Saurópsido

Els saurópsidos (Sauropsida-del grec «cara de fardacho»- o també Reptilia stricto sensu) són un clado de vertebrats amniotas al que pertanyen la major part dels reptils i totes les aus. Tenen en comú la possessió d'escamas epidérmicas de queratina i un ou amniótico virtualment idèntic en tots ells. Varen ser molt diversos en el Mesozoico, época en la que varen sorgir els dinosauris, pterosaurios i ictiosaurios. En l'actualitat existixen prop de 9000 espècies de reptils i casi 10 000 d'aus.

Saurópsido

El primer en propondre esta relació va ser Thomas Huxley en 1864, al mateix temps de propondre la seua teoria de que les aus varen evolucionar a partir de dinosauris la qual és actualment acceptada entre els especialistes.

Definició de reptil

A principis d'el XXI, durant l'adopció de la cladística, un enfocament en el qual tots els grups es definixen de manera que siguen monofiléticos (és dir, que incloguen a tots els descendents d'un antepassat específic), es va evidenciar que la classificació històrica dels reptils resultava parafilética. Històricament, els reptils excloïen tant a les aus com als mamífers. Es reconeix ara que les aus varen evolucionar a partir d'un grup de dinosauris, de la mateixa manera que els mamífers ho varen fer a partir dels primers terápsidos, comunament denominats reptils mamiferoides. Ademés, s'ha descobert que les aus estan més estretament relacionades en els cocodrils que estos últims en el restant dels reptils existents. Colin Tudge va escriure:

A pesar de les primeres propostes per a reemplaçar la Reptilia parafilética per una Sauropsida monofilética, que inclou a les aus, eixe terme mai es va adoptar àmpliament o, quan lo va ser, no es va aplicar de manera consistent.

Quan s'usava Sauropsida, a sovint tenia el mateix contingut o inclús la mateixa definició que Reptilia. En 1988, Jacques Gauthier va propondre una definició cladística de Reptilia com un grup corona monofilético basat en els nodos que conté les tortugues, fardachos, serps, cocodrils i aus, la seua ancestro comuna i tots els seus descendents. Si be la definició de Gauthier estava prop del consens modern, no obstant, es va considerar inadequada perque la relació real de les tortugues en atres reptils encara no s'entenia be en eixe moment. Les revisions importants des de llavors han inclós la reasignación dels sinápsidos com no reptils i la classificació de les tortugues com diápsidos.

Atres científics varen propondre una varietat d'atres definicions en els anys posteriors a l'artícul de Gauthier. La primera definició nova d'este tipo, que va intentar adherir-se als estàndarts de PhyloCode, va ser publicada per Modest i Anderson en 2004. Modest i Anderson varen revisar les moltes definicions anteriors i varen propondre una definició modificada, que pretenia retindre el contingut més tradicional del grup mantenint-ho estable i monofilético. Varen definir Reptilia com tots els amniotas més propencs a Lacerta agilis i Crocodylus niloticus que a Homo sapiens. Esta definició basada en el talle és equivalent a la definició de Sauropsida, que Modest i Anderson sinonimizaron com Reptilia, ya que esta última és la més coneguda i utilisada en major freqüència. No obstant, a diferència de la majoria de les definicions anteriors de Reptilia, la definició de Modest i Anderson inclou les aus, ya que estan dins del clado que inclou els fardachos i cocodrils.

Evolució

Orígens

Els saurópsidos són una de les dos grans branques evolutives dels amniotas (l'atra gran branca és la dels sinápsidos, que conduïx fins als mamífers). Es varen originar a partir de tetrápodos primitius en el periodo Carbonífero, diversificándose durant els periodos posteriors.

Carbonífero

Hylonomus.

Els saurópsidos varen aparéixer a principis del Carbonífero Superior. Descendien de reptiliomorfos alvançats, encara que encara no es coneix el ancestro directe d'estos animals. Estos reptiliomorfos varen evolucionar fins a originar els primers amniotas, caracterisats per posar ous en terra ferma, ya que gràcies a les seues envoltura podien soportar la falta d'aigua en el mig. Els primers amniotas pronte es varen separar en dos linajes evolutius: els sinápsidos (que més vesprada varen originar als mamífers) i els saurópsidos. Abdós grups es diferencien en el número i disposició de les fenestras o obertures temporals del cràneu; els sinápsidos tenien una i els saurópsidos dos (diápsidos) o cap (anápsidos). Dels primers saurópsidos només es coneixen uns pocs gèneros: Protothyris, Paleothyris, Cephalerpeton, Hylonomus i Petrolacosaurus. El més alvançat era Petrolacosaurus, degut a que va ser un dels primers diápsidos, un grup de saurópsidos caracterisat, com s'ha dit, per tindre dos fenestras en el cràneu.

Scutosaurus.

Pérmico

Durant el Pérmico, la terra ferma va estar dominada pels sinápsidos. A principis d'este periodo, sèt de cada dèu animals terrestres pertanyien a este grup. En este periodo varen destacar vàries espècies d'anápsidos, com els pareiasaurios (grans animals acorazar, com Scutosaurus i Pareiasaurus), els mesosaurios o els millerétidos, com Milleretta. Estos saurópsidos no eren diápsidos, sino que pertanyien al grup menys alvançat dels anápsidos. Entre els diápsidos del Pérmico es trobaven Coelurosauravus, Hovasaurus o Youngina. En el Pérmico va aparéixer un important grup de diápsidos, els arcosauromorfos, grup que inclou a cocodrils, pterosaurios i dinosauris. No obstant, en el Pérmico no varen tindre un paper rellevant.

Cymbospondylus.

Triásico

Recreació d'un rauisuquio (Rauisuchia) del Triásico en Bejís (Espanya)

l'extinció massiva del Pérmico-Triásico, ocorreguda a finals del Pérmico, va acabar en casi tota la vida en la Terra. Els pocs supervivents es diversificaron ràpidament. En terra, els sinápsidos seguien dominant, pero els arcosaurios varen prendre un paper més rellevant ràpidament. Entre els diápsidos varen aparéixer els coristoderos i els lepidosaurios; este grup inclou als escamosos (fardachos i serps) i als esfenodontos (tuátara) que varen aparéixer a mitan del Triásico. Els arcosaurios es diversificaron en vàries formes. Entre els arcosaurios primitius varen destacar Tanystropheus, els rincosaurios i els tecodontos, com Euparkeria, ancestros dels arcosaurios alvançats. Entre estos últims estaven els primers cocodrilotarsianos (grup al que pertanyen els cocodrils, dels que hi havia gran varietat en el Triásico, i els primers dinosauris (ornitodiros) que varen aparéixer a finals del Triásico. En l'aigua, els reptils marins (ictiosaurios i sauropterigios) i les tortugues varen fer la seua primera aparició. Per últim, en l'aire, varen sorgir els pterosaurios, d'orige incert.

Dimorphodon.

Jurásico

A finals del Triásico es va produir una extinció massiva que va acabar en casi tots els cocodrilotarsianos, tots els arcosaurios primitius, els placodontos i els notosaurios. En terra, els dinosauris dominaven. el Jurásico també es coneix com l'edat d'or dels dinosauris, puix estos varen alcançar la seua major diversitat i dimensions, en alguns que varen superar els 30 metros de llongitut. Els dinosauris estaven dividits en la majoria dels seus suborden a finals del Jurásico. Entre els fardachos varen aparéixer els infraórdenes que existixen hui en dia. En l'aigua, els plesiosaurios varen alcançar grans dimensions i escomençaven a substituir als ictiosaurios, que estava en decliu. Els cocodrils i tortugues varen seguir sent, en la seua majoria, d'aigua dolça. En l'aire, els pterosaurios dominaven, encara que la seua hegemonia en este mig no prevaldria molt temps. A finals del Jurásico varen aparéixer les aus, l'únic grup supervivent de dinosauris en l'actualitat.

Velociraptor.

Cretácico

En el Cretácico, els dinosauris varen seguir en la seua hegemonia. Varen aparéixer noves formes que varen substituir a les anteriors. Els fardachos varen evolucionar fins a donar orige a les serps i anfisbenios. En la mar, pocs ictiosaurios sobrevivien, i els plesiosaurios estaven en un pronunciat decliu. En el seu lloc varen aparéixer les tortugues marines i els mosasaurios, un grup de fardachos marins jagants. Algunes aus es varen adaptar a un modo de vida aquàtic. A finals del periodo, en l'aire varen aparéixer jagantescs pterosaurios, els majors animals capaços de volar, si be les formes de chicotet tamany eren molt escasses en açò moment. Les aus varen desenrollar noves tècniques de vol i es diversificaron en tindre menys competidors en l'aire. Al final del Cretácico, una extinció massiva va acabar en els dinosauris no avianos, els pterosaurios, els plesiosaurios, els mosasaurios i les aus primitives.

Megalania.

Cenozoico

En el Cenozoico, despuix de l'extinció dels dinosauris, els dominadors del planeta varen ser els mamífers; els saurópsidos no varen tindre tant èxit i varen quedar relegats a un segon pla. Qui més va evolucionar va ser el grup de les serps, encara que fardachos, cocodrils i tortugues també ho varen fer. Els tuátaras, els últims rincocéfalos, no es diversificaron molt. Les aus, en canvi, varen tindre èxit, tant que hui en dia apleguen casi a les 11000 espècies.

Taxonomia

Durant anys es va usar el terme reptils (Reptilia) per a classificar a la major part dels membres del grup. El concepte clàssic de reptils incloïa tres grans linajes:

• Reptilia = Synapsida+Anapsida+Diapsida

Pero segons la sistemàtica cladística, els reptils, en sentit clàssic, són un tàxon parafilético perque no inclou als seus descendents les aus (incloses en Diapsida) i els Mamífers (inclosos en Synapsida). Per tant, segons este punt de vista, no és vàlit. Ademés, segons la cladística, Synapsida no pertany als reptils, que per tant queden llimitats a Anapsida i Diapsida; per a evitar confusió, se sol utilisar el nom Sauropsida, en el següent sentit:

• Sauropsida = Anapsida+Diapsida

Per tant, Reptilia i Sauropsida no són sinònims, ya que inclouen grups diferents; a voltes s'utilisa el terme Reptilia en sentit estricte (Anapsida+Diapsida) i en este cas abdós noms sí són sinònims. Actualment els anàlisis fòssils recents han sugerit que Anapsida és un tàxon parafilético composts per tots els reptils que carixen de fosses temporals. Segons estos anàlisis els cotilosaurios o captorrinidos estan relacionats en l'orige dels diápsidos i les tortugues estan emparentades en els arcosaurios. Per això de manera monofilética es dividix a Sauropsida en dos clados Parareptilia (que conté la major part dels anápsidos) i Eureptilia (que conté als diápsidos, cotilosaurios i tortugues).

Filogenia

Diagrama en el que es mostra la relació entre la classificació cadística i tradicional de la classe Reptilia. Els reptils són, en sentit clàssic, un tàxon parafilético. Ací s'exclou del grup natural Sauropsida a les aus i s'inclouen els sinápsidos no mamífers.

Segons Tree of Life, les relacions filogenéticos dels grups abans mencionats són les següents:

Com pot comprovar-se, els sinápsidos (que inclouen els actuals mamífers i una gran cantitat de formes fòssils relacionades en ells coneguts com «reptils» mamiferoides), no estan considerats saurópsidos (reptils). Sobre la filogenia interna dels saurópsidos, si solament es tenen en conte les formes actuals, segons els anàlisis moleculars (inclós les seqüències proteiques obtingudes de Tyrannosaurus rex i Brachylophosaurus canadensis) queda com seguix:

Més detalladament en totes les formes extintes és la següent:

Posició de Testudines

L'agrupació de les tortugues ha segut històricament molt variable. Clásicamente, les tortugues es varen considerar relacionades en els reptils primitius d'Anapsida o Parareptilia, no obstant varis estudis genètics i evidencies fòssils recents han colocat a les tortugues dins dels diápsidos. Tots els estudis genètics han recolzat la posició diapsida de les tortugues generalment com un grup germà dels arcosaurios (cocodrils, aus i parents), mentres que un solament ha pogut colocar a les tortugues com a grup germà dels lepidosaurios (fardachos, serps i tuataras) deixant oberta esta possibilitat.

Els descobriments recents de Pappochelys, Eorhynchochelys i el descobriment d'espècimen de Eunotosaurus en cràneus diápsidos han vingut a confirmar que les tortugues són descendents de reptils diápsidos que varen perdre les fosses temporals pel desenroll del seu closca i que les similituts en anápsidos són un cas d'evolució convergent. També alguns anápsidos com els milleretidos entre uns atres tenen fosses temporals i alguns diápsidos com els sauropterigios o ictiosaurios varen perdre una fossa temporal, açò indica que les diferents configuració craneals no són una característica ancestral ben definida. Els estudis que usen una combinació de senyes genètiques, morfològics i fòssils sugerixen que els sauropterigios i Sinosaurosphargis són parents propencs extints de les tortugues formant en ells el clado Pantestudines. Les similituts morfològiques entre tortugues i sauropterigios ya havia segut proposta fa molt temps pero no va ser acceptada en el seu moment. La majoria dels estudis genètics sugerixen incloure este clado en Archosauromorpha (Hipòtesis Archelosauria) posat que la relació entre tortugues i arcosaurios ha segut provada usant varis métodos moleculars com elements ultraconservados, seqüència d'ADN, ADN mitocondrial, micro ARN i proteïnas. Ademés de que compartixen la presència de dos sinapomorfías fortes: una cresta sagital en el supraoccipital i l'absència d'un foramen entepicondilar humeral, esta última característica a sovint s'usa per a identificar arcosauromorfos. Uns atres proponen classificar a este clado en Lepidosauromorpha (Hipòtesis Ankylopoda) degut a que les tortugues i sauropterigios compartixen més similituts morfològiques en els lepidosaurios que en els arcosaurios, ademés de que va ser respalada per un anàlisis genètic. No obstant cap d'estes hipòtesis es considera plenament acceptada i caldrà esperar els pròxims estudis per a poder definir be la posició de les tortugues.

Anatomia i morfologia

A diferència dels amfibis, els saurópsidos tenen la pell queratinizada (dura i seca), generalment coberta d'escamas (les aus, ademés, tenen plomas), i les seues ous tenen amnios i clafoll casi impermeable. Estes característiques els permeten viure llunt del aigua i en alguns dels hàbitats més secs del món.

Esquelet

Existixen diferències abismals entre l'esquelet de tots els grups de saurópsidos. Normalment tenen una estructura bàsica: el cràneu està unit a la columna vertebral, les costelles i les extremitats s'unixen a la columna vertebral en la zona del tronc i despuix de la pelvis se situen les vèrtebres cabals. Esta estructura corporal bàsica es veu alterada segons els grups de saurópsidos. Els cocodrils, fardachos i tuátaras tenen una estructura semblant a la dels primers saurópsidos (cap, tronc, extremitats i coa), mentres que serps i anfisbenios (aixina com atres saurópsidos extints) han perdut les extremitats com a frut de l'adaptació a la vida baix terra i en l'aigua. Les tortugues, placodontos i atres saurópsidos tenen un closca defensiu, alguns saurópsidos planejadors tenen costelles extensibles, els pterosaurios varen allargar el quart dit de les seues extremitats anteriors, les pates dels dinosauris eren verticals sobre el sol i la coa de les aus s'ha acurtat formant el pigóstilo.

Cràneu

Esquema d'un cràneu tradicional d'un anápsido.

Esquema d'un cràneu tradicional diápsido.

Esquema d'un cràneu euriápsido considerat ara partix de Diapsida.

El cràneu era un element diferenciador entre els grups d'amniotas, pero ara ya no es considera una característica ancestral ben definida perque les diferents configuració ha aparegut per convergència en grups d'amniotas no relacionats. La subclasse Anapsida es definix tradicionalment com els amniotas sense fosses temporals, encara que alguns anápsidos com els milerétidos i uns atres han desenrollat la configuració sinapsida per convergència evolutiva pero no se'ls considera part de la classe Synapsida, les tortugues també es varen considerar anápsidos pero els estudis cladísticos recents contradiuen la seua inclusió. La subclasse Diapsida es caracterisa principalment per presentar dos fosses temporals, encara que alguns diápsidos aquàtics com els ictiosaurios i sauropterigios, han perdut una obertura darrere del cràneu desenrollant la polifilética configuració Euryapsida, mentres que les tortugues considerades genèticament diápsidos varen perdre les dos fosses temporals. La mandíbula dels saurópsidos està formada per varis ossos. En alguns grups, la mandíbula ha guanyat flexibilitat i eficàcia. Un eixemple d'este cas és la mandíbula de les serps. Atres saurópsidos, com els cocodrils, té una major potència de la mandíbula. En les aus, la mandíbula s'ha transformat en la part inferior del pico.

Pell

Peix d'arena (Scincus scincus). Este fardacho posseïx una pell molt plana que li ajuda a desplaçar-se per l'arena dels deserts en els que viu.

La pell dels saurópsidos té vàries funcions. Actua com a barrera i defensa, i pot representar un paper en l'ocultació, el apareament i la locomoció. l'epidermis està formada per queratina. Les escamas estan formades per una dura i grossa capa d'este material, a sovint plegades cap a arrere per a solaparse unes en unes atres. Estes escamas no són com les dels peixos, sino que formen una làmina contínua de la pell. Les escamas varien molt segons l'espècie i el grup: els fardachos i les serps la solen tindre plana, en algunes excepcions. Molts uns atres saurópsidos, inclosos els extints, tenen la pell similar. Uns atres, com els cocodrils i les tortugues, posseïxen una dura coraza d'escamas. Les aus han transformat les escamas en plomes, en la seua major part adaptades al vol o a la natació. La epidermis normalment es muda cada cert temps, el cas millor del qual conegut és el de la muda de les serps

la dermis no participa en la muda, encara que sí en l'estructura del cos. Junt en la epidermis ajuda a formar la closca de les tortugues, i dona flexibilitat a la pell dels fardachos sense pates. En la dermis es troben les cèlules de la pigmentació. La pell de saurópsidos té relativament poques glándulas. Alguns eixemples són les glándulas d'almesc de les tortugues almizcleras i les glándulas venenoses de les serps venenoses.

Sentits

Esquema del orgue de Jacobson.

Ull de gecónido, en la pupila adaptada a l'obscuritat.

El sentit de la vista és, sense dubte, el més important entre els d'els saurópsidos. Utilisen la vista per a conseguir aliment i parella, per a conéixer el seu territori, defendre's o fugir. Prova de l'importància de la vista és la coloració de moltes espècies: motejada o rayada, coloració contrastada i colors vius en plomes i escamas. Els embrions dels saurópsidos posseïxen un chicotet tercer ull, o ull parietal, que solament es conserva fins a l'edat adulta en els tuátaras. Este orgue està baix la pell, i és molt sensible a la llum. El dels tuátaras posseïx retina i cristalí. Encara que atres saurópsidos posseïxen un ull parietal, no està tan desenrollat com en els tuátaras, i en les aus no existix. Les serps posseïxen el sentit de la vista més desenrollat, puix són capaces de detectar radiació infrarroja per mig de receptors situats prop de les fosses nassals. Moltes aus posseïxen una vista excepcional, i són capaces de detectar aliment o parella des d'una distància considerable. Els cocodrils i atres saurópsidos aquàtics posseïxen una parpalla adicional que els permet vore baix l'aigua. El sentit del olfat també està desenrollat, especialment en varanos i serps. Els receptors químics estan en la llengua, i necessiten traure-la per a detectar olors. l'orgue de Jacobson, situat darrere de la boca, detecta les substàncies arreplegades per la llengua. Estos saurópsidos ho utilisen per a detectar assuts. En este cas, els orificis nassals només servixen per a la respiració. Les aus no tenen molt desenrollat este sentit, llevat algunes, com els kiwis de Nova Zelanda. Encara que els saurópsidos tenen oït, este no està molt desenrollat. Els fardachos posseïxen una chicoteta obertura auditiva. Les serps carixen d'oïts. Les tortugues tenen oït mig i intern. Els cocodrils usen més este sentit, i alguns es comuniquen per mig de sons. Les aus ho tenen ben desenrollat, en oït mig i intern, pero carixen d'orelles, per lo que tenen que rotar el cap per a escoltar l'orige de les vibracions. Algunes, com els guácharos, utilisen la ecolocación per a guiar-se en l'obscuritat. el tacte no és molt útil en gran part dels saurópsidos, per la presència de les escamas. Les aus posseïxen els corpúsculs d'Herbst en la llengua, que els ajuda a captar canvis de pressió.

Sistema circulatori

Esquema del sistema circulatori dels saurópsidos.

La majoria dels grups de saurópsidos actuals tenen un cor en tres cambres: dos aurícules i un ventrícul. El grau de mescla de la sanc oxigenada en la no oxigenada en el ventrícul depén de l'espècie. Este sistema circulatori consta de dos artèrias. No obstant, alguns escamosos poden dividir llaugerament el ventrícul durant la diàstole i completament en la sístole, per lo que actua en com un cor de quatre cambres. Els cocodrils i les aus posseïxen un cor de quatre cambres. Encara que els cocodrils posseïxen este tipo de cor, el seu sistema circulatori consta de dos artèries. Les aus, en canvi, tenen un sistema circulatori més semblant al dels mamífers.

Aparat digestiu

Culebra d'aigua (Nerodia sipedon) alimentant-se d'un peix siluriforme.

l'aparat digestiu dels saurópsidos és molt semblat al dels sinápsidos, pero diferix en el seu funcionament. Cap saurópsido mastega el menjar, per lo que en moltes espècies les dents han desaparegut. Els picos i dents de tortugues i cocodrils servixen per a sostindre assuts i/o esgarrar menjar. En engolir el menjar d'una peça, la digestió sol ser més llenta, llevat en el cas de les aus, que posseïxen el buche per a ablanir l'aliment. Molts saurópsidos herbívors (actuals i extints, com els pareiasaurios o els saurópodos) posseïxen molleja i engolen pedres per a trossejar el menjar en ella. Els cocodrils també engolen pedres, pero no en el mateix objectiu. Sobre la digestió, molts grans saurópsidos carnívors, al no tindre un metabolisme actiu, tarden molt temps en digerir el menjar. Este factor, junt al tamany dels assuts, fa que molts saurópsidos carnívors siguen capaços de permanéixer en dejunes durant llarc temps. Molts saurópsidos no tenen potents músculs en el coll i l'esòfec, per lo que en beure deuen inclinar el cap cap a arrere per a que elíquit s'esgole per gravetat. Algunes aus, com les de l'orde Columbiformes, tenen potents músculs en l'esòfec per a beure com els mamífers. Les aus marines posseïxen glándulas especials en els ulls per a beure aigua d'el mar.

Aparat respiratori

Erro al crear miniatura:

Esquema de l'aparat respiratori de les aus.

Tots els saurópsidos tenen respiració pulmonar. No obstant, hi ha algunes variacions respecte als diferents grups. Les tortugues no poden aumentar o contraure la seua caixa toràcica per la closca, aixina que la contracció i expansió dels pulmons es realisa pel moviment de músculs abdominals que funcionen com un diafragma, i respiren per moviments de bombeig de la faringe. En les tortugues marines la respiració és cloacal. En les serps el pulmó dret és més allargat i voluminós i, per lo tant, complix una funció més important que l'esquerre, que es troba atrofiado o inclús pot estar absent. Alguns fardachos i els cocodrils posseïxen un diafragma primitiu. Les aus ventilen els seus pulmons per mig de sacs aéreus, i s'obté aire fresc tant en l'inhalació com en l'exhalació. En lloc d'alveolos i diafragma, posseïxen chicotets passages coneguts com parabronquios i el cos sancer funciona com una mancha. Tenen també en la tráquea la siringe, productora del sò de les aus. Molts saurópsidos aquàtics tenen un segon paladar òsseu, que els permet respirar parcialment sumergits, encara en la boca plena d'aigua.

Sistema nerviós

El sistema nerviós dels saurópsidos té la mateixa estructura bàsica que el dels demés amniotas. L'encéfal i el cerebel són més grans que els d'els amfibis i els de les aus són proporcionalment grans. Els saurópsidos tenen 12 parells de nervis craneals. En les aus, l'encéfal controla el moviment del vol, i el cerebel coordina varis moviments corporals. Els hemisferis cerebrals controlen patrons de comportament i apareamiento. Sobre inteligència, els saurópsidos la tenen molt desenrollada. Se sap que els dragons de Komodo són capaços de jugar, molts varanos poden cooperar entre sí, i els cocodrils creen complexos sistemes socials. Les aus tenen l'inteligència molt desenrollada. Els loros i cuervos són capaços de desenrollar problemes complexos. Moltes aus utilisen ferramentes i poden deprendre. Són capaços de contar, deprendre conceptes i crear complexes societats. El seu llenguage és molt complex, i algunes són capaços d'imitar la veu humana, associant paraules a objectes i conceptes.

Aparat excretor

Els saurópsidos posseïxen un parell de renyons, que extrauen rebujos nitrogenats. Els saurópsidos per la cloaca expulsen en gran part àcit úrico. Estos rebujos s'expulsen junt als excrements de l'aparat digestiu. Encara que molts saurópsidos tenen bufa i poden mantindre líquits en ella, les aus carixen d'ella. En molts grups, l'àcit úrico és molt concentrat. Açò és per l'absència del torra d'Henle en els seus renyons (si be les aus la tenen). Molts saurópsidos marins posseïxen glándulas que els ajuden a extraure la sal marina acumulada en el cos, com és el cas de les glándulas llagrimals de les tortugues marines. Les aus són capaces de suar per a controlar la temperatura corporal, encara que en menor mida que els mamífers, per la complexitat del seu sistema respiratori.

Biologia i comportament

Archiu:27alligator2bellow.ogg Els reptils es comuniquen de vàries maneres: a voltes la comunicació és visual, com en molts fardachos; les serps es comuniquen químicament a través de feromonas. Els cocodrils i alguns fardachos emeten sons, com bramidos, gruñidos i reclams. Les aus es comuniquen per mig de sons tals com graznidos, cacareos i chiulits. Les senyals comunicatives informen sobre l'espècie, el sexe i la capacitat reproductora d'un individu. Sobre territorialitat, les tècniques per a defendre el territori són variades. Molts fardachos mascle defenen el seu territori en rituals i exhibicions, i els agámidos i iguánidos realcen la coloració dels seus cossos. Els crótalos i escurçós combaten pel dret a reproduir-se. Els mascles d'algunes tortugas colpegen les seues closques per a tindre prioritat reproductora. Algunes tortugues aquàtiques defenen el seu territori per mig d'un comportament agressiu. Alguns gecos ataquen i devoren la coa dels seus adversaris en baralles pel territori.

Corteig

Els saurópsidos tenen vàries tècniques de corteig. En les serps, els mascles solen reptar per damunt de la femella per a conseguir que la parella quede orientada en la mateixa direcció. Algunes serps mascle immovilisen a les femelles pel coll en les seues mandíbules. Alguns fardachos usen una pauta semblant, afegint la punta de les coes en posició de còpula. Les tortugues Graptemis simonyi fan vibrar els costats de la cara en les ungles dels seus membres davanters. Les tortugues del gènero Gopherus giren entorn a la seua parella i colpegen la seua closca per a poder montar-les. En les aus el corteig està més desenrollat, i algunes espècies conten en penachos de plomes, coes desplegables o crestes i extremitats vivament coloreades. En ocasions els mascles combaten per dret al apareament i s'enredren en baralles d'exhibició.

Erro al crear miniatura:

Python molurus cuidant dels seus ous.

Contes parentals

Les femelles dels saurópsidos solen posar els seus ous en nius excavats en arena, humus, o en caus. Alguns fardachos i serps retenen als embrions en oviductes i paren a les seues crío vives. Açò no és viviparisme, sino ovoviviparisme. Els contes parentals són rars en este grup, pero existixen excepcions. Les femelles d'escincos nortamericans protegixen als seus ous i els humixen, i neta a les seues crío recent naixcudes en la llengua. Les pitó i les cobres de l'Índia cuiden els seus ous fins que eclosionan. Les serps de cascabel cuiden de les seues crío la primera semana de vida (o més temps). Més coneguts són els contes parentals dels cocodrils. Tant els mascles com les femelles d'algunes espècies defenen el niu d'animals oófagos. Quan les crío naixen, gruñen agudamente, i la femella les arreplega, duent-les a l'aigua. Les crío són protegides per la seua mare els dos primers mesos. Les crío d'aligátor americà permaneixen prop del niu al voltant d'1 o 2 anys. Com el pare defén el territori i mata a qualsevol mascle jove de la seua àrea, les femelles de cocodrils i aligátores defenen a sovint els seus refills del seu pare. Les aus són una excepció en este grup. La gran majoria impartix contes parentals als seus refills. En moltes espècies els dos pares cuiden de les seues crío, mentres que en algunes ocasione les crío reben contes d'un sol pare, pero en algunes espècies atres membres d'un grup poden cuidar de les crío. La duració dels contes varia molt: els talégalos abandonen a les seues crío en eixir del cascarón, mentres que moltes aus marines cuiden de les seues crío durant tant com, un any i mig.

Chlamydosaurus kingii mostrant el seu gorguera.

Defensa

Els saurópsidos tenen varis métodos de defensa. La mordedura és el método més utilisat. Les serps i fardachos venenosos tenen este método desenrollat, en la producció de verí. Les serps de cascabel mouen l'extrem posterior del seu cos per a que sone i aixina poder alertar als seus enemics. Atres serps es confonen en l'entorn o simulen ser espècies que no són. Algunes serps, com la culebra de collar, es fan les mortes. Els fardachos tenen métodos més diversos de defensa. Molts es camuflen en l'entorn. Alguns, com els anolis americans, canvien de color per a confondre's en l'entorn. Uns atres sorprenen a l'enemic, com el clamidosaurio australià, que desplega una gorguera per a esglayar al seu adversari, o els escincos de llengua blava, que ensenyen la seua llengua. Atres fardachos tenen escamas dures o espinoses, com el moloc o el fardacho armadillo, que els impedixen ser devorats. el basilisco té escamas planes que li fan difícil atrapar-ho, i escapa corrent per damunt de l'aigua. Els varanos i iguanas colpegen en la coa, i atres fardachos la sacrifiquen. Estos últims tenen colors lluents en la coa, per a que els enemics l'ataquen en lloc d'al cap. Els fardachos cornudos disparen chorrada de sanc de mal sabor pels seus ulls. Les tortugues tenen la closca per a defendre's. Moltes són capaços de tancar-se en ell. Algunes tortugues, com la tortuga de falca, es fiquen en clavills i despuix inflan la seua closca per a que no la puguen traure del seu lloc. Moltes aus posseïxen espuelas en les pates o picos puntaguts per a defendre's, pero també poden estendre les seues ales per a aparentar tindre major tamany.

Chelonia mydas, un dels pocs saurópsidos que migran.

Migració

Els saurópsidos d'hui en dia no solen migrar, pero hi ha excepcions. El cas de les tortugues marines és el més conegut. Recorren mils de quilómetros des de la seua zona d'alimentació fins a la de nidificació. Algunes tortugues verdes viagen des de la costa brasilera fins a l'isla Ascensión, 5000 quilómetros en l'Atlàntic, i les tortugues llaüt apleguen fins a casi l'oceà Àrtic. Menys espectaculars són les migracions de les cascabeles de la praderia, que recorren fins a 15 quilómetros des del seu cau d'hibernación en primavera i retornen en autumne. Hi ha cocodrils marins que viagen pel nort d'Austràlia i les illes veïnes. Les iguanas marines migran centenars de quilómetros des de les zones d'alimentació fins a les de nidificació. Moltes espècies d'aus migran, normalment per a buscar un clima més càlit (com és el cas de moltes aus europees que en hivern migran a Àfrica o aus nortamericanes que migran a Sudamérica). No obstant, hi ha atres espècies que migran per raons de crío. Algunes duen un estil de vida nómada.

Erro al crear miniatura:

Henry, el tuátara més longeu (111 anys), el qual pugues encara reproduir-se.

Longevitat

L'edat dels saurópsidos, com en tots els grups animals, és variada. Alguns fardachos chicotets no viuen molt més d'un any, pero les boes i pitó grans alcancen els 30 anys, els dragons de Komodo apleguen als 40 anys i els tuátaras poden aplegar al sigle de vida. Les tortugues són famoses per la seua longevitat, ya que algunes casi han vixcut 2 sigles. Les aus també varien molt en longevitat, en màxims de 70 o 80 anys per a cuervos i loros. La longevitat depén de dos factors: el tamany (normalment, quant més gran siga l'animal, més viu) i el metabolisme (quant menys actiu siga l'animal, més viu). Els espècimen en captivitat normalment alcancen més edat que els salvages. Alguns saurópsidos longeus són famosos per la seua edat. És el cas d'Henry, el tuátara més longeu del món (actualment es troba en un museu en Invercargill, en Nova Zelanda), Solitari George (últim eixemplar del seu subespècie, en un futur poc prometedor), la fallida tortuga Harriet (que va aplegar als 175 anys) i la tortuga més longeva de tots els temps, La teua'i Mala, que va morir als 192 anys en 1965.

Hàbitats i adaptacions

Testudo hermanni, un saurópsido terrestre.

Saurópsidos terrestres

Els saurópsidos adaptats a un mig de vida terrestre tenen vàries adaptacions. Els fardachos, per lo general, posseïxen pates llargues i dits i ungles atrassers ben desenrollats per a impulsar-se contra el sol. Alguns poden posar-se en dos pates i córrer més ràpidament; també tenen una coa llarga que servix de contrapeso en la carrera. Les serps posseïxen un atre tipo d'adaptacions. Poden desplaçar-se doblant el cos i espentant-ho cap a arrere. Les escamas estan dispostes de manera que la serp no es desplace cap a arrere. Atres serps es desplacen per l'arena o el fanc en un moviment sinuós lateral, que consistix en usar un punt de contacte en el sol com a palanca i, acte seguit, separar-se del sol per a assegurar-se un nou punt de contacte. Moltes serps terrestres es caracterisen per ser llargues i estretes, en coes llargues, per a desplaçar-se ràpidament. Les tortugues terrestres tenen la closca abovedado o estrelat, i pates grosses en ungles fortes per a moure's millor o excavar. Sobre les aus, les adaptacions són similars entre elles. Algunes aus han perdut la capacitat de volar (en ser molt grans o viure sense depredadors. Unes atres, en canvi, conserven les ales, pero solen anar i córrer. Estes aus són freqüentment pesades, com el pavo real i l'avutarda.

Erro al crear miniatura:

Morelia viridis, una serp arborícola.

Saurópsidos arborícolas

De la mateixa manera que els reptils terrestres, els saurópsidos arborícolas tenen adaptacions al seu mig de vida. Els fardachos, per eixemple, tenen garres esmolades per a aferrar-se a les branques dels arbres. Els gecónidos s'agarren a les superfícies utilisant làmines almohadillades en les plantes de les seues pates. Els camalleons tenen dits oponibles i una coa prensil. Encara sense tindre pates, les serps trepen en facilitat. Hi ha algunes que inclús escalen arbres sense doblar el seu cos, usant els clavills de les corfes com a punts d'agarre. Atres serps arborícolas tenen una secció travessera triangular, lo que dona més rigidea al cos quan ho estenen sense soports en l'ascensió. Els saurópsidos arborícolas solen tindre els ulls cap a davant per a apreciar be les distàncies. Atres saurópsidos d'estos hàbits poden planejar, com és el cas dels gecos voladores, els fardachos del gènero Draco o les serps planeadoras. No obstant, estos animals no volen realment. Les aus arborícolas es caracterisen per la forma de les seues pates i la seua estructura, adaptada per a agarrar-se fermament a les branques, com és el cas dels tucanes i pstitaciformes.

Saurópsidos aquàtics

Molts saurópsidos poden nadar, pero solament es consideren aquàtics si passen gran part de la seua vida en l'aigua. Molts d'estos saurópsidos són ovípars i tenen que anar a terra a desovar, pero algunes serps marines són ovovivípares i no van a terra ferma. Una atra necessitat d'estos animals és la de respirar, pero alguns han desenrollat adaptacions per a permanéixer baix l'aigua durant llarcs periodos. Les serps marines tenen vàlvules que tanquen els narius, una boca hermètica i una pell permeable que absorbix oxigen. Les tortugues marines poden permanéixer moltes hores baix l'aigua. Els cocodrils i fardachos semiacuáticos tenen pates palmeades, i es mouen sinuosamente. Les serps marines, cocodrils i fardachos semiacuáticos solen tindre la coa en forma de rem que els ajuda a desplaçar-se. Les tortugues marines tenen les pates anteriors en forma de rem per a impulsar-se en l'aigua. Com els renyons dels saurópsidos no toleren la sal, els saurópsidos marins tenen glándulas excretoras de sal. Les tortugues marines, per eixemple, tenen glándulas llagrimals modificades per a expulsar salmorra i les iguanas marines estornuden i expulsen la sal. Per a adaptar els seus sentits a la vida en l'aigua, els cocodrils i serps aquàtiques tenen els ulls i les fosses nassals alts per a permanéixer immersos i poder vore i respirar. Les aus marines posseïxen moltes adaptacions a este mig: algunes tenen el plomall impermeable, unes atres han perdut la capacitat de volar per a nadar millor, unes atres posseïxen bosses en el pico per a atrapar peixos, i moltes posseïxen coloració críptica. També conten en dits palmeados. Les aus dulceacuícolas també tenen esta última adaptació, ademés de colls normalment llarcs per a poder atrapar als seus assuts sense sumergir el cos.

Erro al crear miniatura:

Blanus cinereus, un típic anfisbeno subterràneu.

Saurópsidos subterràneus

En estar el cap sempre en contacte en el sol i per la falta de llum, els ulls dels saurópsidos subterràneus estan atrofiados i són rudimentaris, en general. Aixina mateix, la majoria dels saurópsidos que realment viuen baix terra carixen de pates, ya que encara que poden ser útils per a excavar, produïxen molta fricció i ocupen espai. Els ossos del cràneu de molts fardachos i serps subterràneus estan fusionats de forma compacta i servixen d'ariet. Les serps de la família Typhlopidae tenen una punta esmolada en la coa que servix d'anclaje quan s'òbrin camí per la terra en el seu cos pla. Els anfisbenios, que són en la seua pràctica totalitat subterràneus, tenen quatre tipos de caps per a excavar: cap redonejat, de pala, aquillada i d'escoplo.

Erro al crear miniatura:

Gallotia galloti, una espècie del gènero Gallotia, completament insular.

Saurópsidos insulars

Es considera als saurópsidos insulars a aquells saurópsidos descendents d'una espècie continental o insular que va aplegar a una illa per mig d'un objecte flotant. Els saurópsidos insulars més representatius són els fardachos. Molts viuen en i baix de la fusta de deriva que és agranada per la mar i transportada a vores distants. Algunes salamanquesas posen ous tolerants a la sal, són pegajosos despuix de la posada i s'adherixen a superfícies una volta secs. El principal problema per a un saurópsido que aplega a una illa és l'absència d'un segon membre de la seua espècie. Moltes voltes aplega un individu a través d'un tronc o una bassa, pero és un fenomen rar i en casi tots els casos no aplega un segon membre de l'espècie mentres l'individu principal seguix viu. No obstant, alguns gecos són partenogenéticos, i no es necessita als mascles per a la reproducció. Algunes lagartijas del gènero Cnemidophorus partenogenéticas necessiten ser cortejades per atres femelles per a ovular. Les aus tenen menys dificultats per a aplegar a les illes per la seua facultat de volar, encara que algunes, al temps d'establir-se en les illes, perden la capacitat de volar. Els saurópsidos insulars es caracterisen per ser nanos o jagants: els jaraguas, la boa nana de Cuba o el colibrí abella presenten casos de nanisme, mentres que el dragó de Komodo, la tortuga jaganta de les Galápagos, l'escinco jagant de Salomón, el fardacho jagant del Ferro o l'extint moa són jagants per a lo normal en el seu grup.

Apus apus, un au molt adaptada al vol.

Saurópsidos voladores

En realitat, els únics saurópsidos actuals en la capacitat de volar són les aus. Els extints pterosaurios també posseïen la capacitat de volar. A pesar de que uns atres són capaços de planejar entre els arbres (gecónidos «voladores», serps planeadoras), no se'ls considera voladores. Les aus, aixina com els pterosaurios, han desenrollat moltes adaptacions al vol. Una de les més importants és la modificació de l'esquelet. Abdós grups tenen ossos buits que suponen menys pes que alçar en volar. Les aus també han adaptat el seu esquelet al vol fusionant molts dels seus ossos. L'aïllament tèrmic és una atra adaptació. El vol és una acció que precisa molta energia, i el pèl i les plomes ajuden a conservar-la. Ademés, les plomas de les aus s'han diversificado per a diverses funcions: mentres el plumón i les plomes tectrices complixen una funció aïllant, les remeras i les timoneras ajuden al desplaçament en l'aire. Una atra característica és l'adaptació de la morfologia dels cossos per a guanyar velocitat i desplaçar-se millor en este mig. Algunes aus predadoras, com els falcons, necessiten ser aerodinàmiques per a guanyar velocitat en l'aire i atrapar millor els seus assuts. Algunes aus s'han adaptat tant al vol que les pates es troben atrofiades, com en el cas dels falcias. Els pterosaurios, per una atra part, varen desenrollar una característica única: el quart dit de les seues extremitats anteriors es va allargar per a desenrollar entre ell i les extremitats posteriors una membrana per a poder mantindre's en l'aire.

Conservació

Guacamayo de Spix, un loro el futur del qual és incert.

Actualment, els saurópsidos (en o sense contar en les aus) són un dels grups més amenaçats de tots els vertebrats. Les causes per les que desapareixen les espècies són les mateixes que en atres grups: fragmentació d'hàbitat, caça furtiva, explotació excessiva, contaminació, depredació per espècies alóctonas, etc. Moltes tortugues moren atropellades o capturades per a la seua utilisació en la cuina i medicina tradicional. També desapareixen per la caça, el comerç de mascotes i la fragmentació de l'hàbitat. Les tortugues marines es cacen per la seua carn i closca, i moren per ingerir bosses de plàstic. Sobre fardachos, els més amenaçats són les espècies insulars: dragons de Komodo, iguanas del Carib i les Fiji, els escincos i gecos jagants..., i la seua major amenaça és, a banda de la fragmentació de l'hàbitat, les espècies alóctonas. Sobre les serps, també estan en amenaça pel comerç de la seua pell. La caça és la major amenaça per a cocodrils i caimans. El principal problema dels tuátaras és la cantitat d'espècies alóctonas introduïdes. Sobre les aus, moltes moren per la caça, les espècies introduïdes, el comerç illegal, la contaminació, etc.

El Solitari George era l'últim eixemplar de la seua espècie (Chelonoidis abingdonii). Despuix de morir en juny de 2012, l'espècie es va extinguir.

No obstant, tots els saurópsidos, menys les aus, tenen poca protecció. El problema està en l'image popular d'este grup. Les organisacions ecologistes no adopten espècies emblemàtiques, i moltes voltes es protegix a les espècies d'este grup per a salvar a unes atres. La por que infunden estos animals en moltes persones recau negativament en la seua conservació. Les aus són un atre cas distint i se'ls otorga més protecció. Segons l'UICN, en 2009 el 28% de saurópsidos no aus i el 12% d'aus estan en perill d'extinció. Actualment hi ha 1667 saurópsidos no aus en perill d'extinció, i més de 1230 aus en la mateixa situació.

Referències

Bibliografia

• Benton, Michael J. (2004). Vertebrate Paleontology, 3ª edició, Oxford: Blackwell Science Ltd. ISBN 0632056371.
• Colbert, Edwin H. (1969). Evolution of the Vertebrates, 2nd ed. edició, Nova York: John Wiley and Sons Inc. ISBN 0471164666.
• (1916).«On the classification of the Reptilia».Proceedings of the Royal Society of London.89B

261-276.

• (2003).«Structure of the posthepatic septum and its influence on visceral topology in the tegu lizard, Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia)».Journal of Morphology.258(2)

151-157.doi:10.1002/jmor.10136.

• (2003).Journal of Experimental Biology.206(19)

3391-3404.doi:10.1242/jeb.00553.

• Laurin, Michel and Gauthier, Jacques A.: Sphenodon, crocodylians, birds, and their extinct relatives, Version 22 June 2000; part of Tree of Life Web Project
• Mazzotti, Frank (1989). "Structure And Function" Crocodiles and Alligators, Facts on File. ISBN 0-8160-2174-0.
• Orenstein, Ronald (2001). Turtles, Tortoises & Terrapins: Survivors in Armor, Firefly Books. ISBN 1-55209-605-X.

• Pianka, Eric (2003). [2], University of Califòrnia Press, pp. [3]. ISBN 0-520-23401-4.
• Pough, Harvey (2005). Vertebrate Life, Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-145310-6.
• Romer, A. S. (1933). Vertebrate Paleontology, University of Chicago Press., 3rd ed., 1966.
• (2003).«Ventricular haemodynamics in Python molurus: separation of pulmonary and systemic pressures».The Journal of Experimental Biology.206

4242-4245.doi:10.1242/jeb.00681.

• (1957).«On Millerosaurus and the early history of the sauropsid reptils».Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences.240(673)

325-400.doi:10.1098/rstb.1957.0003.

Bibliografia

• John Malam & Steve Parker. 2002. Enciclopèdia dels dinosauris i atres criatures prehistòriques. Editorial Parragon. 256 pàgines.

Enllaços externs

• Wikispecies té un artícul sobre Saurópsido.

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Sauropsida.
• [4]
• Sagells de reptils acompanyats de mapes de distribució