Anar al contingut

Velociraptor

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Velociraptor
Per a l'àlbum de la banda britànica Kasabian vore Velociraptor!.

Velociraptor (lat. ‘lladre veloç’) és un gènero en dos espècies conegudes de dinosauris terópodos dromeosáuridos que varen viure cap a finals del periodo Cretácico, fa de 75 a 71 millons d'anys, durant el Campaniaense, en lo que és hui Àsia.[1] Durant molt temps solament s'ha reconegut una espècie, Velociraptor mongoliensis, que els seus fòssils s'han trobat en Àsia Central, en Mongòlia, pero una segona espècie, Velociraptor osmolskae, va ser nomenada en 2008 a partir de material craneal procedent de Mongòlia Interior, en China.

Encara que més chicotet que atres dromeosáuridos com Deinonychus i Achillobator, Velociraptor tenia moltes traces anatòmics similars a ells. Va ser un carnívor bípedo, en una coa llarga i rígida, en plomes característiques i una ungla gran en forma d'hoz en cada pata, que provablement li facilitava el matar als seus preses. A diferència d'atres dromeosáuridos, Velociraptor posseïa un cràneu baix i allargat, i un morro chato, dirigit cap a dalt. Posseïa pates atrasseres de gran llongitut, lo que expressa (de la mateixa manera que el nom) el seu aparent gran velocitat.

Per la seua destacada aparició en la novela de Michael Crichton Parc Jurásico, el nom de Velociraptor en la película és a sovint abreviat en «raptor», estos raptors són molt més grans. El Velociraptor era aproximadament del tamany d'un pavo, considerablement més chicotet que els dinosauris de dos metros d'altura i noranta quilograms que apareixen en noveles i películes, més similars aDeinonychus. També és ben conegut pels paleontòlecs, en no menys d'una dotzena d'esquelets fòssils desenterrados, la major cantitat descoberta d'un dromeosáurido. Un espècimen particularment famós és el que mostra a un Velociraptor enredrat en una batalla en un Protoceratops.

Descripció

Comparació de tamany entre varis espècimen de Velociraptor i un ser humà d'1.8 m d'altura.

Per a ser un dromeosáurido, Velociraptor era relativament menut, més chicotet que Deinonychus antirrhopus i Achillobator; els adults alcançaven en promig una llongitut d'1.8 m, i 0.5 m d'altura a la cadera, pesant prop de quinze quilograms.[2] El ranc de tamanys varia d'1.5 a 2.07 m de llarc,[3] en una massa corporal d'entre 15 i 18.3 kg.[4]

És possible que Velociraptor estiguera cobert de plomes, no solament plumón cobertor sino que també presentara plomas complexes en les gobanelles[5][6] semblants a les rémiges de les aus actuals. No obstant, este curiós animal mai va poder volar. Prominents punts d'inserció en les gobanelles, possibles llocs d'unió de les plomes del «ala» i indicadors directes d'una coberta de plomes, s'han informat del cúbito d'un sol espècimen de Velociraptor, IGM 100/981, que representa un animal d'aproximadament 1.5 m de llarc i quinze quilograms de pes. L'espai de sis protuberàncies conservades sugerix que poden haver estat presents huit protuberàncies adicionals, lo que dona un total de catorze protuberàncies en les que es varen desenrollar grans plomes secundàries, plomes de «ala» que es deriven de la gobanella.[7] No obstant, el número de mostra s'ha corregit a IGM 100/3503 i la seua remissió a Velociraptor pot requerir una revaluació, en espera de més estudis.[8] No obstant, existix una forta evidència filogenético d'atres parents de dromeosáuridos que indiquen la presència de plomes en Velociraptor, inclosos dromeosáuridos com Microraptor o Zhenyuanlong.[9][10]

Cràneu

Cràneu fòssil de Velociraptor.

El cràneu, d'uns vintitrés centímetros de llarc, tenia una forma única curvada cap a dalt, en una superfície superior cóncava i una inferior convexa. El hocico, que ocupava al voltant del 60 % de la llongitut total del cràneu, era notablement estret i estava format principalment pels ossos nassal, premaxilar i maxilar. El premaxilar era l'os més anterior del cràneu i era més llarc que alt. Mentres que el seu extrem posterior s'unia a la nassal, el cos principal del premaxilar tocava el maxilar. El maxilar tenia forma casi triangular i era l'element més gran del hocico. En el seu centre o cos principal, existia una depressió que desenrollava un chicotet orifici de forma ovalada a circular, denominat fenestra maxilar. Al front d'esta fenestra hi havia dos chicotetes obertures, denominades fenestras promaxilares. La vora posterior del maxilar formava predominantment la fenestra anteorbitaria, un dels varis orificis grans del cràneu. Tant el premaxilar com el maxilar tenien varis alvéolos dentals en les seues superfícies inferiors. Per damunt del maxilar i fent contacte en el premaxilar, estava l'os nassal. Era un os prim, estret i allargat que contribuïa a la superfície superior del hocico. Junts, tant el premaxilar com els ossos nassals varen donar forma a la nariu o fenestra narial, l'obertura de la fossa nassal, que era relativament gran i circular. L'extrem posterior de la nassal estava unit pels ossos frontal i lagrimal.[11][12]

La regió posterior o anterior del cràneu estava formada pels ossos frontal, lagrimal, postorbitario, yugal, parietal, quadrat i cuadratoyugal. El frontal era un element gran, en una forma vagament rectangular vist des de dalt. En el seu extrem posterior, este os estava en contacte en el parietal , i tals elements eren els cossos principals del sostre del cràneu. El lagrimal era un os en forma de T i el seu cos principal era prim i delicat. El seu extrem inferior es troba en el yugal, a sovint cridat pòmul, que era un element gran de forma subtriangular. La seua vora inferior era notablement recte i horisontal. El postorbital estava ubicat just damunt del yugal, un os rechoncho i en una forta forma de T. En el seu conjunt, l'òrbita o fenestra orbital, la cavitat de l'ull, formada pel lagrimal, el yugal, el frontal i el postorbitario, era gran i de forma casi circular, sent més llarga que alta. Quan es veu des de dalt, un parell de forats grans i marcadament redonejats estaven presents prop de la part posterior del cràneu, les finestres temporals, els components principals de les quals eren el postorbitario i el escamoso. Darrere del yugal, es va desenrollar un os en forma de T invertida, també vist en atres dromeosáuridos, conegut com el cuadratoyugal. Mentres que l'extrem superior del quadratoyugal es va unir al escamoso, un element de forma irregular, el seu costat interior es troba en el quadrat. Este últim va ser de gran importància per a l'articulació en la mandíbula inferior. L'os més posterior era l'os occipital i la seua proyecció el còndil occipital, una protuberància redonejada i bulbosa que es troba en la primera vèrtebra del coll.[11][12]

La mandíbula inferior de Velociraptor comprenia principalment els ossos dentario, esplenio, angular, surangular i articular. El dentario era un element molt llarc, débilmente curvat i estret que desenrollava varis alvéolos en la seua superfície superior. En el seu extrem posterior s'unix en el surangular. Tenia un chicotet orifici prop del seu extrem posterior, cridat forat surangular o fenestra. Abdós ossos eren els elements més grans de la mandíbula inferior del Velociraptor, contribuint pràcticament en tota la seua llongitut. Baix d'ells estaven els esplenios i angulars més menuts, estretament articulats entre sí. L'articular, ubicat en la cara interna del surangular, era un chicotet element que unia el quadrat del cràneu superior, possibilitant l'articulació en la mandíbula inferior. Es va desenrollar un orifici allargat, casi ovalat, en el centre de la mandíbula inferior, la fenestra mandibular, i va ser produït per l'articulació dels ossos dentario, surangular i angular.[11][12]

Les dents de Velociraptor eren prou homodontos, iguals en forma, i tenien varis dentells, cada u més serrat en la vora posterior que en el frontal. El premaxilar tenia quatre alvéolos, lo que significa que es varen desenrollar quatre dents, i el maxilar tenia onze alvéolos. En el dentario, estaven presents entre catorze i quinze alvéolos. Totes les dents presents en el premaxilar estaven mal curvats, i els dos primeres dents eren els més llarcs, i el segon tenia un tamany gran característic. Les dents maxilars eren més prims, recurvados i, sobretot, l'extrem inferior estava considerablement més serrat que el superior,[11][12] possiblement una adaptació que va millorar la seua habilitat per a capturar i retindre assuts veloços.[13]

Membres superiors

El braç de Velociraptor estava format pel húmer, os de la part superior del braç, el ràdio i el cúbito, ossos de la gobanella i la mà. Velociraptor, de la mateixa manera que atres dromeosáuridos, tenia una mà gran en tres dits allargats que terminaven en unguales fortament curvats, ossos de garres, que eren similars en construcció i flexibilitat als ossos de les ales de les aus modernes. El segon dígit va ser el més llarc dels tres dígits presents, mentres que el primer va ser el més curt. La primera d'estes tres falanges era la més curta, sent la segona la més llarga. L'estructura dels ossos del carp, la nina, va impedir la pronació de la nina i va obligar a subjectar la superfície de la palma cap a dins, medialmente, no cap a avall.

Membres inferiors

De la mateixa manera que succeïx en les aus, la seua pubis apuntava cap a arrere, i no cap a davant com en la majoria de terópodos. A diferència de la majoria de terópodos, els quals tenien tres dits funcionals en cada membre atrasser, els dromeosáuridos com Velociraptor caminaven solament sobre el seu tercer i quart dit. L'anatomia del peu Velociraptor consistia en el metatarso, un element gran compost per tres metatarsianos, dels quals el primer era de tamany extremadament reduït, i quatre dits que varen desenrollar grans ungueales. El primer dit del peu, de la mateixa manera que en atres terópodos, tenia una chicoteta ungla esmolada vestigial, separada de les atres i sense cap funció. El segon dit, al que Velociraptor deu part de la seua fama, estava molt modificat i es mantenia retret sense tocar el sol. Portava una enorme ungla en forma d'hoz, típica de dinosauris dromeosáuridos i troodóntidos. Esta ungla allargada, d'uns 65 mm de llarc en la seua vora exterior, va anar provablement una ferramenta amprada en la caça, capaç de causar ferides fatals.[14][2] Els músculs pateadores de la cama i els flexores dels dits de les pates estaven ben desenrollats i feyen funcionar l'ungla com una «navaixa automàtica» mortal. De manera convencional s'ha cregut que este animal es recolzava sobre una de les seues pates atrasseres i llançava un atac en l'atra, funcionant la coa com un balancín.[15][16]

Esquelet axial

La coa de Velociraptor era rígida, en llargues proyeccions òssees, zigoapófisis, en la part superior de cada vèrtebra i en tendons osificados baix ella. Les prezigoapófisis començaven en la dècima vèrtebra cabal i s'estenien cap a davant per a reforçar de quatre a dèu vèrtebres adicionals, depenent de la posició de la coa. La rigidea reforçava tota la coa permetent que actuara com una unitat en forma de barra, prevenint moviments verticals entre les vèrtebres. No obstant, per lo manco un espècimen preserva una série de vèrtebres cabals intactes en una curva en forma de 'S', sugerint que va haver una considerable flexibilitat horisontal. Estes adaptacions de la coa provablement aporten equilibri i estabilitat en girar, especialment a altes velocitats.[14][2] És un mecanisme similar, i en convergència evolutiva, a la coa dels guepardos.

Descobriment i investigació

Erro al crear miniatura:
Ilustració del cràneu tipo de Velociraptor mongoliensis.

Durant una expedició del Museu Americà d'Història Natural a Tallats Llameantes, cridats en idioma local Bayn Dzak o Bayanzag, de la Formació Djadochta, desert de Gobi de Mongòlia, l'11 d'agost de 1923, Peter Kaisen va descobrir el primer fòssil de Velociraptor conegut. Est és un cràneu quebrat i esclafat pero complet, associat en una de les garres del segon dit raptorial de la pata. Varen ser catalogats com AMNH 6515. A principis de 1924, el president del museu Henry Fairfield Osborn va mencionar al animal en un artícul, baix el nom Ovoraptor djadochtari, no confondre en un atre gènero de nom paregut, Oviraptor. Pero degut a que el nom Ovoraptor no havia segut publicat en un diari científic o acompanyat d'una descripció formal, va permanéixer com invalide. Posteriorment durant eixe any, Osborn va designar el cràneu i la garra, que va supondre que provenien de la mà, com l'espècimen tipo del seu nou gènero, Velociraptor. Este nom es deriva de les paraules latinas velox, del genitiu del qual, velocis, es referix a l'alimentació carnívora i a la naturalea de corredor de l'animal. Esta última traça resultava contradictori en l'idea de dinosauris llents i poc inteligents que solia esgrimir-se en aquella época. Al mateix temps va nomenar a l'espècie tipo V. mongoliensis en honor al seu país d'orige. Per lo expost, este últim és considerat un nom vàlit per al gènero i l'espècie.[17]

Mentres que els científics nortamericàs varen ser mantinguts alluntats de la Mongòlia comunista durant la Guerra Freda, expedicions de científics soviètics i polacs, en colaboració en colegues mongoles, desenterraron molts espècimen de Velociraptor. El més famós és part de l'espècimen «Els dinosauris combatents», MPC-D 100/25, anteriorment IGM, GIN o GI SPS, descobert per un equip polac-mongol en 1971. El fòssil conserva un Velociraptor en batalla contra un Protoceratops.[14][18][19] Es considera un tesor nacional de Mongòlia, i en 2000 va ser prestat al Museu Americà d'Història Natural de la ciutat de Nova York per a una exposició temporal.[20]

Erro al crear miniatura:
El fòssil del maxilar de Velociraptor osmolskae comparat en el V. mongoliensis

Entre 1988 i 1990, un equip chinenc-canadenc va descobrir restants de Velociraptor en el nort de China. També expedicionaris mongoles-nortamericàs, pertanyents al Museu Americà d'Història Natural i l'Acadèmia Mongol de Ciències, desenterraron varis esquelets ben preservats entre 1990 i 1995.[2][21][22] Un de dits espècimen, IGM 100/980, va ser malnomenat Ichabodcraniosaurus per l'equip de Norell degut a que era un eixemplar molt complet que va ser trobat sense el seu cràneu, una alusió al personage creat per Washington Irving, Ichabod Crane.[23] Este espècimen pot pertànyer a Velociraptor mongoliensis, pero Norell i Makovicky varen concloure que no estava lo prou complet com per a dir-ho en seguritat, i espera una descripció formal.[2] Si ben Norell i Makovicky ho varen considerar provisionalment un espècimen de Velociraptor mongoliensis,[16] va ser nomenat com una nova espècie, Shri devi ,en 2021.[24]

Un maxilar i un llagrimal, l'os que té la majoria de les dents de la mandíbula superior i l'os que forma la vora anterior de la conca ocular, respectivament, recuperats en 1999 per les expedicions sino-belgues varen ser considerats com a pertanyents a Velociraptor, pero no a l'espècie tipo V. mongoliensis. Pascal Godefroit et al. varen nomenar a estos ossos V. osmolskae, per la paleontòloga polaca Halszka Osmólska, en 2008, sent la segona espècie que es considera vàlida.[1]

Els paleontòlecs Mark A. Norell i Peter J. Makovicky, en 1997, varen descriure espècimen nous i abundantment conservats de V. mongoliensis, entre ells MPC-D 100/985, recolectat en la localitat de Tugrik Shireh en 1993, i MPC-D 100/986, recolectat en 1993 en la localitat de Chimney Buttes. L'equip va mencionar breument un atre espècimen, MPC-D 100/982, que en el moment d'esta publicació seguia sense ser descrit.[15] En 1999, Norell i Makovicky varen proporcionar més informació sobre l'anatomia de Velociraptor en espècimen adicionals. Entre estos, MPC-D 100/982 es va descriure i va calcular parcialment, i es va referir a V. mongoliensis basant-se principalment en similituts craneals en l'holotip, encara que varen afirmar que hi havia diferències entre la regió pèlvica d'este espècimen i atres espècimen de Velociraptor. Este espècimen relativament ben conservat, inclós el cràneu, va ser descobert i recolectat en 1995 en la localitat de Bayn Dzak, més específicament en la sublocalidad «Volcà».[16] Martin Kundrát, en un resum de 2004, va comparar el neurocràneu de MPC-D 100/982 en un atre espècimen de Velociraptor, MPC-D 100/976. Va concloure que la morfologia general del primer era més derivada o alvançada que la del segon, lo que sugerix que podrien representar tàxons distints.[25]

Mark J. Powers, en la seua tesis de mestrage de 2020, va descriure completament el MPC-D 100/982, que va concloure que representa una nova i tercera espècie de Velociraptor. Es va afirmar que esta espècie, a la que va cridar Velociraptor vadarostrum, es diferencia principalment d'atres espècies de Velociraptor per tindre una morfologia maxilar poc profunda.[26] Powers i els seus colegues, també en 2020, varen utilisar anàlisis morfométricos per a comparar varis maxilars de dromeosáuridos i varen trobar que el maxilar de MPC-D 100/982 diferix molt dels espècimen referits a Velociraptor. Varen indicar que este espècimen, en base en estos resultats, representa una espècie diferent.[27] En 2021 Powers i el seu equip varen utilisar un anàlisis de components principals per a separar els maxilars dels dromeosáuridos en particular, trobant que MPC-D 100/982 cau fòra de la variabilitat intraespecífica de V. mongoliensis, argumentant a favor d'una espècie distinta. Varen considerar que tant V. mongoliensis com esta nova espècie estaven separades ecològicament en funció de l'anatomia del seu cràneu.[28] En un atre resum de 2021, l'equip va reforçar novament la separació a nivell d'espècie, i va senyalar que es poden trobar diferències adicionals en les pates atrasseres.[29]

Referències

  1. ↑ 1,0 1,1 (2008).«A new species of Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern Chinenca».Journal of Vertebrate Paleontology.28(2)
    432–438.doi:10.1671/0272-4634(2008)28[432:ANSOVD]2.0.CO;2.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Norell, M.A. & Makovicky, P.J. 1999. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. American Museum Novitates 3282: 1-45.
  3. ↑ “A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight” . Science 317 (5843): 1378−1381. doi:10.1126/science.1144066. PMID 17823350. Bibcode: 2007Sci...317.1378T. Supporting Online Material
  4. ↑ “The accuracy and precision of body mass estimation in senar‐avian dinosaurs” . Biological Reviews 95 (6): 1759–1797. doi:10.1111/brv.12638. PMID 32869488.Supporting Information
  5. ↑ (2007).«Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor».317(5845)
    1721.
  6. ↑ (2003).«Four-winged dinosaurs from Chinenca».(421)
    335–340.doi:10.1038/nature01342.
  7. ↑ “el%202007%20-%20Dinosauris%20en%20plomes..pdf Feather Quill Knobs in the Dinosaur Velociraptor” . Science 317 (5845). doi:10.1126/science.1145076. PMID 17885130. Bibcode: 2007Sci...317.1721T.
  8. ↑ “A New Dromaeosaurid (Dinosauria: Coelurosauria) from Khulsan, Central Mongòlia” . American Museum Novitates: 1–47. doi:10.1206/3982.1. ISSN 0003-0082.
  9. ↑ “The Extent of the Preserved Feathers on the Four-Winged Dinosaur Microraptor gui under Ultraviolet Light” . PLOS ONE 5 (2): i9223. doi:10.1371/journal.posa.0009223. PMID 20169153. Bibcode: 2010PLoSO...5.9223H.
  10. ↑ “A large, short-armed, winged dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of China and its implications for feather evolution” . Scientific Reports 11775 (5): 11775. doi:10.1038/srep11775. PMID 26181289. Bibcode: 2015NatSR...511775L.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 “The skull of Velociraptor mongoliensis, a small Cretaceous theropod dinosaur from Mongòlia” . Paläontologische Zeitschrift 51 (3–4): 173−184. doi:10.1007/BF02986567.
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 “The skull of Velociraptor (Theropoda) from the Clapix Cretaceous of Mongòlia” . Acta Palaeontologica Polonica 44 (2): 189−219.
  13. ↑ Osborn, H.F. 1924a. Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongòlia. American Museum Novitates 144: 1-12.
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 Barsbold, Rinchen (1983). “Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongòlia” (Russian). Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition 19: 5–119.
  15. ↑ 15,0 15,1 “Important features of the dromaeosaur skeleton: information from a new specimen” (1997). American Museum Novitates (3215): 1–28.
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 “Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis” (1999). American Museum Novitates (3282): 1–45.
  17. ↑ “The discovery of an unknown continent” . Natural History 24 (2): 133−149.
  18. ↑ “Narrative of the Polish-Mongolian Paleontological Expeditions” (1972). Paleontologica Polonica 27.
  19. ↑ Barsbold, Rinchen (1974). “Saurornithoididae, a new family of theropod dinosaurs from Central Àsia and North America”. Paleontologica Polonica 30: 5–22.
  20. ↑ American Museum of Natural History. «Fighting Dinosaurs: New Discoveries from Mongòlia: Exhibition Highlights».
  21. ↑ Jerzykiewicz, T., Currie, P.J., Eberth, D.A., Johnston, P.A., Koster, E.H. & Zheng J. 1993. Djadokhta correlative strata in Chinese Inner Mongòlia: An overview of the stratigraphy, sedimentary geology, and paleontology and comparisons with the type locality in the pre-Altai Gobi. Canadian Journal of Earth Sciences 30: 2180-2195. [imprés a principis de 1994]
  22. ↑ Norell, M.A. & Makovicky, P.J. 1997. Important features of the dromaeosaur skeleton: information from a new specimen. American Museum Novitates, 3215: 1-28.
  23. ↑ Novacek, Michael J. (1996). Dinosaurs of the Flaming Cliffs. New York: Anchor Books. ISBN 0-385-47774-0.
  24. ↑ “A New Dromaeosaurid from the Clapix Cretaceous Khulsan Locality of Mongòlia” (2021). American Museum Novitates (3965): 1–48. doi:10.1206/3965.1.
  25. ↑ “Two Morphotypes of the Velociraptor Neurocranium” . Journal of Morphology 260 (3). doi:10.1002/jmor.10224. PMID 15124236.
  26. ↑ «The Evolution of Snout Shape in Eudromaeosaurians and its Ecological Significance».Department of Biological Sciences, University of Alberta.doi:10.7939/r3-hz8i-5n76.
  27. ↑ “Re-examining ràtio based premaxillary and maxillary characters in Eudromaeosauria (Dinosauria: Theropoda): Divergent trends in snout morphology between Asian and North American taxa” . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 547. doi:10.1016/j.palaeo.2020.109704. Bibcode: 2020PPP...547j9704P.
  28. ↑ “New shallow snouted species of Velociraptor sheds light on intraspecific variation in Velociraptor mongoliensis and possible niche partitioning between species” . Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology CSVP Online Abstracts.
  29. ↑ “Examination of morphological variation across Velociraptor mongoliensis specimens reveals a new species with possible ecomorphological variation in snout dimensions” . The Society of Vertebrate Paleontology Virtual Meeting Conference.