Pteranodon

Pteranodon

Pteranodon (del grec πτερ- "ala" i αν-οδων "desdentado"), és un gènero extint de pterosaurio pteranodóntido, que varen existir durant el periodo Cretácico Superior d'Amèrica del Nort, en les regions que actualment integren els estats de Kansas, Alabama, Nebraska, Wyoming i Dakota del Sur. S'han trobat més espècimen fòssilés de Pteranodon que de qualsevol un atre pterosaurio, en prop d'1,200 espècimen coneguts per la ciència actual, molts d'ells ben preservats, en cràneus complets i esquelets articulats. Va ser un gènero important en la comunitat faunística present en el Mar de Niobrara.

Els Pteranodon eren pterosaurios, pero no dinosauris. Per definició, tots els dinosauris pertanyen als grups Saurischia o Ornithischia, dels que els pterosaurios no formen part. Aixina i tot, Pteranodon és freqüentment representat en els mijos de comunicació sobre dinosauris i són freqüentment associats en estos pel públic en general. Si ben no són dinosauris, els pterosaurios com Pteranodon formen un clado germà en els dinosauris dins del clado Avemetatarsalia.

Descripció

Les espècies de Pteranodon estan molt ben representades en el registre fòssil, permetent realisar detallades descripcions de la seua anatomia i del seu estil de vida. Prop de 1000 espècimen han segut identificats, encara que menys de la mitat estan lo suficientment complets com per a proporcionar als investigadors bona informació sobre l'anatomia de l'animal. Aixina i tot, estos són molts més fòssils que els coneguts per a qualsevol un atre pterosaurio, i açò inclou tant espècimen de mascles i femelles de varis grups d'edat i, possiblement, espècies.

Tamany

Tamany d'un mascle de P. longiceps (en vert) i femella (en taronja) comparats en un humà.

Els espècimen adults de Pteranodon poden ser dividits en dos classes segons el seu tamany. Aquells de menor tamany posseïxen crestes chicotetes i amplis canals en la pelvis, que són més amples que els de la classe de major tamany. El tamany del canal pèlvic era provablement per a permetre la posada dels ous, lo que indica que els adults menors eren les femelles. El grup de major tamany representaria individus machos, en caderes estretes i enormes crestes en el seu cap, la qual era provablement per a desplegaments visuals.

Els mascles adults de Pteranodon varen estar entre els majors pterosaurios, i de fet varen ser els majors reptils voladores coneguts fins a finals de el XX, quan es va descobrir als jagantescs pterosaurios azdárquidos. L'envergadura d'un mascle adult promig de Pteranodon era de 5.6 metros. Les femelles adultes eren molt menors, promediando els 3.8 metros d'envergadura. El major eixemplar de Pteranodon longiceps de la formació Niobrara media 6.25 metros de la punta d'un ala a l'atra. Un eixemplar encara major és conegut de la formació Pierre Shale, en una envergadura de 7.25 metros, si ben este espècimen pot pertànyer al gènero i espècie distints Geosternbergia maysei.

Els métodos usats per a estimar el pes dels grans mascles de Pteranodon (aquells en envergadures de prop de 7 metros) han segut notòriament poc fiables, produint una àmplia gama d'estimacions des de tan baixes com 20 kg. a tan altes com 93 kg. En una revisió d'estimacions de tamany dels pterosaurios publicats en 2010, els investigadors Mark Witton i Mike Habib varen demostrar que les últimes estimacions – les majors – són casi certament incorrectes donat el volum total del cos del Pteranodon, i solament podrien ser correctes si l'animal "estiguera principalment compost d'alumini." Witton i Habib varen considerar que els métodos usats per atres científics els qui varen obtindre estimats de pes menors eren igualment deficients. Molts els havien produït extrapolando el pes d'animals moderns com a rat penat i aus al tamany de Pteranodon, a pesar del fet de que els pterosaurios eren molt distints de qualsevol animal modern en les seues proporcions corporals i en l'anatomia dels seus teixits blans.

Cràneu i mandíbules

Eixemplar YPM1177 (holotip) crestado de P. longiceps, ara interpretat com una femella.

Cràneu i pico de la mostra AMNH 7515.

A diferència de pterosaurios més primitius com Rhamphorhynchus i Pterodactylus, Pteranodon tenia un pico desdentado, similar al de les aus modernes. El pico de Pteranodon estava fet de vores òssees sòlides que es proyectaven des de la base de les mandíbules. El pico era llarc, estret i terminava en una punta aguda. La mandíbula superior era més llarga que l'inferior. La mandíbula superior estava curvada cap a dalt; mentres que lo que normalment s'atribuïx solament al pico curvat cap a dalt, una eixemplar (UALVP 24238) té una curvatura que correspon en l'ampliació del pico cap a la punta. Encara que la punta del pico no és coneguda en este espècimen, el nivell de la curvatura sugerix que este va poder haver segut extremadament llarc. La forma única del pico en este eixemplar va dur a Alexander Kellner a assignar-ho a un gènero distint, Dawndraco, en 2010.

La característica més distintiva de Pteranodon és la seua cresta craneal. Estes crestes eren una proyecció dels ossos frontals que es proyectaven cap a dalt i arrere del cràneu. El tamany i forma d'estes crestes variaven per un cert número de factors, incloent edat, gènero i espècie. Els mascles de Pteranodon sternbergi, l'espècie més antiga de les descrites a la data (i a voltes situada en el seu propi gènero, Geosternbergia), tenia una cresta més vertical en una àmplia proyecció davantera, mentres que el seu descendent, Pteranodon longiceps, varen evolucionar una cresta més estreta i orientada cap a arrere. Les femelles d'abdós espècies tenien crestes més chicotetes i redonejades. Estes crestes eren provablement estructures d'exhibició, encara que varen poder haver tingut també atres funcions.

Esquelet

Atres característiques distintives que aparten a Pteranodon d'atres pterosaurios inclouen estretes espines neurales en les vèrtebres, lligaments similars a plaques òssees que enfortien les vèrtebres sobre la cadera, i una coa relativament talla en la qual les últimes vèrtebres estaven fusionades en una espècie de llarga vara òssea. La llongitut sancera de la coa era prop del 3.5% de l'envergadura alar, és dir més de 25 centímetros en els majors machos.

Ranc temporal i evolució

Els fòssils de Pteranodon es coneixen principalment de la formació Niobrara en el centre d'Estats Units. En sentit ampli, Pteranodon va existir per més de quatre millons d'anys, des de finals del Coniaciense fins a principis del Campaniense en el periodo Cretácico. El gènero està present en moltes de les capes de la formació Niobrara llevat per les dos superiors; en 2003, Kenneth Carpenter va proveir la distribució i datació dels fòssils d'esta formació, demostrant que Pteranodon sternbergi va existir entre fa 88 a 85 millons d'anys, mentres que P. longiceps va existir entre fa 86-84.5 millons d'anys. Una possible tercera espècie, la qual Kellner va cridar Geosternbergia maysei en 2010, és coneguda del Membre Sharon Springs de la formació Pierre Shale en Kansas, Wyoming i Dakota del Sur, datant d'entre 81.5 a 80.5 millons d'anys.

A principis de la década de 1990, Bennett va notar que les dos espècies majors de pteranodontes presents en la formació Niobrara estaven separades precisament en el temps en poca superposició, si l'hi havia. Per açò, i a la seua similitut general, ell va sugerir que provablement representaven una cronoespecie dins d'un únic linaje evolutiu que va perdurar uns 4 millons d'anys. En atres paraules, una sola espècie de Pteranodon va poder haver estat present en un moment donat, i P. sternbergi (o Geosternbergia) és en tota provabilitat el ancestro directe de P. longiceps.