Anar al contingut

Pterosauria

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Recreació artística del holotip espècimen de Pterodactylus antiquus, el primer pterosaurio estudiat científicament.

Els pterosaurios (Pterosauria, del grec: per a "fardachos alados") són un orde extint de saurópsidos arcosaurios voladores que varen existir durant casi tota l'Era Mesozoica (228 a 66 millons d'anys). Varen ser els primers vertebrats en conquistar l'aire. Les seues ales estaven formades per una complexa membrana sostinguda pel quarto dit de la mà, que estava hipertrofiado. El seu cos estava cobert de plomes, preservades en fòssils d'a lo manco tres espècies distintes. Els fòssils de pterosaurios són molt comuns i s'han trobat centenars d'espècimen en Àfrica, Àsia, Austràlia, Europa, Amèrica del Nort i Amèrica del Sur. Els pterosaurios no són dinosauris, encara que sí varen conviure en ells durant decenes de millons d'anys. El terme "dinosauri" està restringit a certs grups de reptils en una postura empinada única (el superorden Dinosauria, el qual inclou a les aus), i per lo tant exclou als pterosaurios, aixina com a varis grups de reptils marins extints com els ictiosaurios, plesiosaurios i mosasaurios. Els pterosaurios són també freqüentment denominats com "pterodàctils", particularment per periodistes.[1] Este us és desaconsellat. "Pterodàctil" es referix específicament als membres del gènero Pterodactylus,[2] i més àmpliament als membres d'el suborden Pterodactyloidea.[3][4]

Descobriment

Gravat del espècimen original de Pterodactylus antiquus per Egid Verhelst II, 1784.

El primer fòssil de pterosaurio va ser descrit pel naturaliste italià Cosimo Collini en 1784. Collini malinterpretó al seu espècimen com una criatura marina que usava els seus llarcs membres davanters com a aletes.[5] Uns pocs científics varen continuar recolzant l'interpretació aquàtica inclús fins a 1830, quan el zoólogo alemà Johann Georg Wagler va sugerir que Pterodactylus usava les seues ales com a aletes.[6] Georges Cuvier va ser el primer en sugerir que els pterosaurios eren criatures aérees en 1801,[7] i va falcar el terme "Ptero-dactyle" en 1809 per a l'espècimen recuperat en Alemània.[2] No obstant, per l'estandardisació dels noms científics, el nom oficial per a este gènero es va tornar Pterodactylus, encara que el nom "pterodàctil" es va tornar popular i es va aplicar incorrectament a tots els membres de Pterosauria.[1] Els paleontòlecs ara eviten usar "pterodàctil" i preferixen el terme "pterosaurio". Ells releguen el terme "pterodàctil" específicament per als membres del gènero Pterodactylus o més àmpliament per als membres d'el suborden Pterodactyloidea.[3]

Des de que els primers fòssils de pterosaurios varen ser descoberts en la Calcàrea de Solnhofen del Jurásico Superior en 1784, solament en estos depòsits s'han trobat vintinou classes de pterosaurios. Una famosa troballa del Regne Unit va ser un eixemplar de Dimorphodon fet per Mary Anning, en Lyme Regis en 1828. El nom Pterosauria va ser falcat per Johann Jakob Kaup en 1834, encara que el nom Ornithosauria (o "aus fardacho", Bonaparte, 1838) va ser usat a voltes en la lliteratura científica primerenca.archive. org/web/20070705035422/http://www. fmnh. helsinki. fi/users/haaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/archosauria/Pterosauria/pterosauria_4. html

El cràneu preservat tridimensionalmente de Anhanguera santanae, de la formació Santana, Brasil

Molts fòssils de pterosaurio estan molt mal preservats. Els seus oss eren buits i quan els sediments s'apilaven sobre ells, els ossos es aplanaban. Els fòssils millor preservats provenen del replanell d'Araripe, en Brasil. Per alguna raó, quan els ossos varen ser depositats, els sediment encapsulaban als ossos, en lloc d'esclafar-els. Açò va crear fòssils de tres dimensions que els paleontòlecs poden estudiar. La primera troballa en el replanell d'Araripe va ser realisat en 1974. Molts paleontòlecs ara creuen que els pterosaurios estaven adaptats per a un vol actiu, no solament planejar com es pensava al principi. Els fòssils de pterosaurio s'han trobat en cada continent. A lo manco 60 gèneros de pterosaurios s'han trobat a la data, en tamanys que van des del d'un pardal chicotet a envergadures de més de 10 metros.

Primers pterosaurios

Orígens

Reconstrucció de dos Scleromochlus en un arbre

Degut a que l'anatomia dels pterosaurios estava molt modificada per al vol, i a que no s'ha trobat un predecessor immediat o "esclavó perdut", els orígens dels pterosaurios no són molt ben compresos. Vàries hipòtesis s'han barallat, incloent vínculs en ornitódiros com Scleromochlus, un ancestro entre els arcosauriformes basals com Euparkeria, o entre els prolacertiformes (els quals inclouen formes planeadoras com Sharovipteryx).[8]

Dos investigadors, Chris Bennett (1996) i David Peters (2000), varen creure tindre proves de que els pterosaurios eren prolacertiformes o estaven cercanamente relacionats en estos. Bennett solament va aplegar a eixe resultat despuix de descartar certes característiques dels membres posteriors en el seu anàlisis, en un intent d'examinar l'idea de que dites característiques són el resultat d'evolució convergent entre els pterosaurios i els dinosauris.

Sharovipteryx.

No obstant, anàlisis posteriors fets per Dave Hone i Michael Benton (2007) varen poder desmentir eixe resultat. Hone i Benton varen trobar que els pterosaurios eren parents propencs dels dinosauris inclús sense les traces dels membres posteriors. Ells també varen criticar els estudis previs de David Peters, plantejant "sérios dubtes" sobre els falaces métodos que ell va usar per a situar als pterosaurios entre els prolacertiformes. Hone i Benton varen concloure que encara que es necessiten més pterosauromorfos primitius per a clarificar les seues relacions, és millor considerar als pterosaurios arcosaurios, i específicament ornitódiros, donada l'evidència actual. En l'anàlisis d'Hone i Benton, els pterosaurio són o considerats com el grup germà de Scleromochlus o cauen entre est i Lagosuchus en l'arbre familiar dels ornitódiros.[9] Sterling Nesbitt (2011) va trobar un respal sòlit per a un clado compost de Scleromochlus i els pterosaurios.[10]

Pterosaurios primitius

Els primers pterosaurios pertanyen al suborden dels ranforrincoideos o pterosaurios de coa llarga. Els fòssils més antics de pterosaurios pertanyen a lo manco al Triásico superior. El més antic es diu Eudimorphodon. És de chicotet tamany, coa en extrem en forma de rombo, i dents puntagudes en abdós mandíbules. Els pterosaurios, desenrollats entre el Triásico tardà i principis del Jurásico, eren similars al Eudimorphodon; de chicotet tamany, coa llarga, i dents (com el Rhamphorynchus, que tenia dents que tancaven en forma de trampa, i el Scaphognathus, que era un dels pterosaurios més hàbils en el vol). Scaphongnathus significa «mandíbula de barca», i es creu que varen poder devorar a atres pterosaurios. Els ranforrincoideos varen aplegar a ser molt abundants en el Jurásico inferior i mig d'Anglaterra, Alemània, Índia i Arizona. La major abundància i millor preservació es dona en els depòsits del Jurásico superior de Solnhofen (Baviera), jaciment que constituïx un dels tesors del coneiximent paleontològic més preciosos del món, en els seus més de 600 espècies inmaculadamente preservades, en una calcàrea tan fina que antany era utilisada en l'impressió de litografias.

Preondactylus
Dimorphodon

Certes impressions indiquen que Rhamphorhynchus posseïa una bossa en la gola en la que almagasenava els peixos, elements bàsics de la dieta dels pterosaurios de Solnhofen. El seu sistema de peixca consistia segurament en ràpits descensos en picat, gràcies als quals capturava als peixos de les aigües marines superficials en les seues dents eixints. El seu cap era més llarga que la de pterosaurios més evolucionats. Es creu que, en lloc de caminar, este gènero reptaba de manera parecida als fardachos. Les àmplies mandíbules d'un atre gènero, Anurognathus sugerixen que capturava insectes en ales. Estos pterosaurios tenien ales molt poderoses, dents en forma de gancho i un cos chicotet.

Pterodactylus, que ha segut trobat en Àfrica oriental, Anglaterra i França, és el primer d'un nou grup de pterosaurios, els pterodactiloideos, caracterisats per una coa molt curta, el seu major cap i un coll més llarc. El seu nom prové del grec (pterodaktylos = dit volador). Es creu que els pterodàctils recorrien les costes en bandades, de la mateixa manera que hui fan les aus marines. Posseïen un morro molt llarc, provablement útil per a atrapar insectes en els seus caus, i potser també menjaren peixos. Atres gèneros destacats varen ser Batrachognathus, Germanodactylus, Dimorphodon, Sordes.

Pterosaurios del Cretácico

Els pterosaurios de coa llarga (Rhamphorhynchoidea) no varen sobreviure en el Cretácico; no obstant, els pterodactiloideos (pterosaurios de coa curta) es diversificaron i es varen estendre per tots els continents, originat formes sense dents (com el Pteranodon), uns atres del tamany d'un avió de la Primera Guerra Mundial (com Quetzalcoatlus, la criatura voladora més gran coneguda), numerosos en crestes (com Dsungaripterus i Pteranodon), i uns atres en atres característiques (com el Ctenochasma, que filtrava plàncton per mig de les seues fines dents). Dsungaripterus tenia una envergadura alar de 3 metros, una inusual cresta òssea recorrent la seua morro i mandíbulas curves, estretes i llargues que terminaven en punta. Va viure durant el Cretácico inferior.

Tupandactylus.

Aixina que, la tendència era l'aument de tamany, la pèrdua progressiva dels dents, i el ahuecamiento dels oss de les parts no someses als principals esforços. Açò va conduir a que, al final del Cretácico, hi haguera dos famílies:

  • Pteranodóntidos. Varen viure en Amèrica del Nort. Es destaca el Pteranodon, descobert en la Formació Niobrara. La seua envergadura alar alcançava de 5 a 8 metros. El seu massiç cap acabava en un esmolat pico desprovisto de dents en la part davantera, equilibrat per una estructura atrassera que en ocasions presentava una forma similar a la del pico, i atres voltes formava una cresta ascendent, aerodinàmica. Es creu que esta última va poder funcionar també de timó. El seu cos era minúscul: les ales i el cap constituïen una gran proporció del seu total. No posseïa coa i les seues pates eren molt dèbils, per lo que és improvable que poguera anar.
  • Azhdárquidos. Es varen estendre per tot lo món. Esta família pren el seu nom de Azhdarcho, un gran pterosaurio trobat en Uzbekistan en 1984 i batejat com un dragó de la mitologia uzbeka. Aparentment, els pterosaurios varen perdre molta de la seua diversitat abans de concloure l'Era Mesozoica. Per a esta época solament es coneixen espècies grans de pterosaurios. Les menors semblen haver-se extint, sent omplits les seues casetes per les aus.[11] Solament es coneix una espècie que existira en el moment de la gran extinció massiva del Cretácico: Quetzalcoatlus northropi. Este animal va ser descobert en Texas, en 1975, i va arrebatar a Pteranodon la seua condició de «el major animal volador de tots els temps». El seu nom prové d'un deu asteca. Les estimacions sobre l'envergadura alar d'aquell mònstruo varien entre 11 i 15 metros, lo que cuadruplica l'envergadura del major pardal modern, el còndor. En lo concerniente al seu tamany i característiques de vol, tenia més en comú en un llauger aeroplano que en qualsevol criatura voladora actual. No obstant, el decliu dels pterosaurios (si realment va ocórrer) no sembla directament relacionat en l'expansió de les aus.[12] Molts pterosaurios semblen haver-se especialisat en un estil de vida en hàbitats marins. Conseqüentment, els canvis ambientals a finals del Cretácico varen escomençar a afectar severament la vida marina de la que depenien, molts haurien desaparegut. Per una atra part, pterosaurios com els azdárquidos i els istiodactílidos eren animals d'ambients terrestres. Per supost, l'extinció final d'este grup va ocórrer en l'extinció massiva del Cretácico Terciario, en la que també es va produir l'extinció dels dinosauris no avianos i molts tipos d'aus primitives.
Comparació de tamany del Quetzalcoatlus

Atres gèneros destacats varen ser: Cearadactylus, Gnathosaurus, Ornithocheirus, Pterodaustro, Tropeognathus.

  • Vore també:
Artícul principal → Anexe: gèneros de pterosaurios.


Anatomia

Esquelet de Pterodactylus.

El tamany dels pterosaurios va ser molt variable, i varen existir representants de tamany enorme aixina com uns atres tan chicotets com un pardal. Posseïen un esternó que estava desenrollat per al anclaje dels músculs implicats en el vol, i un gran cervell que mostra característiques d'especialisació al vol.[13] En alguns pterosaurios tardans, la columna vertebral sobre els muscles es va fusionar en una estructura coneguda com notarium, que servia per a donar-li rigidea al tors durant el vol, i donava un soport estable per a l'escàpula (omóplato). Com en les aus actuals, els oss eren buits i posseïen parets molt primes, en la finalitat d'aforrar pes, lo que també es considera especialisació al vol; en l'espai interior hi havia un entramat de varetes òssees que aumentava molt la resistència de l'os.

Ales

Superfície alar reconstruïda de Quetzalcoatlus northropi comparada a la del albatros viager Diomedea exulans i el còndor andino Vultur gryphus (no a escala).

Les ales dels pterosaurios estaven formades per membranes de pell i d'atres teixits. La membrana principal s'unia a l'extremadament llarc quarto dit de cada braç i s'estenia pels costats del cos i les pates. Encara que històricament s'ha pensat que eren una senzilla estructura de pell correosa, l'investigació recent ha mostrat que les membranes alares dels pterosaurios eren realment estructures molt complexes i dinàmiques adaptades a un estil de vol actiu. Primer, les ales exteriors (des de la punta fins al colze) estaven enfortides per fibres poc espayades cridades actinofibrillas.[14] Les actinofibrillas mateixes constaven de tres capes distintes en l'ala, formant un patró entrecreuat quan se superponia l'una a l'atra. La funció real de les actinofibrillas és desconeguda, aixina com el material precís del que estaven fetes. Depenent de la seua composició exacta (queratina, múscul, estructures elàstiques, etc.), estes varen poder haver segut agents d'enduriment o d'enfortiment en la part externa de l'ala.[15] Les membranes de l'ala també contenien una prima capa de múscul, teixit fibroso, i un complex sistema circulatori únic de gots sanguíneus en bucle.[16]

Com s'evidencia en les cavitats buides en els ossos de l'ala de les majors espècies i el teixit bla preservat en a lo manco un espècimen, alguns pterosaurios varen estendre el seu sistema de sacs aéreus respiratoris dins de la pròpia membrana alar.[17]

Parts de l'ala d'un pterosaurio

Sordes, com es representa ací, evidencia la possibilitat de que els pterosaurios tingueren un cruropatagio (una membrana conectant les pates, pero deixant la coa lliure a diferència de l'uropatagio dels quiròpters).

La membrana de l'ala dels pterosaurios (patagio) es dividix en tres unitats bàsiques. La primera, cridada el propatagio ("primera membrana"), estava en la part davantera de l'ala i se subjectava entre la nina i el muscle, creant el "vora d'atac" durant el vol. Esta membrana va poder haver incorporat als primers tres dits de la mà, com s'evidencia en alguns espècimen.[16] El braquiopatagio ("membrana del braç") era el component primari de l'ala, estenent-se des de l'allargat quart dit de la mà als membres posteriors (encara que el punt exacte de subjecció és controvertit i va poder haver variat entre espècies). Finalment, a lo manco alguns pterosaurios tenien una membrana que s'estenia entre les cames, possiblement conectant-se o incorporant la coa, cridada uropatagio; l'extensió d'esta membrana és incerta, i alguns estudis sobre Sordes sembla sugerir que esta simplement es conectava a les pates deixant de costat a la coa (representant aixina un cruropatagio). És de consens general que els pterosaurios no pterodactiloides tenien un ampli uro/cruropatagio, mentres els pterodactiloides solament tenien membranes a lo llarc de les cames; Pteranodon en particular va poder haver desenrollat o re-evolucionat un uropatagio, donada l'estructura de la seua coa.

Anatomia de l'ala.

Un os únic dels pterosaurios, conegut com el pteroide, es conectava a la nina i ajudava a sostindre la membrana davantera (el propatagio) entre la nina i el muscle. Evidència de membranes entre els tres dits del braç sugerix que esta membrana davantera pugues haver-se estés més allà de la conexió del pteroide al muscle que tradicionalment s'usa per a les reconstrucció en vida.[16] La posició de l'os pteroide en sí mateixa ha segut controversial. Alguns científics, com David Unwin, han argumentat que el pteroide apuntava cap a avant, estenent la membrana davantera.[18] No obstant, esta idea va ser refutada en un artícul de 2007 per Chris Bennett, qui va mostrar que el pteroide no podia articular-se d'eixa manera, sino que més be apuntava cap al cos com tradicionalment s'ha pensat.[19]

Tres llínees d'evidència, morfològica, de desenroll i histològica, indiquen que el pteroide és un os verdader, en lloc de ser cartílec osificado. L'orige del pteroide no és clar: va poder haver segut un os carp modificat, el primer metacarp, o un neomorfo (os nou).[20]

la nina consistix en dos ossos carps interns (proximals) i quatre carps externs (distals), excloent a l'os pteroide, el qual va poder haver segut un carp distal modificat. Els carps distals es varen fusionar junts en un "sincarpo" en espècimen madurs, mentres que tres dels carps distals es fusionen per a formar un sincarpo distal. El carp distal restant, conegut com el carp mig, pero també conegut com el distalateral, o carp preaxial, s'articula en una faceta biconvexa verticalment allargada sobre la superfície anterior del sincarpo distal. El carp mig tenia una profunda fóvea cóncava que s'obria anteriorment, ventralmente i una miqueta medialmente, dins del com s'articulava el pteroide.[21]

Ha existit una considerable discussió entre els paleontòlecs sobre sí la membrana alar principal (braquiopatagio) s'unia als membres posteriors, i si era aixina, en on. Fòssils del ranforrincoide Sordes,[22] l'anurognátido Jeholopterus,[23] i de pterodactiloides de la formació Santana semblen demostrar que la membrana alar s'unia als membres posteriors, a lo manco en algunes espècies.[24] No obstant, els moderns rat penats i fardes voladoras mostren una considerable variació en l'extensió de les seues membranes alares i és possible que, com en estos grups, diferents espècies de pterosaurios tingueren diferents dissenys d'ales. Inclús, anàlisis de les proporcions de les extremitats dels pterosaurios mostren que tenien molta variació, possiblement reflectint una varietat de configuracions alares.[25]

Molts, si no tots els pterosaurios també tenien peus en membranes.[26]

Cràneu, dents i crestes

Dent de Coloborhynchus moroccensis (= Siroccopteryx).

Molts cràneus de pterosaurios tenien mandíbules allargades, similars a picos de les aus, no obstant també varen existir en cràneus curts i amples (anurognátidos). Algunes formes alvançades eren desdentades (com els pteranodóntidos i els azdárquidos), encara que molts lluïen una dotació completa de dents similars a agulles.[8] En alguns casos, s'ha preservat teixit del pico córneo, encara que en les formes dentades, el pico era chicotet i es restringia a la punta de les mandíbules, sense envoldre a les dents.[27]

A diferència de molts arcosaurios, els quals tenien vàries obertures en el cràneu en el front dels seus ulls, en els pterosaurios pterodactiloides l'obertura anteorbital i l'obertura nassal es varen combinar en una única gran obertura, cridada la fenestra nasoanteorbital. Esta provablement va evolucionar com una característica per a aforrar pes i aixina allaugerar el cràneu per a volar.[8]

Reconstrucció de crestes: tres tapejáridos crestados. De dalt avall: Tapejara wellnhoferi, Tupandactylus navigans i Tupandactylus imperator (dibuixats a escala).

Els pterosaurios són ben coneguts pels seus freqüentment elaborades crestes. La primera i provablement millor coneguda d'estes és la distintiva cresta que apuntava cap a arrere d'algunes espècies de Pteranodon, encara que alguns pterosaurios, com els tapejáridos i Nyctosaurus lluïen crestes increiblement grans que freqüentment adicionaban extensions de teixit queratinoso o atres teixits blans a la base òssea de la cresta. Des de la década de 1990, nous descobriments i estudis més exhaustius dels vells espècimen han mostrat que les crestes estaven més esteses entre els pterosaurios dels que inicialment s'havia pensat, degut principalment al fet de que estaven freqüentment fetes d'extensions de queratina, la qual no es fosiliza tan comunament com l'os.[16] En els casos de pterosaurios com Pterorhynchus i Pterodactylus, la verdadera extensió de les seues crestes s'ha descobert usant fotografies ultravioleta.[27][28] El descobriment de Pterorynchus i Austriadactylus, abdós "ranforrincoides" crestados, mostra que inclús els pterosaurios primitius tenien estos adorns (prèviament, es pensava que estaven restringits als més alvançats pterodactiloides).[16]

Picnofibras

El terme "picnofibra", que significa "filament dens", va ser falcat originalment en un artícul sobre les impressions de teixit bla de Jeholopterus pel paleontòlec Alexander W. A. Kellner i colaboradors en 2009.[15] L'investigació realisada en el còdic genètic d'embrions d'aligatores americans sugerix que les picnofibras, les escates crocodilianas i les plomes de les aus són estructures homòlogues, en base en la constitució de la seua beta-queratina.[29]A lo manco alguns pterosaurios estaven recoberts en filaments similars a pèl coneguts com picnofibras, similars pero no homòlecs al pèl dels mamífers (és dir, no compartixen una estructura comuna). Un integumento pelut va ser notificat originalment en un espècimen de Scaphognathus crassirostris en 1831 per Goldfuss,[30] les troballes recents de pterosaurios i la tecnologia per a l'examen histològic i ultravioleta dels fòssils d'estos animals han proporcionat proves incontrovertibles de que els pterosaurios posseïen cobertes de picnofibras. Estes no constituïen pèl verdader com el dels mamífers, sino una estructura única que va desenrollar una apariència similar a través de l'evolució convergent. En alguns, casos les actinofibrillas (fibres estructurals internes) presents en la membrana alar han segut confoses en picnofibras o pèl verdader. No obstant, fòssils com els de Sordes pilosus (el nom dels quals es traduïx com "dimoni pelut") i Jeholopterus ninchengensis mostren impressions clares de picnofibras en el cap i cos, no molt distint als rat penat moderns, un atre eixemple d'evolució convergent.[22] La cobertura del cap no incloïa a les grans mandíbules dels pterosaurios en molts dels espècimen que s'han recuperat.[30] La presència de les picnofibras (i les necessitats energètiques per al vol) impliquen que els pterosaurios eren endotèrmics (de sanc calenta).

Hipòtesis sobre l'orige de les picnofibras

S'ha especulat que les picnofibras podrien representar un antecedent evolutiu de les protoplumas,[31] no obstant, les impressions disponibles dels teixits blans en pterosaurios no mostren estructures equivalents a les plomes en canó observades en numerosos espècimen de terópodos manirraptores semblats a aus que s'han registrat.[30] Aixina i tot les picnofibras dels pterosaurios eren estructuralment similars a les protoplumas dels terópodos.[15] Les picnofibras eren filaments flexibles i curts, «de sol 5-7 mm en alguns espècimen» i més be simples, «carint aparentment de qualsevol detall intern a banda d'un canal central».[30] Els "pelajes" de pterosaurios es troben «preservats en denses mates de fibres concentrades, de forma similar a les que rodegen als mamífers fosilizados» lo que sugerix que posseïen una coberta en una gruixa comparable al de molts mamífers del Mesozoico,[30] a lo manco en les regions del cos cobertes en picnofibras. La gruixa de la coberta i la superfície de l'àrea coberta, varen poder haver variat segons l'espècie de pterosaurio. Un estudi publicat en 2018 basats en els restants de dos chicotets pterosaurios del periodo Jurásico procedents de Mongòlia Interior, China va determinar que els pterosaurios posseïen una àmplia gama de formes i estructures en les seues picnofibras, en contrast en l'estructura homogénea que generalment es considerava que els cobria. L'anàlisis identifique que a lo manco algunes d'estes estructures són similars als quatre tipos d'estructures de plomes comunament reconeguts en aus i dinosauris, les quals no havien segut prèviament registrades en pterosaurios abans d'este estudi. Es desconeix si estes "plomes" compartixen un ancestro comú en les plomes de les aus o si varen evolucionar independentment d'estes, pero l'autor principal de l'estudi, Michael Benton, ha afirmat que a pesar de l'exhaustiu anàlisis, no es va registrar virtualment cap diferència entre estes estructures i les plomes de dinosauris i aus, lo que sugerix que provablement compartixquen el mateix linaje evolutiu.[32][32][33]

Sistema nerviós

Un estudi de la cavitat del cervell en els pterosaurios usant rajos X va revelar que estos animals (específicament Rhamphorhynchus muensteri i Anhanguera santanae) tenien un enorme flóculo. el flóculo és una regió del cervell que integra senyals de les articulacions, músculs, pell i òrguens de balancege.[34]

el flóculo dels pterosaurios ocupava el 7.5% de la massa total del cervell de l'animal, més que en qualsevol un atre vertebrat. Les aus tenen un flóculo inusualment gran comparat en atres animals, pero este sol ocupa entre l'1 al 2% de la massa cerebral total.[34]

el flóculo envia senyals neurals que produïxen chicotets moviments automàtics en els músculs dels ulls. Estos mantenen estable l'image en la retina d'un animal. Els pterosaurios poden haver tingut un flóculo major pel seu gran tamany alar, el qual va deure implicar un major volum d'informació sensorial per a processar.[34]

Els estudis sobre l'encéfal i el mòle endocraneal de Allkaruen, junt en comparacions en atres pterosaurios (Rhamphorhynchus i Anhanguera), sugerixen que l'evolució cerebral en els pterosaurios es va caracterisar per la modularidad i l'evolució en mosaic.[35]

Fisiologia

Els pterosaurios posseïen un fi recobriment piloso, com pot apreciar-se en alguns espècimen de Solnhofen i també, de forma encara més clara, en nous materials procedents de Kazakhstan. El pelage constituïx un indicador molt fiable: la majoria dels paleontòlecs accepta que els pterosaurios eren animals de sanc calenta. Esta traça possibilitaria l'elevada taxa metabòlica necessària per a desenrollar una activa existència voladora. No hi ha dubte de que els pterosaurios batien les ales en volar, pese a que algunes de les formes del Cretácico tardà eren tan grans que deu supondre's que, en lloc de batre les ales, planejaven.


Vol

Reconstrucció esquelètica d'un Pteranodon longiceps impulsant-se de forma cuadrúpeda.

La mecànica del vol dels pterosaurios no és completament entesa o modelada en l'actualitat.[36][37]

Diagrames mostrant els moviments respiratoris (les dos imàgens superiors) i el sistema intern de sacs aéreus (les dos inferiors).
  • Katsufumi Sato, un científic japonés, va fer càlculs usant a les aus modernes i va concloure que era impossible per a un pterosaurio permanéixer en l'aire.[38] En ellibre Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs (postura, locomoció i paleoecología dels pterosaurios) es teoriza que estos eren capaços de volar per la densa atmòsfera rica en oxigen del periodo Cretácico Superior.[39] No obstant, es deu senyalar que tant Katsufumi com els autors de Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs varen basar la seua investigació en les ara antiquades idees de que els pterosaurios eren com a aus marines, i ellímit de tamany no s'aplica als pterosaurios terrestres com els azdárquidos i els tapejáridos flickr. com/photos/markwitton/2964871173/in/set-72057594082038974/ Més encara, Darren Naish va concloure que les diferències atmosfèriques entre el present i el Mesozoico no eren necessàries per a que els pterosaurios alcançaren grans tamanys.[40]

Una atra qüestió que ha segut difícil d'entendre és com podien desapegar. Les primeres sugerències eren que els pterosaurios animals planejadors de sanc freda, sent llimitada la seua energia per les condicions ambientals com ocorre en els fardachos moderns. No era clar com els pterosaurios jagants en un ineficiente metabolisme de sanc freda podrien desapegar a l'estil de les aus, usant solament els seus membres davanters per a generar impuls per a ser duts per l'aire. L'investigació posterior va mostrar que eren de sanc calenta i tenien poderosos músculs de vol, i que usaven eixos mateixos músculs per a caminar com cuadrúpedos.[41] Per la seua banda, Mark Witton i Mike Habib, de l'Universitats de Portsmouth i de Johns Hopkins, respectivament, afirmen que els pterosaurios usaven un mecanisme de bot usant les seues pròpies ales per a alcançar el vol, en lloc d'esperar corrents d'aire càlides o usar riscs per a impulsar-se.[42] Una volta en l'aire, els pterosaurios podien alcançar velocitats de més de 120 km per hora i viajar per centenars de quilómetros.[42]

Sacs aéreus i respiració

Un estudi de 2009 va mostrar que els pterosaurios tenien un sistema de sacs aéreus pulmonars i una bomba respiratòria controlada de manera precisa, que recolza un model de ventilació pulmonar de fluix continu en els pterosaurios, anàlec al de les aus. La presència d'un sistema de sacs aéreus subcutàneus en a lo manco alguns pterodactiloides (particularment els linajes de major tamany, Azdarchoidea i Ornithocheiroidea) va poder haver també reduït la densitat de l'animal viu.[17]

Depredadors naturals

Se sap que els pterosaurios eren devorats per terópodos. En l'edició de l'1 de juliol de 2004 de la revista Nature, el paleontòlec Eric Buffetaut va comentar un fòssil de tres vèrtebras d'un pterosaurio del Cretácico Inferior en una dent trencada d'un espinosáurido incrustat en estes. Se sap que les vèrtebres no varen ser menjades i expostes a la digestió, ya que encara es trobaven articulades.[43]

Locomoció terrestre

Ilustració de l'icnoespecie Haenamichnus uhangriensis: icnita fòssil atribuïda a chafades realisades provablement per un azdárquido.

Els acetàbuls de les caderes dels pterosaurios estan lleument orientats cap a dalt, i el cap del fèmur (l'os de la cuixa) està solament moderadament tornada cap a dins, sugerint que els pterosaurios tenien una postura semierecta. És possible que hagen pogut alçar la cuixa de modo que adoptara una postura horisontal durant el vol com fan els fardachos planejadors. Ha existit un considerable debat sobre si els pterosaurios caminaven de manera cuadrúpeda o bípeda. En els anys 1980, el paleontòlec Kevin Padian va sugerir que els pterosaurios més chicotets en llarcs membres posteriors com Dimorphodon poden haver caminat o inclús podien córrer bípedamente, ademés de volar, com els correcaminos.[44] No obstant, un gran número d'icnitas de pterosaurios varen ser més vesprada trobades en distintives marques de peus en quatre dits i mans en tres dits; estes són les inconfundibles chafades de pterosaurios caminant sobre quatre pates.[45][46]

A diferència de molts vertebrats, els quals caminen sobre les seues pates en els turmells fora del contacte en el sol (digitígrats), les chafades fòssils mostren que els pterosaurios posaven el peu sancer en contacte en el sol (eren plantígrats), de manera similar a la dels humàs i orsos. Chafades d'azdárquidos mostren que a lo manco alguns pterosaurios caminaven en una postura empinada, en lloc d'estesa.[26]

Recreació de la marcha cuadrúpeda de Quetzalcoatlus northropi.

Encara que tradicionalment representats com desgarbados i terramaner quan estaven en el sol, l'anatomia d'alguns pterosaurios (particularment pterodactiloides) sugerix que eren caminantes i corredors competents.[47] Els ossos de les extremitats anteriors dels azdárquidos i els ornithoqueíridos eren inusualment llarcs comparats en els d'atres pterosaurios, i en els azdárquidos, els ossos del braç i la mà (metacarpals) estaven particularment allargats. Més encara, els membres davanters dels azdárquidos en la seua totalitat estaven proporcionats de manera similar als dels mamífers ungulats corredors. Els seus membres posteriors, per un atre costat, no estaven fets per a la velocitat, pero era molt llarcs comparats en molts pterosaurios, i permetien un llarc tranc. Encara que els pterosaurios azdárquidos provablement no corrien, ells varen poder haver segut relativament ràpits i energèticament eficients.[26]

El tamany relatiu de les mans i peus dels pterosaurios (per comparació als d'animals moderns com les aus) poden indicar qué tipo de vida duyen en el sol. Els azdárquidos tenien peus relativament chicotets comparats al seu tamany corporal i a la llongitut de la seua cama, de modo que la llongitut del peu comprenia solament el 25%-30% de la llongitut de la part inferior de la cama. Açò sugerix que els azdárquidos estaven ben adaptats a caminar en sols secs i relativament sòlits. Pteranodon tenia peus llaugerament més grans (47% de la llongitut de la tébea), mentres que els pterosaurios filtradores com els ctenocasmatoides tenien peus molt grans (69% de la llongitut de la tíbia en Pterodactylus, 84% en Pterodaustro), adaptats a caminar en sols suaus fangosos, similars a les modernes aus zancudas.[26]

Reproducció i creiximent

Fòssil d'una cria de pterodactiloide de la Calcàrea de Solnhofen.

Molt poc se sap sobre la reproducció d'este grup, i els ous de pterosaurios són molt rars. Sobre la seua reproducció i criança, els primers ous coneguts varen ser trobat en les pedreres de Liaoning, el mateix lloc en a on s'han descobert els famosos "dinosauris emplumados" i en eloma del Pterodaustro (Formació Lagarcito, Argentina). L'ou de Lianoning era aplanado i esclafat sense signes de rompimiento, per lo que posseïen un clafoll bla, com en els fardachos moderns.[48] L'ou de la Formació Lagarcito va ser posat per Pterodaustro, un pterosaurio conegut pel seu abundant material.[49] L'ou tenia un clafoll mineralizada i més rígida que l'ou de Liaoning.[50][51] Un més recent descobriment d'un fòssil d'un Darwinopterus, fosilizado en exacte instant en el qual estava desovando un ou, en el fondo d'un llac en la província nort-oriental chinenca de Liaoning en 2009 i denominat "Mrs. T", ha permés rebujar alguns aspectes i detalls dels mateixos. Segons les troballes de l'equip d'investigadors dirigits per Junchang Lü, de l'Acadèmia Chinenca de Ciències Geològiques en Pequín, els pterosaurios mascle tenien una pelvis relativament més chicoteta i un os de cresta més llarc en el seu cap, mentres que la pelvis de les femelles era més ampla i ademés estes carien de la mencionada cresta. L'ou, en al voltant de sis grams de pes, era relativament chicotet en comparació al cos de la femella, de manera similar a lo que ocorre en l'actualitat en els reptils.[52] Un au actual d'un tamany similar al pterosaurio trobat en China posa ous que tenen entre dos i tres voltes el tamany del trobat, perque els ous deuen contindre totes les substàncies per al desenroll del pichón. La envoltura blana, similar a un pergamí, dels ous dels pterosaurios fa supondre que les femelles enterraven els seus ous, de la mateixa manera que ho fan molts reptils actuals i, després, pràcticament no brindaven més atenció, perque la envoltura permetia l'entrada d'aigua de l'entorn. És possible que poc ans que naixquera la crío, l'ou de "Mrs T" duplicara el seu pes. Els científics suponen que "Mrs. T" estava a punt de posar l'ou, quan un acontenyiment desconegut va causar la ruptura de la seua extremitat davantera esquerra.[53] L'enterrament dels ous pot haver segut beneficiós en l'evolució primerenca dels pterosaurios, en permetre-li més adaptacions d'aligeramiento, pero este método de reproducció també va poder haver llimitat la varietat d'ambients en que podien viure, i va poder haver-els posat en desventaja quan es varen enfrontar a la competència ecològica de les aus.[54]

Les membranes de l'ala preservades en embrions de pterosaurio estan ben desenrollats, lo que sugerix que els pterosaurios estaven llest per a volar poc despuix de nàixer.[55] Fòssils de pterosaurios de solament uns pocs dies o semanes d'edat (cridats flaplings -"aleteantes"- en la lliteratura científica en anglés) s'han descobert en vàries famílies de pterosaurios, incloent pterodactílidos, ranforrínquidos, ctenocasmátidos i azdárquidos.[8] Tots els ossos preservats mostren un relativament alt grau d'enduriment (ossificació) per a la seua edat, i les proporcions de les seues ales són similars a les dels adults. De fet, moltes crío de pterosaurios s'han considerat adults i colocat en espècies separades en el passat. Ademés, les cries són habitualment trobades en els mateixos sediment que els adults i jovenils de la mateixa espècie, com ocorre en Pterodactylus i Rhamphorhynchus de la Calcàrea de Solnhofen d'Alemània, i Pterodaustro de Brasil. Tots varen ser trobats en un ambient d'aigua profunda, llunt de la costa.[56]

No se sap si els pterosaurios practicaven alguna forma de conte paternal, pero la seua habilitat per a volar tan pronte eixien del cascarón i les numeroses crío trobades en ambients llunt dels seus nius i junt als adults ha dut a molts investigadors, incloent a Christopher Bennett i David Unwin, a concloure que els jóvens solament depenien dels seus pares per un breu periodo de temps, mentres que les ales creixien lo suficient per a volar, i deixaven el niu per a defendre's per sí mateixos pocs dies despuix de l'eclosió.[8] Alternativament, ells varen poder haver usat l'ull almagasenat per a alimentar-se durant els seus primers dies de vida, com en molts reptils moderns, més que dependre dels pares per al seu menjar.[56]

Les taxes de creiximent dels pterosaurios una volta eclosionaban variaven segons els distints grups. En els més primitius, les formes de coa llarga ("ranforrincoides") com Rhamphorhynchus, la taxa promig de creiximent en el seu primer any de vida estava entre 130% a 173%, lleument més ràpida que la d'un aligátor. El creiximent en estes espècies era més llent despuix de la madurea sexual, i va poder haver-li pres més de tres anys a un Rhamphorhynchus alcançar el seu tamany màxim. En contrast, els pterodactiloides més alvançats i grans com Pteranodon creixien al seu tamany adult dins del seu primer any de vida. Adicionalment, els pterodactiloides tenien un creiximent determinat, lo que significa que els animals alcançaven un tamany màxim predeterminat en el seu adultez i llavors paraven de créixer.[56]

Patrons d'activitat diària

Les comparacions entre els anells escleróticos dels pterosaurio en aus i reptils moderns han segut usades per a inferir els patrons d'activitat diària dels pterosaurios. Els gèneros Pterodactylus, Scaphognathus i Tupuxuara s'han considerat com diürns, Ctenochasma, Pterodaustro i Rhamphorhynchus han segut inferidos com nocturns, i Tapejara ha segut inferido com un catemeral, és dir que estava actiu tot el dia per curts intervals. Com a resultat, els possibles piscívoros Ctenochasma i Rhamphorhynchus poden haver tingut patrons d'activitat similars a moltes aus marines nocturnes, i el filtrador Pterodaustro pot haver segut com les modernes aus anseriformes que s'alimenten de nit. Les diferències entre els patrons d'activitat dels pterosaurios de la Calcàrea de Solnhofen com Ctenochasma, Rhamphorhynchus, Scaphognathus i Pterodactylus pot indicar una divisió de casetes ecològiques entre estos gèneros.[57]

Classificació i filogenia

En la filogenia taxonòmica, el clado Pterosauria ha segut usualment definit com un tàxon basat en nodos i subjecte a varis tàxons ben coneguts aixina com aquells que es consideren primitius. Un estudi de 2003 va definir a Pterosauria com "El més recent ancestro comú d'Anurognathidae, Preondactylus i Quetzalcoatlus i tots els seus descendents."[58] Esta definició podria inevitablement deixar fòra a qualsevol espècie relacionada que siga lleument més primitiva per fòra de Pterosauria, per lo que es va definir a un clado major, Pterosauromorpha, que inclou a tots els ornitódiros més cercanamente relacionats en els pterosaurios que als dinosauris.[59]

ya que l'anatomia dels pterosaurios estava enormement modificada per al vol, i els predecessors immediats no s'han descrit convenientment, elinaje dels pterosaurios resulta confús. La classificació dels pterosaurios sempre ha segut difícil, perque existixen molts buits en el registre fòssil. Tradicionalment, han segut organisats en dos suborden:

  • Rhamphorhynchoidea (Plieninger, 1901): Un grup de pterosaurios basals ("primitius"), molts dels quals tenien coes llargues i ossos metacarps curts en l'ala. Varen aparéixer en el Triásico Superior i varen persistir fins al Jurásico Superior. Rhamphorhynchoidea és una agrupació parafilética (ya que els pterodactiloides varen evolucionar directament d'ells i no d'un ancestro comú), per lo que en l'increment de l'us de la cladística ha segut desfavorit en la major part de la lliteratura científica.
Zhejiangopterus, un azdárquido del Cretácico de China

Llistat de les famílies i superfamilias dins de Pterosauria, segons Unwin, 2006 a menos que se senyale lo contrari.[8]

Les relacions precises entre els pterosaurios encara són inestables. No obstant, varis nous estudis han començat a aclarir alguns punts. Cladograma simplificat basat en Unwin.[61]

Models de Quetzalcoatlus en South Bank, creats per Mark Witton per a l'Aniversari no. 350 de la Real Societat.

Els pterosaurios han segut matèria primera de la cultura popular tant com els seus cosins els dinosauris, encara que ells no apareixen usualment de manera prominent en películes, lliteratura o atres arts. Adicionalment, mentres que la representació dels dinosauris en els mijos de comunicació ha canviat radicalment en resposta als alvanços en la paleontologia, una image majorment antiquada dels pterosaurios ha persistit des de mediats d'el XX.[62]

El número i la diversitat dels pterosaurios en la consciència popular tampoc és tan alta com ho ha segut històricament per als dinosauris. Mentres que el terme genèric "pterodàctil" és freqüentment usat per a descriure a estes criatures, els animals freqüentment representats representen a Pteranodon o be a Rhamphorhynchus, o a un híbrit fictici dels dos.[62] Molts joguets per a chiquets i caricatures presenten "pterodàctils" en crestes com la de Pteranodon i dents i llargues coes com en Rhamphorhynchus, una combinació que mai va existir en la naturalea. No obstant, a lo manco un tipo de pterosaurio va tindre una cresta com la de Pteranodon i dents, com és el cas de Ludodactylus, un nom que significa "dit de joguet" per la seua semblança als vells i inexactos joguets infantils.[63] Aixina mateix, algunes representacions de pterosaurios incorrectament els identifiquen com "aus", quan en la vida real eren un grup distint de reptils voladores, i les aus de fet són descendents dels dinosauris terópodos. Els pterosaurios varen aparéixer en la ficció per primera volta en la novela d'Arthur Conan Doyle de 1912 El món perdut, i en el seu corresponent adaptació fílmica de 1925. Ells també han aparegut en un cert número de películes i programes de televisió des de llavors, incloent la película de 1933 King Kong, i Un milló d'anys a. C. en 1966. En este última, l'animador Ray Harryhausen va tindre que afegir a les errònees similars a les dels rat penat per al seu model de stop motion en la finalitat d'evitar que les membranes de l'ala es desmoronaran, encara que este error particular va ser comú en l'art inclús ans que el film fora realisat. Els pterosaurios varen estar majorment absents de qualsevol aparició en películes notables fins a 2001, en Parc Jurásico III. No obstant, el paleontòlec Dave Hone ha notat que inclús despuix de 40 anys d'investigació, els pterosaurios en dita película no han segut significativament actualisats per a reflectir el coneiximent actual. Entre els errors que ell va notar com a persistents des de 1960 a la década de 2000 estaven les dents inclús en les espècies desdentades (els pterosaurios de Parc Jurásico III se supon que eren Pteranodon, el nom del qual significa "alado i desdentado"), comportament d'anidación que se sap ya era erròneu en 2001, i ales com a cuiro, en lloc de les membranes tensades de fibra muscular que realment estaven presents i que eren necessàries per a que els pterosaurios volaren.[62]

Una mutació ficcionalizada d'un pterosaurio va ser presentada en la película japonesa de 1956 Rodan. La película va ser estrenada per Toho, el mateix estudi responsable de les cintes de Godzilla. El personage més vesprada va aparéixer en algunes de les películes de Godzilla entre 1964 a 2004.

Vore també

Referències

  1. ↑ 1,0 1,1 Darren Naish. «Pterosaurs: Myths and Misconceptions». Pterosaur. net. Consultat el 18 de juny de 2011.
  2. ↑ 2,0 2,1 Caroline Arnold & Laurie A. Caple (2004). «Pterodactyl», Pterosaurs: rulers of the skies in the dinosaur age, Houghton Mifflin Harcourt, p. 23. ISBN 9780618313549.
  3. ↑ 3,0 3,1 David I. Alexander & Steven Vogel (2004). Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight, JHU Press, p. 191. ISBN 9780801880599.
  4. ↑ Ron Redfern (2001). Origins: the evolution of continents, oceans, and life, University of Oklahoma Press, p. 335. ISBN 9780806133591.
  5. ↑ Collini, C A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. I. Palatine & de Bavière, à Mannheim." Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica, pp. 58–103 (1 plate).
  6. ↑ Wagler, J. (1830). Natürliches System der Amphibien Munich, 1830: 1-354.
  7. ↑ Cuvier, G. (1801). [Reptile volant]. In: Extrait d’un ouvrage sur els espèces de quadrupèdes dont on a trouvé els ossemens dans l’intérieur de la terre. Journal de Physique, de Chimie et d’Histoire Naturelle, 52: 253–267.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 Unwin, David M. (2006). The Pterosaurs: From Deep Clave, New York: Pi Press, p. org/details/pterosaursfromde00unwi/page/246246. ISBN 0-13-146308-X.
  9. ↑ Hone D. W. I., Benton M. J.(2007).«An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptils».Journal of Systematic Palaeontology.5(4)
    465–469.doi:10.1017/S1477201907002064.
  10. ↑ (2011).«The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades».Bulletin of the American Museum of Natural History.352
    1–292.
  11. ↑ Slack KE, Jones CM, Vaig T, et al(2006).«Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution».Mol. Biol. Evol..23(6)
    1144–55.doi:10.1093/molbev/msj124.
  12. ↑ Copyrighted excerpt from Richard Butler, Paul Barrett, Steven Nowbath & Paul Upchurch blogspot. com/2009/03/why-pterosaurs-werent-replaced-by-birds. html; might require new link
  13. ↑ Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T(2003).«Neuroanatomy of flying reptils and implications for flight, posture and behaviour».Nature.425(6961)
    950–3.doi:10.1038/nature02048.
  14. ↑ Bennett SC(2000).«Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function».Historical Biology.14(4)
    255–84.doi:10.1080/10292380009380572.
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 Kellner, A. W. A., Wang, X., Tischlinger, H., Campos, D., Hone, D. W. I. and Meng, X. (2009). "The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane." Proceedings of the Royal Society B, published online before print August 5, 2009, doi:10.1098/rspb.2009.0846
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 Naish D, Martill DM(2003).«Pterosaurs — a successful invasion of prehistoric skies».Biologist.50(5)
    213–6.
  17. ↑ 17,0 17,1 Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM(2009).«Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism».PLoS ONE.4(2)
    i4497.doi:10.1371/journal. posa.0004497.
  18. ↑ Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP(2006).«High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs».Proc. Biol. Sci..273(1582)
    119–26.doi:10.1098/rspb.2005.3278.
  19. ↑ Bennett SC(2007).«Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs».Journal of Vertebrate Paleontology.27(4)
    881–91.ISSN 0272-4634.doi:10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0. CO;2.
  20. ↑ (1996).«On the nature of the pteroid in pterosaurs».Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences.263(1366)
    45–52.doi:10.1098/rspb.1996.0008.
  21. ↑ Wilkinson M. T., Unwin D. M., Ellington C. P.(2006).«High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs».Proceedings of the Royal Society B.273(1582)
    119–126.doi:10.1098/rspb.2005.3278.
  22. ↑ 22,0 22,1 Unwin DM, Bakhurina NN(1994).«Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus».Nature.371(6492)
    62–4.doi:10.1038/371062a0.
  23. ↑ Wang X, Zhou Z, Zhang F, Xu X(2002).«A nearly completely articulated rhamphorhynchoid pterosaur with exceptionally well-preserved wing membranes and "hairs" from Inner Mongòlia, northeast Chinenca».Chinese Science Bulletin.47(3)ISSN 1001-6538.doi:10.1360/02tb9054.
  24. ↑ Frey et al., (2003) New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion Geological Society London Special Publications
  25. ↑ Dyke GJ, Nudds RL, Rayner JM(2006).J. Evol. Biol..19(4)
    1339–42.doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01096. x.
  26. ↑ 26,0 26,1 26,2 26,3 Witton MP, Naish D(2008).«A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology».PLoS ONE.3(5)
    i2271.doi:10.1371/journal. posa.0002271.
  27. ↑ 27,0 27,1 Frey I, Martill DM(1998).«Soft tissue preservation in a specimen of Pterodactylus kochi (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany».Neues Jahrbuch fu ̈r Geologie und Pala ̈ontologie, Abhandlungen.210
    421–41.
  28. ↑ Czerkas, S. A., and Ji, Q. (2002). A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures. In: Czerkas, S. J. (Ed.). Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum:Blanding, Utah, 15-41. ISBN 1-932075-01-1.
  29. ↑ “Beta-keratin localization in developing alligator scals and feathers in relation to the development and evolution of feathers” (2006). Journal of submicroscopic cytology and pathology 38 (2–3): 175–92. PMID 17784647.
  30. ↑ 30,0 30,1 30,2 30,3 30,4 Witton, Mark (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Princeton University Press, p. 51. ISBN 978-0691150611.
  31. ↑ «A new ramphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures».The Dinosaur Museum.
  32. ↑ 32,0 32,1 Plantilla:Cite journalast=Benton
  33. ↑ Briggs, Helen (17 de decembre de 2018). Fur flies over new pterosaur fossils (in (en-GB)), BBC News.
  34. ↑ 34,0 34,1 34,2 Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; noms de paràmetros no vàlits
  35. ↑ «A Jurassic pterosaur from Patagonia and the origin of the pterodactyloid neurocranium».PeerJ.4
    i2311.ISSN 2167-8359.doi:10.7717/peerj.2311.Consultat el 2025-05-26.
  36. ↑ telegraph. co. uk/science/science-news/3352699/Pterodactyls-were-too-heavy-to-fly-scientist-claims. html Alleyne, R., Pterodactyls Were Too Heavy To Fly, Scientist Claims, Telegraph, Oct 2008
  37. ↑ newscientist. com/artícul/mg20026763.800-albatross-study-suggests-pterosaurs-were-too-big-to-fly. html Powell, D., Were Pterosaurs Too Big To Fly?, Oct 2008
  38. ↑ «[1]», The Daily Telegraph. Consultat el 22 de maig de 2010.
  39. ↑ Templin, R. J.; Chatterjee, Sankar (2004). Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs, Boulder, Colo: Geological Society of America, p. 60. ISBN 0-8137-2376-0.
  40. ↑ Naish, Darren. «Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings». ScienceBlogs. Archivat des d'el original, el 28 de novembre de 2010. Consultat el 20 d'octubre de 2010.
  41. ↑ Error de {{Cite news}}: le parametro title es obligatori.
  42. ↑ 42,0 42,1 «[2]», New Scientist.
  43. ↑ Buffetaut I, Martill D, Escuillié F(2004).«Pterosaurs as part of a spinosaur diet».Nature.430(6995)doi:10.1038/430033a.
  44. ↑ Padian K(1983).«A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs».Paleobiology.9(3)
    218–39.
  45. ↑ Padian K(2003).«Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways».Ichnos.10(2–4)
    115–126.doi:10.1080/10420940390255501.
  46. ↑ Hwang K, Huh M, Lockley MG, Unwin DM, Wright JL(2002).«New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Clapix Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea».Geological Magazine.139(4)
    421–35.doi:10.1017/S0016756802006647.
  47. ↑ Unwin DM(1997).«Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs».Lethaia.29(4)
    373–86.doi:10.1111/j.1502-3931.1996. tb01673. x.
  48. ↑ Ji Q, Ji SA, Cheng YN, et al(2004).«Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell».Nature.432(7017)doi:10.1038/432572a.
  49. ↑ «First occurrence of stomach stones in pterosaurs».Journal of Vertebrate Paleontology.33(3)
    647–654.ISSN 0272-4634.doi:10.1080/02724634.2013.731335.Consultat el 2025-05-26.
  50. ↑ «Primer reporte d'un embrió de pterosaurio (Cretácico inferior, Sant Luis, Argentina). XX JORNADES ARGENTINES DE PALEONTOLOGIA DE VERTEBRATS. L'Argent, 26-28 de Maig de 2004».Ameghiniana.41(4 (R))
    27R–68R.ISSN 1851-8044.Consultat el 2025-05-26.
  51. ↑ «Argentinian unhatched pterosaur fossillinages=Chiappe».Nature.432(7017)
    571–572.ISSN 1476-4687.doi:10.1038/432571a.Consultat el 2025-05-26.
  52. ↑ Lü J., Unwin D. M., Deeming D. C., Jin X., Liu I., Ji Q.(2011).«An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs».Science.331(6015)
    321–324.doi:10.1126/science.1197323.
  53. ↑ http://www. lagaceta. com. ar/nota/418551/Informaci%C3%B3n_General/reptiles-voladores-enterraban-sus-huevos-como-lo-hacen-cocodrilos. html
  54. ↑ Grellet-Tinner G, Wroe S, Thompson MB, Ji Q(2007).«A note on pterosaur nesting behavior».Historical Biology.19(4)
    273–7.doi:10.1080/08912960701189800.
  55. ↑ Wang X, Zhou Z(2004).«Palaeontology: pterosaur embryo from the Early Cretaceous».Nature.429(6992)doi:10.1038/429621a.
  56. ↑ 56,0 56,1 56,2 Bennett S. C.(1995).«A statistical study of Rhamphorhynchus from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species».Journal of Paleontology.69
    569–580.
  57. ↑ Schmitz, L.; Motani, R.(2011).«Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology».Science.in pressdoi:10.1126/science.1200043.
  58. ↑ Kellner, A. W. (2003). "Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group." Geological Society, London, Special Publications, 217(1): 105-137.
  59. ↑ Padian, K. (1997). "Pterosauromorpha." Pp. 617-618 in Currie, P. J. and Padian, K. The Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press.
  60. ↑ “{{{title}}}” : 891–897. doi:10.1007/s00114-008-0397-5. PMID 18509616.
  61. ↑ Unwin DM (2003). «On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs», Jean-michel Mazin; Buffetaut, Eric (ed.). Evolution And Palaeobiology of Pterosaurs (Geological Society Special Publication), London: Geological Society of London, pp. org/details/evolutionpalaeob00publ/page/n145139–90. ISBN 1-86239-143-2.
  62. ↑ 62,0 62,1 62,2 Hone, D. (2010). "Pterosaurs In Popular Culture." Pterosaur. net, http://www. pterosaur. net/popular_culture. php Accessed online 27-August-2010.
  63. ↑ Frey, I., Martill, D., and Buchy, M. (2003). A new crested ornithocheirid from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil and the unusual death of an unusual pterosaur. In: Buffetaut, I., and Mazin, J.-M. (eds.). Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication 217:56-63. ISBN 1-86239-143-2.

Llectures adicionals

  • Bennett, S. C. (2000): Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function. Historical Biology, 14: 255-284
  • Unwin, D. M. (2003): On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. En: Buffetaut, I. i Mazin, J.-M. (Eds.): Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Londres, Geological Society, London, Special Publications, 217: 139-190
  • Wellnhofer, P. (1991): The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. Nova York, Crescent Books. 192 págs. ISBN 0-517-03701-7 [Enciclopèdia Ilustrada dels Pterosaurios. Madrit, Susaeta Edicions, S. A. 192 págs. (1994) ISBN 84-305-7602-9]
  • Witmer, W. M.; Chatterjee, S.; Franzosa, J. i Rowe, T. (2003): Neuroanatomy of flying reptils and implications for flight, posture and behaviour. Nature, 425: 950-953

Enllaços externs

Commons

Nota


Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Pterosauria&oldid=1532583»