University Press: New Haven, 1983. ISBN 0-300-02460-6
• Bud, Robert. The Uses of Life: A History of Biotechnology. Cambridge University Press: Londres, 1993. ISBN 0-521-38240-8
• (2006).British Journal of Pharmacology.147(S1)

S89-S99.doi:10.1038/sj.bjp.0706466.

• Creager, Angela N. H. The Life of a Virus: Tobacco Mosaic Virus as an Experimental Model, 1930-1965. University of Chicago Press: Chicago, 2002. ISBN 0-226-12025-2
• Creager, Angela N. H. «Building Biology across the Atlantic», revisió d'ensaig en Journal of the History of Biology, volum 36, número 3 (setembre de 2003), pp. 579-589.
• de Chadarevian, Soraya. Designs for Life: Molecular Biology after World War II. Cambridge University Press: Cambridge, 2002. ISBN 0-521-57078-6
• (1998).Journal of the History of Biology.31(1)

85-111.

• Davies, Kevin. Cracking the Genome: Inside the Race to Unlock Human DNA. The Free Press: Nova York, 2001. ISBN 0-7432-0479-4
• Fruton, Joseph S. Proteins, Enzymes, Gens: The Interplay of Chemistry and Biology. Yale University Press: New Haven, 1999. ISBN 0-300-07608-8
• Gottweis, Herbert. Governing Molecules: The Discursive Politics of Genetic Engineering in Europe and the United States. MIT Press: Cambridge, MA, 1998. ISBN 0-262-07189-4
• Gould, Stephen Jay. The Structure of Evolutionary Theory. The Belknap Press of Harvard University Press: Cambridge, 2002. ISBN 0-674-00613-5
• Hagen, Joel B. An Entangled Bank: The Origins of Ecosystem Ecology. Rutgers University Press: Nou Brunswick, 1992. ISBN 0-8135-1824-5
• Hall, Stephen S. Invisible Frontiers: The Race to Synthesize a Human Gene. Atlantic Monthly Press: Nova York, 1987. ISBN 0-87113-147-1
• Holmes, Frederic Lawrence. Meselson, Stahl, and the Replication of DNA: A History of «The Most Beautiful Experiment in Biology». Yale University Press: New Haven, 2001. ISBN 0-300-08540-0
• Junker, Thomas. Geschichte der Biologie. C. H. Beck: München, 2004.
• Kay, Lily I. The Molecular Vision of Life: Caltech, The Rockefeller Foundation, and the Rise of the New Biology. Oxford University Press: Nova York, 1993. ISBN 0-19-511143-5
• Kohler, Robert I. Lords of the Fly: Drosophila Genetics and the Experimental Life. Chicago University Press: Chicago, 1994. ISBN 0-226-45063-5
• Kohler, Robert I. Landscapes and Labscapes: Exploring the Lab-Field Border in Biology. University of Chicago Press: Chicago, 2002. ISBN 0-226-45009-0
• Krimsky, Sheldon. Biotechnics and Society: The Rise of Industrial Genetics. Praeger Publishers: Nova York, 1991. ISBN 0-275-93860-3
• Lennox, James. «Aristotle's Biology». Stanford Encyclopedia of Philosophy. Consultat el 10 de setembre de 2010.

• Lovejoy, Arthur O. The Great Chain of Being: A Study of the History of an Idea. Harvard University Press, 1936. Reimpreso per Harper & Row, ISBN 0-674-36150-4, 2005. Rústica: ISBN 0-674-36153-9.
• Mason, Stephen F. A History of the Sciences. Collier Books: Nova York, 1956.
• Rabinbach, Anson. The Human Motor: Energy, Fatigue, and the Origins of Modernity. University of Califòrnia Press, 1992. ISBN 0-520-07827-6
• Rabinow, Paul. Making PCR: A Story of Biotechnology. University of Chicago Press: Chicago, 1996. ISBN 0-226-70146-8
• Rudwick, Martin J. S. The Meaning of Fossils. The University of Chicago Press: Chicago, 1972. ISBN 0-226-73103-0
• Raby, Peter. Bright Paradise: Victorian Scientific Travellers. Princeton University Press: Princeton, 1997. ISBN 0-691-04843-6
• Rothman, Sheila M. i Rothman, David J. The Pursuit of Perfection: The Promise and Perils of Medical Enhancement. Vintage Books: Nova York, 2003. ISBN 0-679-75835-6
• Sapp, Jan. Genesis: The Evolution of Biology. Oxford University Press: Nova York, 2003. ISBN 0-19-515618-8
• Secord, James A. Victorian Sensation: The Extraordinary Publication, Reception, and Secret Authorship of Vestiges of the Natural History of Creation. University of Chicago Press: Chicago, 2000. ISBN 0-226-74410-8
• Serafini, Anthony. The Epic History of Biology, Perseus Publishing, 1993.
• Sulston, John. The Common Thread: A Story of Science, Politics, Ethics and the Human Genome. National Academy Press, 2002. ISBN 0-309-08409-1
• Smocovitis, Vassiliki Betty. Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology. Princeton University Press: Princeton, 1996. ISBN 0-691-03343-9
• Summers, William C. Félix d'Herelle and the Origins of Molecular Biology, Yale University Press: New Haven, 1999. ISBN 0-300-07127-2
• Sturtevant, A. H. A History of Genetics. Cold Spring Harbor Laboratory Press: Cold Spring Harbor, 2001. ISBN 0-87969-607-9
• Thackray, Arnold, ed. Private Science: Biotechnology and the Rise of the Molecular Sciences. University of Pennsylvania Press: Filadèlfia, 1998. ISBN 0-8122-3428-6
• Wilson, Edward O. Naturalist. Island Press, 1994.
• Zimmer, Carl. Evolution: the triumph of an idea. HarperCollins: Nova York, 2001. ISBN 0-06-113840-1

Bibliografia complementària

• Barahona, A.; Suárez, I. i Martínez, S. (2004). Filosofia i història de la Biologia, UNAM. ISBN 9683693431.
• Ilse Jahn, I.; Löther, R. i Senglaub, K. (1990). Història de la biologia: teories, métodos, institucions i biografies breus, Llabor. ISBN 8433557440.
• Ledesma, I. (2000). Història de la biologia, AGT Editor. ISBN 9684630948.

Enllaços externs

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Història de la biologia.
• Evolució històrica de la biologia (I) [3] archivat en Wayback Machine., ^{[enllaç trencat]}, ^{[enllaç trencat]}, ^{[enllaç trencat]}, (V) [4] archivat en Wayback Machine., ^{[enllaç trencat]}, ^{[enllaç trencat]}
• History of biology. Miall, L. C. (1911), Watts & Co. London