Mollusca

Mollusca

Els moluscs (Mollusca, del llatí Plantilla:Litrad) conformen un dels grans talls del regne animal. Són invertebrats protóstomos celomados, triblásticos de simetria bilateral (encara que alguns poden tindre una asimetria secundària) no segmentats, de cos bla, nuet o protegit per una closca. Els moluscs són els invertebrats més numerosos despuix dels artròpodes, i inclouen formes tan conegudes com les pechinas, machas, navajuelas, ostras, sépias, calamars, polps, bavosas i la gran diversitat de caragols, tant marins com a terrestres.

Es calcula que poden existir prop de 100 000 espècies vivents i 35 000 espècies extintes. Els moluscs tenen una llarga història geològica, esta comprén des del Cámbrico Inferior fins a l'actualitat. Originalment d'ambients marins, han experimentat un gran èxit evolutiu. Estan presents en una àmplia varietat de hàbitats: cossos d'aigua dolça, mars, en ambients terrestres, des d'altituts de més de 3000 m sobre el nivell de la mar fins a profunditats oceàniques de més de 5000 m i, per últim, des d'aigües polars fins a tropicals. Estos animals solen ser organismes comuns del llitoral marí de tot el planeta.

Són animals de cos bla. Este es troba dividit en una regió cefàlica o cap, una massa visceral i un peu muscular. Han desenrollat tres característiques úniques en el regne animal per les quals s'identifiquen:

• Un peu muscular.
• Una closca calcárea protegint la massa visceral, llevat en alguns órdens de cefalòpodes que carixen d'ella o la tenen interna. La closca és secretada per un integumento subjacent cridat mant que en ocasions es troba absent.
• Un orgue d'alimentació cridat ràdula (formada per rencs de dents quitinosos curvos).

L'interés del ser humà en els moluscs és enorme: per un costat, els moluscs són una important font d'alimentació per a l'espècie humana; per un atre, numeroses malaltiaés parasitarias humanes i animals són transmeses per moluscs, ya que poden actuar com hospedador intermediari, per eixemple de cucs trematodos.

L'especialitat de la zoologia que estudia específicament als moluscs es denomina malacologia. Durant els sigles XVIII i XIX es varen elaborar importants coleccions malacològiques i conquiliològiques des de prestigioses institucions com a museus, acadèmies de ciències i coleccions privades. Hui en dia, seguix sent uns dels principals pasatiempos coleccionar closques de moluscs, per esta afició, els moluscs són uns dels grups zoològics millor estudiats despuix dels vertebrats, encara que també un perill per a la supervivència d'algunes espècies molt cotisades.

Una quinta part de les espècies de moluscs terrestres està en perill d'extinció, segons l'Unió Internacional per a la Conservació de la Naturalea.

Característiques generals

Wiwaxia, un dels primers moluscs.

Bivalvia: Tridacna gigues.

La varietat de formes, tamanys, tipos de vida i cicles vitals és extraordinària; no obstant, l'organisació de tots els moluscs seguix un pla fonamental.

Els moluscs són triblásticos, bilaterals i celomados. El celoma en els adults queda reduït a vestigis al voltant dels nefridios, gònadas, cor i intestí. El cos es troba cobert pel mant. Este últim està format per una epidermis ciliada en glándulas mucoses i una cutícula la funció de la qual es llimita a la formació de la closca calcárea per mig de secrecions glandulares. Aquells moluscs que no tinguen closca, en el seu lloc apareixeran espículas o plaques calcáreas. Per baix del mant trobem la cavitat paleal a on es troben els ctenidios, osfradios, nefridioporos i l'ano. Han desenrollat un sistema circulatori obert (en la seua majoria hemocele) format per un ventrícul i dos aurícules. Un aparat digestiu complet proveït de la ràdula o llengua raspadora localisada en la regió bucal.

Anatomia externa

Mant, closca i cavitat paleal

El patró bàsic d'un molusc consistix en un organisme de cos bla; oval, en simetria bilateral i una closca convexa en forma de capell chinenc (absent o interna en alguns grups). En lloc de closca, també poden posseir espículas que poden aparéixer en estat embrionari (en adults poden fusionar-se per a donar una closca) o plaques, encara que totes en el mateix orige. La closca es forma gràcies a l'epidermis subjacent, denominada mant (en posició dorsal), que té cèlulas secretoras de carbonat de calcio que cristaliza en l'exterior en forma d'aragonito o de calcita; el mant també secreta una substància quitinosa de composició complexa, la conquiolina, que es deposita sobre el substrat calcáreo formant un estrat orgànic denominat perióstraco, essencial per a evitar la dissolució de la closca en ambients àcits.

Gastropoda: Hydatina physis.

En la part posterior, el mant forma una cambra denominada cavitat paleal. En esta cavitat s'estagen: les brànquias, que tenen una estructura molt característica en forma de pentine (ctenidios); els osfradios, (òrguens quimiorreceptores encarregats de detectar la calitat de l'aigua) a on desemboquen els nefridios (a través dels nefridioporos); les gònades, (a través dels gonoporos) i per últim, l'ano. En els gasteròpodes terrestres, la superfície interna de la cavitat paleal està molt irrigada, l'intercanvi gaseós es produïx a través de l'epiteli actuant com un pulmó.

L'epidermis dels moluscs està recoberta de cèlules epiteriales i cèlules glandulares. Podem trobar dos tipos de cèlules glandulares: mucoses, sobretot en la part ventral i glándulas de la closca, situades en el mant.

Peu

Este orgue locomotor és una apomorfía dels moluscs. El peu mostra una enorme plasticitat evolutiva ya que està dotat d'una musculatura complexa i potent. Es creu que, primitivament, era reptante (semblat al dels gasteròpodes actuals), pero ha experimentat una gran diversificació originant: el peu excavador dels bivalvats, el peu escindit en tentàculs dels cefalòpodes o el peu nadador d'alguns gasteròpodes pelágicos, entre uns atres.

La locomoció de la majoria de gastrópodos terrestres es realisa a través de contracció musculars del peu. En el cas de les espècies dulceacuícolas, la locomoció és producte del moviment d'una série de cilios o minúsculs pèls ubicats en el peu.

Gastropoda: Cepaea hortensis.

Sistema digestiu i alimentació

Tenen tubo digestiu complet. La cavitat bucal revestida de quitina, presenta un orgue d'alimentació únic: la ràdula, que consistix en una base cartilaginosa allargada (odontóforo) recoberta de rencs llongitudinals de dentells quitinosos curvos; la forma i la disposició dels dentells es relaciona en el tipo d'alimentació. La ràdula està proveïda de potents músculs que li permeten proyectar-se fòra de la boca, actuant com a raspador. El moc secretado per les glándulas salivals de la boca lubrican la ràdula i aglutinen les partícules per a ser ingerides.

A continuació hi ha un esòfec i un estòmec, més o menys complex, en el que desemboquen les glándulas digestives (fege o hepatopáncreas); la circulació de la massa mucosa que conté l'aliment (próstilo) es veu favorida per la presència de numerosos cilios. Les partícules alimentícies entren en els conductes de les glándulas digestives. l'intestí és llarc i enrollado, l'ano, es troba en posició mig-dorsal en la part posterior de la cavitat paleal.

Cephalopoda: Ammonites, extint.

Les seues formes d'alimentació són molt variades. Poden ser fitófagos, com les tels o els caragols terrestres; carnívors, com els cons, filtradors, com les pechinas; detritívoros, bavoses i caragols, etc.

Sistema circulatori

El sistema circulatori és obert, a excepció dels cefalòpodes (estos necessiten un sistema tancat degut a que són molt actius i necessiten una major pressió). El cor està tabicado i es dividix, principalment, en tres cambres (dos aurícules i un ventrícul), encara que el número d'estes és molt variable. El cor està recobert per una fina tela que forma la cavitat pericárdica. L'hemolinfa transporta pigments respiratoris del ventrícul als espais tisulares per mig dels gots. En els espais tisulares va a ser arreplegada per atres gots que van cap a les brànquias, a on la sanc es oxigena per a tornar al cor a través de l'aurícula.

Sistema excretor

Els òrguens excretores estan composts per un parell de metanefridios (renyons) comunicats en la cavitat pericárdica, en els que un dels extrems, està comunicat en el celoma a través d'uns conductes denominats celomoductos (pot desenrollar-se en este extrem a modo d'embut). L'atre extrem desemboca a l'exterior en la cavitat paleal per mig dels nefridioporos.

Cephalopoda: Nautilus.

Sistema nerviós

És molt variable. El model bàsic del sistema nerviós dels moluscs comprén un anell periesofágico del com ixen dos parells de cordoneres nervioses cap a la part posterior, un cap al peu i un atre cap a la massa visceral. Els òrguens dels sentits comprenen ulls, (molt complexos en els cefalòpodes); estatocistos situats en el peu (sentit de l'equilibri) i quimiorreceptors, com els osfradios (situats en les brànquies); papiles i fosetas olfatòries en el cap i l'orgue subradular (associat a la ràdula). El màxim grau de cefalizaació es dona en els cefalòpodes, en els que es pot parlar d'un autèntic cervell, protegit per un cràneu cartilaginoso.

Sistema reproductor

Les gònadas, en moltes espècies de moluscs, procedixen directament del peritoneu que recobrix el celoma. La reproducció dels moluscs és exclusivament sexual; poden ser unisexuados (també denominat dioicos, com en els bivalvats) o com en el cas de la majoria dels gasteròpodes, hermafroditas (simultàneus o consecutius) en capacitat d'autofecundaació o sense ella. La fertilisació pot ser externa o interna, en freqüència per mig d'espermatóforos (sacs plens d'espermatozoides).

Cephalopoda: Enteroctopus dofleini, polp jagant.

Embriologia

l'embriogenia típica dels moluscs comença en una segmentaació espiral del ou fortament determinada. La gastrulación té lloc per epibolia, invaginació o abdós. La gàstrula resultant es desenrolla en una larva trocófora planctónica. El procés és virtualment idèntic al dels anèlits. Esta larva trocófora pot desenrollar àmpliament alguna de les bandes ciliadas per a donar una estructura prima en forma de vel. En la majoria dels moluscs, esta larva dona lloc a la larva velígera, més desenrollada, en la que es pot observar ya el peu, la closca i atres estructures. Finalment, la larva velígera descendix al fondo i sofrix una metamorfosis per a adoptar el hàbitat bentónico típic de l'adult. Els cefalòpodes i els gasteròpodes terrestres i d'aigua dolça tenen sempre desenroll directe.

Segmentación dels embrions

La majoria dels moluscs presenten una segmentaació holoblástica espiral. Esta segmentaació es dona en un àngul oblicuo sobre l'eix animal-vegetatiu del zigot generant una disposició en espiral de les cèlules blastómeras filles, les quals, queden empaquetades de tal forma, que termodinámicament són més estables que en atres tipos de segmentaació, com per eixemple la radial. La blàstula dels animals que sofrixen este tipo de segmentaació en espiral no té blastocele i es coneix com estereoblástula (Gilbert 2006).

Els embrions dels moluscs sofrixen poques segmentacions abans d'escomençar la gastrulación. Inicialment es donen dos clivajes (des del pol animal cap al pol vegetal) els quals són casi meridionals, produint quatre macrómeras. En algunes espècies estes són de diferent tamany fent possible la seua identificació. Les segmentacions posteriors tenen lloc en el pol animal de l'embrió. En la tercera segmentaació, cada macrómera es dividix donant orige a una micrómera filla i una macrómera filla; les micrómeras es desplacen cap a la dreta o esquerra de la seua macrómera germana generant un patró en espiral. En la quarta segmentaació, les macrómeras germanes (produïdes en la tercera segmentaació) es dividixen generant cada una, una micrómera filla i una macrómera filla les quals es desplaçaren de forma contrària que en la tercera segmentaació, i aixina successivament.

Orientació del pla de segmentaació

En els moluscs que tenen closca, com els caragols; esta pot presentar enrollamiento destral (cap a la dreta) o enrollamiento sinistral (cap a l'esquerra). Esta orientació de la closca és controlada per factors citoplasmàtics dins de l'ovòcit i per lo general, és igual en els membres d'una espècie (Gilbert, 2006).

Sturtevant en 1923 va descobrir que en algunes espècies el enrollamiento de la closca del caragol es troba determinat genèticament, sent el genotip de l'òvul matern el que determina la direcció de la segmentaació en l'embrió (Gilbert, 2006).

Mapa de destí

Joanne Render en 1997 va estudiar el mapa de destí del caragol Ilyanassa obsoleta. Render va seguir durant el desenroll diferents cèlules marcades en fluorescència i va observar que diferents grups de micrómeras contribuïxen a la formació de diferents parts del cos. Per eixemple, el segon quartet de micrómeras formen la closca, vel, boca i cor (Gilbert, 2006)

Determinació celular

En l'ovòcit dels moluscs, els determinants morfogenètics estan localisats en regions específiques que determinen a diferents blastòmers depenent de la seua posició dins de l'ovòcit; a açò se li crida desenroll en mosaic. Les molècules que estan unides a certes regions de l'ou formen el lòbul polar. En 1896 Crampton va demostrar que el lòbul polar és essencial per a la formació d'alguns òrguens com l'intestí, cor, músculs i ulls; en açò va poder concloure que el lòbul polar està compost per determinants mesodèrmics i endodérmicos que li donen la capacitat al blastòmer de formar estes estructures en les quals va a estar en contacte (Gilbert, 2006, Crampton, 1896). Ademés de ser clau per a la determinació celular el lòbul polar és necessari per a la polaritat esquena-ventral de l'embrió, ya que també conté els determinants necessaris per a això.

Gastrulación

En este procés les micrómeras del pol animal es multipliquen fins a cobrir les macrómeras del pol vegetal. L'embrió és cobert en la seua totalitat llevat per un clavill en el pol vegetal (Gilbert, 2006).

Evolució i filogenia

A lo llarc de l'evolució dels moluscs han ocorregut dos grans fets evolutiu: el primer d'ells, l'aparició d'un ancestro en caràcters primitius que va originar la diversitat dels grups actuals; el segon, l'aparició de la closca en les modificacions que han determinat la diferenciació de cada grup. Actualment, existixen dos models que resumixen les característiques d'eixe molusc hipotètic inicial: el de Salvini-Plawen (1980) i el de Yonge (1957).

Molusc hipotètic de Salvini-Plawen (1980)

L'aspecte d'este molusc hipotètic recorda a una bavosa actual marina. Es reconeix un cap (carent de banyes, braços, etc.) en boca i ganglis cerebroideos. Té una plataforma reptante; el peu, que li permet desplaçar-se pel bentos deixant un rastre de moc al seu pas. Sobre del peu s'observa la massa visceral, a on s'estagen els òrguens interns. La massa visceral ademés té una epidermis denominada mant; que genera unes espículas calcáreas (en lloc d'una closca) i conté la cavitat paleal.

La paret del cos podria tindre cutícula en alguna de les seues parts. Posseïx una epidermis en cèlules epidérmicas, de soport; glandulares, mucocitos (productores de moc) i sensorials. Per davall, es troba la membrana basal i baix d'esta, la musculatura circular, oblicua i llongitudinal ( disposta en este orde). Entre les tres capes de musculatura existixen espais hemolinfáticos.

El tubo digestiu d'este molusc estaria dividit en tres regions: anterior, mija i posterior. La regió anterior conté l'orgue cridat ràdula. Esta ràdula tindria una estructura cartilaginosa denominada odontóforo, que és un "coixí" a on es recolza una banda proteica plena de dents, la verdadera ràdula. Eixe odontóforo està dins de la cavitat bucal i al seu servici estan molts músculs, com els protractores i retractores. Els protractores fan que eixe coixí aguaite fora de la boca i els retractores fan que es meta. A la seua volta, estes dents (ràdula) també tenen músculs protactores i retractores.

Existix molta variabilitat en les ràdules. El bulbo bucal té vàries estructures: com el forat de la boca, mandíbules, un orgue subradular (una espècie de llengua en funció sensorial per a identificar l'aliment), odontóforo, etc. Les dents són de creiximent continu a partir del sac radular. La cinta de dents es va desplaçant cap a davant en el temps, desprenent-se les dents desgastades i sent reemplaçats pels nous. Despuix ve l'esòfec i darrere d'ell, el restant del tubo digestiu en l'intestí mig (que ocupa casi tota la cavitat i té una série de divertículs laterals per a aumentar la superfície), a continuació el recte i per últim en l'ano (que desemboca a la cavitat paleal).

El celoma o complex reno-gonadal-pericárdico en moluscs es troba dividit. Tenen un parell de sacs celomáticos dorsals situats en la mitat posterior de l'animal, conectant-se a la cavitat paleal a través de celomoductos i els seus corresponents celomoporos. Per darrere, existix un atre sac celomático posterior, denominat pericardi (en els seus pericardioductos); que, si desenrollen un nefrostoma originen metanefridios en els seus corresponents nefridioductos i nefridioporos. El peritoneu dels sacs celomáticos anteriors originen les gònadas, en els seus corresponents gonoductos i gonoporos, desembocant també en la cavitat paleal.

La cavitat paleal té els ctenidios (brànquias en forma de ploma, en un eix central i làmines a abdós costats). A l'altura dels ctenidios apareixen uns gots sanguíneus tancats que estan relacionats en el sistema circulatori.

El sistema nerviós és senzill, posseïxen un gangli cerebroideo en un anell nerviós anterior que irriga el bulbo bucal en el seu conjunt ademés de dos parells de cordoneres nervioses llongitudinals que es dirigixen cap a la part posterior de l'animal (dos al peu i dos a la massa visceral). En relació en la cavitat paleal, podria haver existit algun gangli per a tota eixa zona.

La reproducció és sexual en fecundació externa. Se supon una segmentaació espiral, gastrulación per epibolia que donaria lloc a una larva trocófora.

Molusc hipotètic de Yonge (1957)

Este molusc hipotètic és semblant al desenrollat per Salvini-Plawen, pero comporta algunes modificacions. En este model sí hi ha una autèntica closca (i no espículas). El tubo digestiu té una glándula digestiva relacionada en la primera cambra del estòmec. L'intestí en lloc de tindre divertículs laterals, té moltes torres intestinals aumentant la superfície i eficàcia d'absorció. El sistema reno-gonadal-pericárdico carix de conductes, les gònades comuniquen en el pericardi i els sacs celomáticos anteriors que desemboquen en la part posterior.

Abdós estudis compartixen unes bases característiques encara que de diferent estructura. El peu, massa visceral i la paret dorsal d'esta última, es troben formant el mant en la seua cavitat paleal i estructures internes.

Concha del model de Yonge

La closca té tres capes: periostraco, mesostraco i endostraco (externa, mija i interna respectivament) en components orgànics i inorgànics. Entre els orgànics destaca la matriu proteica de conquiolina, mentres que en els inorgànics destaca el carbonat càlcic (cristaliza en forma d'aragonito o calcita), el sulfat magnésico i el carbonat magnésico. El periostraco està format per una capa de conquiolina. El mesostraco és la capa més grossa, esta és segregada per la vora del mant i està formada per una combinació d'abdós components predominant la part inorgànica o mineral (inclús sent esta l'única en alguns grups actuals) front a l'orgànica, en una disposició en forma de prismes. Per últim, el endostraco té un repartiment equitatiu; és segregada per tota la superfície del mant i dona un aspecte irisado lluent en una disposició en forma de làmines superpostes reflectint la llum segons la seua orientació.

La formació de carbonat càlcic és relativament senzill en el mig marí; es necessita aigua (que incorporen fàcilment), calcio (ho incorporen per transport actiu) i diòxit de carbono (produïxen grans cantitats pel metabolisme de l'urea).

Evolució filogenético

A partir del molusc inicial de Salvini-Plawen (en espículas en el mant, denominat Aculifera) varen aparéixer dos llínees principals que varen donar orige al conjunt de tots els moluscs actuals. Per un costat, els grups que conserven la condició de Aculifera i solament tenen espines calcáreas en el mant (com els caudofoveados) i per un atre costat, els que tenen closca (Conchifera) similar al molusc del model de Yonge, de la que descendixen la major part dels grups actuals de moluscs conchíferos. El pas de Aculifera a Conchifera podria haver succeït en l'anàlisis filogenético expost a continuació.

Les bandes d'espines de Aculifera es varen concentrar originant 7 bandes en les espículas ya agrupades. Ací apareixen de nou dos llínees: una que va dur a la nova dispersió de les espines (com succeïx en els solenogastros) i l'atra que va dur a la fusió de les espículas de cada banda originant 7 plaques (com s'observa en els Ectoplacota, un grup fòssil). A partir d'esta última llínea, ixen atres dos: una en la que una d'eixes plaques es dividix en dos, originant 8 en total (com succeïx en els poliplacóforos actuals) i una atra en la que es fusionen les 7 plaques formant, finalment, una closca (els conchíferos).

Filogenia tradicional

Històricament, els moluscs s'han dividit en dos grans grups:

• subfilo Aculifera o Amphineura (sense closca)
  • classes Aplacophora (Caudofoveata + Solenogastres) i Polyplacophora.
• subfilo Conchifera (en closca)
  • classes Bivalvia, Cephalopoda, Gastropoda, Helcionelloida †, Monoplacophora, Rostroconchia † i Scaphopoda.

Anàlisis filogenómico

L'anàlisis multilocus molecular, ha presentat els següents resultats:

Vore també

• [[Archiu:{{#switch:Moluscs|20px|Vore el portal sobre Moluscs]] Portal:Moluscs. Contingut relacionat en Moluscs.

• Crustacis
• Kimberella
• Lligament (bivalvats)
• Músculs aductores (bivalvats)
• Moluscs en la cultura
• Tikod amo
• Semicassis granulata

Bibliografia

• ABBOTT, T. R. 1950: “Snails invaders”. Natural Hystory. 59:80-85
• ABBOTT, T. R. 1954: “American seashell”. D. Van Nostrand Company, Inc. New York.

• ABBOTT, R. T, i S. P. DANCE. 1983. “Compendium of Seashells”. E. R Dutton, Inc., New York.
• ALTABA, C. R. et al., 1991: “Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8”. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7
• ANDREWS, E. B. 1981: “Osmoregulation and excretion in prosobranch gastropods Part 2: Structure in relation to function”. Journal of Molluscan Studies 47:248-298.
• ANDREWS J. 1977: “Shell and Shore of Texas”. University of Texas Press. Austin – Estats Units.
• BARNES, R. D. 1984: “Zoologia dels Invertebrats”. Quarta Edició. Editorial Interamericana, S.A. Mèxic D.F. ISBN 968-25-0815-0
• BERNARD, F. R. 1979: “Bivalve mollusks of the western beaufort siga”. Contributions Scientific in Natural History of the Museum Los Angeles County. 313:1-80.
• BIBLOGRAF. (Editor). 1980: “Diccionari monogràfic del Regne Animal”. Biblograf S.A. Barcelona - Espanya. 888p. ISBN 84-7153-385-5
• BIELER, R., 1990. “Haszprunar's "clado-evolutionary classification of the Gastropoda - a critique”. Malacologia. 31(2): 371-380
• BIELER, R., 1992. “Gastropod phylogeny and systematics”. Annual Review of Ecology and Systematics, 23: 311-338.
• BIELER, R. & MIKKELSEN, P. M. (eds.), 1992. “Handbook of Systematic Malacology, Part 1 (Loricata [Polyplacophora]; Gastropoda: Prosobranchia)”. Smithsonian Institution and National Science Foundation, xviii + 625 pp. Washington, D.C.
• BINDER, E. 1957: “Mollusques aquatiques de Cote d'Ivore. I. Gastropodes”. Bulletin de L'Institu Français D'Afrique Noire XIX. Ser.A. No.1.
• BINDER, E. 1958: “Mollusques aquatiques de Cote d'Ivore. II. Lamellibranches”. Bulletin de L'Institu Français D'Afrique Noire. XX. Ser.A. No 1.
• BINDER, E. 1963: “La reserve naturalle integrale du Mont Nimba. I. Mollusque”. Memoir du L'Institute Française du Afrique Noire. (66):13-31.
• BRUSCA & BRUSCA. 1990. “Invertebrates”. Sinauer Associates. Massachusetts. United Status.
• CAMACHO, H. H. 1966: “Invertebrats fòssils”. Editorial Universitària de Buenos Aires. Buenos Aires - Argentina. 709 pp.
• COSEL, R. 1986: “Molluscos de la regió de la Ciènaga gran de Santa Marta (Costa del Carib Colombià)”. Anals. Institut d'Investigacions Marines de Punta de Betín. (15-16):79-370.
• COX, L. R. 1960:” General characteristics of Gastropoda”. IN: pp. 84-165. “Treatise on invertebrate paleontology”. Geological Society of America, Inc. and University of Kansas Press. Lawrence, Kansas Estats Units.
• CRAMPTON, H. E. 1896. Experimental studies on a gastropod development. Arch. Entwicklunsemch. 3: 1-19
• DANCE, S. P. 1993. “Closques Marines”. Omega. Barcelona.
• GILBERT, F. S. 2006. Biologia del desenroll. Editorial Mèdica Panamericana. Pag 257- 264.
• GRACE, P. P., POISSON, R. A. I TUZET. O. 1976: “Zoologia”. Toray –Masson, S.A. Barcelona – Espanya. 4 volums. ISBN 4-311-0200-4

• GONZÁLEZ V, L. M. 2005: “Guia ilustrada dels gasteròpodes marins de la baïa de Tenacatita, Jalisco, Mèxic”. Scientacucba. 7(1):1-84.
• HARDEN, C. E. 1963: "How to preserve animal and other speciment in clear plastic". Naturegrapf Company Publishers. Healdsburg. Califòrnia - Estats Units. ISBN 0-91 1010-47.5
• HASZPRUNAR, G. 1988: “On the origin and evolution of major gastropod groups, with special reference to the Streptoneura”. Journal of Molluscan Studies. 54: 367-441.
• HICKMAN, C. P., OBER, W. C. & GARRISON, C. W., 2006: ”Principis integrals de zoologia”, 13ª edició. McGraw-Hill-Interamericana, Madrit (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3
• HYMAN, L. H. 1967: “The invertebrates”. Vol. 6. Mollusca. McGraw Hill. New York – Estats Units.
• JEFFREY, P. 2001. “Suprageneric classification of class Gastropoda”. The Natural History Museum, London – United Kingdom.
• LODEIROS S, J. M., MARIN I, B. I PRIETO A, A. 1999: “Catàlec de moluscs marins de les costes nort-orientals de Veneçola: Classe Bivalvia”.
• MARTÍNEZ I, R. 1980: “Phylum Mollusca”. En: Bodini, R i Rada D. “Biologia Animal”. Editorial Ateneu de Caracas. Pp:191-200. Caracas – Veneçola. Associació de Professors de l'Universitat d'Orient, Cumaná-Veneçola.
• MARTÍNEZ I, R. i MARTÍNEZ M, E. 1998: "Tècniques generals per a invertebrats: colecta, anestèsia, fixació, preservació, coloració, montage, cultiu i calitat d'aigua". Martínez i Martínez. Caracas - Veneçola (Mimeografiado).
• MORRIS, P. A. 1973: “A field guide to shell of the Atlantic and Gulf coasts and West Indies”. Hougton Mifflin Company. Boston – Estats Units.
• NICOL, J. A. C. 1967: “Biology of marine animals”. Pitman Paperbacks. London – United Kingdom. ISBN 273 40299 4
• NOVIKOFF, M. M. 1976: “Fonaments de la morfologia comparada dels invertebrats”. Editorial Universitària de Buenos Aires. Buenos Aires – Argentina.
• PARKER, S. P. 1982: “Synopsis and classification of living organisms”. McGraw Hill Book Company. New York. 2 volums.
• RENDER, J. 1997. Cell fate maps in Ilyanassa obsolete embryo beyond the third divisió. Dev. Biol. 189: 301-310.
• SALVINI-PLAWEN, L. 1980: “A reconstruction of systematics in the mollusca (phylogeny and higher classification)”. Malacologia. l9(2): 249-278.
• STURTEVANT, M. H. 1923. Inheritance of direction of coiling in Limnaea. Science 58: 269-270
• SWINNERTON, H. H. 1961: “Elements de Paleontologia”. Edicions Omega S.A. Barcelona - Espanya. 414p.
• THIELE, J. 1929-1935: “Handbuch der Systematischen Weichtierkunde”. 2 vols.
• TRIGO, J.E.; DÍAZ AGRAS, G.J.; GARCÍA-ÁLVAREZ, O.L.; GUERRA, A.; MOREIRA, J.; PÉREZ, J.; ROLÁN, E.; TRONCOSO, J.S. & URGORRI, V. (2018). Troncoso, J.S., Blat, J.E. & Rolán, E., ed. Guia dels Moluscs Marins de Galícia. Vigo: Servici de Publicacións dona Universidade de Vigo. 836 pp. ISBN 978-84-8158-787-6

• VILLEE, C. A., WALKER, JR. & BARNES, R. D. 1987: “Zoologia”. Editorial Interamericana S.A. Mèxic D.F. ISBN 968-25-1149-6
• WARMKE, G. L. & ABBOTT, R T. 1961: “Caribbean Seashells”. Livingston Publishing Company. Narbeth. Pennsylvania – Estats Units.
• WEISZ, P. B. 1978: “La Ciència de la Zoologia”. Edicions Omega S.A. Barcelona – Espanya. ISBN 84-282-0204-4
• WENZ, W. 1959: “Gastropoda”. Gebrüder Borntrager. Berlin – Germany. 3 Volums.
• WOLCOTT, R. H. & POWELL, E. F. 1935: "Laboratory guide in animal biology". McGraw-Hill Book Company. Inc. New York - Estats Units.