Testudines

Les tortugues (Testudines) o quelonios (Chelonia) són un orde de reptils (Sauropsida) caracterisats per tindre un tronc ample i curt, i una closca que protegix els òrguens interns. Són els segons parents vius més propencs de les aus despuix dels cocodrils.

Característiques

Detalle del rostre de Trachemys scripta elegans, galápago de Florida

La característica més important del esquelet de les tortugues és que una gran part de la seua columna vertebral està soldada a la part dorsal de la closca. L'esquelet fa que la respiració siga impossible per moviment de la caixa toràcica; es realisa principalment per la contracció dels músculs abdominals modificats que funcionen de modo anàlec al diafragma dels mamífers i per moviments de bombeig de la faringe. Encara que carixen de dents, tenen un pico córneo que recobrix el seu mandíbula, semblat al pico de les aus. De la mateixa manera que tots els reptils, les tortugues són animals ectotérmicos, lo que significa que la seua activitat metabòlica depén de la temperatura externa o ambiental. Les tortugues muden la pell; no obstant, a diferència dels fardachos i serps, ho fan poc a poc. També muden o desprenen els escuts del closca, individualment i aparentment sense un orde determinat. Les tortugues són diápsidas de manera secundària, ya que carixen de fosses temporals. De manera anàloga, posseïxen emarginaciones temporals, vores cóncaves en la regió temporal que servixen per a l'inserció muscular.

Es caracterisen pel seu llent desplaçament, lo que va comportar l'expressió coloquial "a pas de tortuga".

8) Emarginaciones temporals

Closca

Artícul principal → Closca (tortuga).

La closca consta de dos regions:

• Espaldar: és la part superior o dorsal (també cridada «closca»); està constituït per cinc rencs de plaques; la central o neural, en posició mija, flanquejada a cada costat pels rencs costals, que, a la seua volta estan flanquejades pels rencs marginals.
• Plastrón: és la part inferior o ventral (també cridat «peto»). L'estructura, forma i colorit de la closca de les tortugues varia d'una espècie a una atra. Estan composts per grosses plaques òssees internes, ossificacions de la dermis que es sueldan a les vèrtebres i a les costelles; són una excepció les espècies de la família Trionychidae, en les que dites plaques estan reduïdes o són cartilaginosas (riques en calcio). Sobre estes plaques òssees s'estén un dels següents revestiment:

• Pell especialment consistent, casi coriácea (semblada al cuiro).
• Plaques còrnees de queratina, comparables a les escamas dels demés reptils.
• Escuts òsseus coberts per una fina capa còrnea llaugerament calcificada (solament en el cas de les tortugues terrestres; és dir, la família Testudinidae). Les tortugues que presenten revestiment cutàneu són les tortugues de closca blana (família Trionychidae) i la tortuga nas de porc (Carettochelys insculpata). També la tortuga marina llaüt (Dermochelys coriacea) té revestiment cutàneu pero enfortit en numeroses làmines òssees chicotetes. El restant de les tortugues té una closca formada per plaques òssees en revestiment d'escuts queratinosos. Dites plaques no coincidixen en número, posició ni tamany en els escuts, lo que proporciona rigidea i solidea a eixe tipo de closca.

Tipo d'ou i desenroll embrionari

De la mateixa manera que els ous en els seus germans reptils i aus, els ous de les tortugues estan rodejats per una membrana vitelina, tres capes d'albumen i cutícula. Els ous de les tortugues tenen un parell de membranas de separació: una grossa capa d'albúmina i la closca calcárea. Estos ous són situats en la terra i són incubados en condicions naturals, a on estan exposts a diverses condicions com la temperatura i humitat relativa que poden ser fonamentals per al desenroll previ de l'ou i de l'embrió que dins este ou s'està desenrollant. L'ou és meroblàstic telecitico, el qual es caracterisa per que l'ull o el pol animal es troba separat del pol vegetal, i en el cas d'este tipo d'ou solament es dividix per a formar les tres capes embrionàries el pol animal. cal destacar que el desenroll de les tortugues, previ a la fertilisació, passa per un clivaje o divisió celar que es caracterisa per ser discoidal, formant un blastodermo. Este blastodermo va a permetre el desenroll de les tres capes germinals, que després es van a donar lloc a la formació de l'embrió. Gràcies a tècniques alvançades de biologia del desenroll podem obtindre mapes de seguiment celar, en els quals podem seguir una celar de qualsevol capa germinal i determinar qué teixit formarà d'acort a l'especificació de les cèlas que ho componen. En les tortugues tenim:

• Ectodermo: formació d'epidermis, cervell (SNC), cresta neural, espina cordal.

• Mesodermo: formació de músculs a on trobem cor somitas, closca o espaldar, plastrón, notocordi.

• Endodermo: formació de tubo digestiu, fege, intestins.

Desove de tortugues en el rio Iténez, Bolívia

Els organismes que pertanyen al grup dels Testudines tenen un pla bàsic molt característic. Este pla bàsic es compon del desenroll prolongat dels seus vèrtebras toràciques, formant una esquena alongada que se li crida closca. Pero tot açò es desenrolla des de que l'organisme és un embrió, per lo tant el desenroll del embrió és fonamental per al desenroll del pla corporal de l'organisme ya eixit de l'ou. Els embrions dels quelonios obtenen una porció substancial del calcio usat en l'ossificació dels elements esquelètics de les superfícies internes del clafoll de l'ou, lo que els permet tindre un desenroll substancial en les seues capes esquelètiques, lo que sembla ser determinant si observem que les tortugues són cobertes en la seua gran majoria per estructura òssea. Els embrions dels quelonios, gràcies al seu metabolisme, excretan gasos respiratoris. Estos gasos per procés de difusió passen per poros del clafoll de l'ou calcárea i per espais entre les fibres del parell de membranes de l'ou. Açò és fonamental per al desenroll de l'embrió dins de l'ou, ya que si estos gasos s'acumularen dins de l'ou podrien aplegar a provocar la mort de l'embrió, ya que podria aplegar a trencar les membranes de l'ou ans que l'embrió es desenrolle totalment. El metabolisme dels embrions de les tortugues depén de la temperatura i de les condicions en les quals són criades, com ocorre en la majoria d'organismes ectotérmicos. Per a cada espècie d'este orde, no sembla haver una temperatura particular a la que el desenroll embrionari, encara que en nous estudis es planteja i s'estudia l'idea que la temperatura és un factor determinant en la determinació del sexe de l'embrió que es desenrolla dins de l'ou, per lo tant a diferents temperatures s'obtindrà taxes diferents de mascles i de femelles en una posada. Igualment, les desviacions abruptes del ranc de temperatures òptimes per al desenroll de l'embrió provoquen auments en les anomalies del desenroll i / o la mortalitat embrionària.

Ecologia

Harriet una tortuga d'Illes Galápagos.

El metabolisme de les tortugues és molt llent, i les espècies aquàtiques poden permanéixer sense respirar durant molt temps. En climes templats totes les espècies hibernan regularment. L'alimentació de les tortugues varia depenent de l'hàbitat i l'espècie. La major part de les espècies terrestres són herbívoras i la seua dieta consistix principalment en plantes, frutes o verdures. Algunes poques són omnívoras i poden consumir invertebrats tals com bavoses, caragols, cucs, cucs, ciempiés, etc. També existix casos de tortugues terrestres devorant chicotets reptils encara que és poc freqüent. Les tortugues marines en major mida són omnívoras o carnívores i s'alimenten d'algues, corals, esponges, moluscs, crustacis i peixos.

La reproducció és ovípara i l'incubació es realisa en nius que elles mateixes excaven en la terra, a on la calor necessària és aportat per irradiació solar. Depenent de l'espècie, els ous tardaran entre 70 i 120 dies per a eclosionar. Un cas especial és la primitiva tortuga terrestre asiàtica Manouria emys, que construïx un niu d'aproximadament 50 cm d'altura a pur de terra i fulls. És proverbial'extrema longevitat de les tortugues. Una de les tortugues que es coneix que va viure més és una tortuga de les Galápagos de Charles Darwin cridada Harriet; va nàixer en 1830 i va morir el 25 de juny de 2006 (va viure 175 anys). Hi ha tortugues d'hàbitat terrestre, marí i d'aigua dolça. També existixen gran cantitat d'espècies que passen una part del temps en terra ferma i una atra part en aigua dolça. Les d'hàbitat terrestre presenten dits lliures, mentres que les dels hàbitats aquàtics tenen les extremitats transformades en aletes o be els dits units per una membrana. El temps d'immersió en l'aigua d'algunes espècies varia entre 60 segons i una hora. Estes llargues immersions són possibles gràcies a la capacitat que tenen algunes espècies de realisar metabolisme anaeròbic.

Orige i evolució

Odontochelys, la tortuga més antiga coneguda.

Reconstrucció de Eunotosaurus, un antepassat transicional de les tortugues.

Canvis morfològics de les tortugues des dels seus antepassats.

Les tortugues són el grup de reptils més antic que fins ara sobreviu ya que perdura des del periodo Triásico. El primer organisme relacionat en tortugues és Eunotosaurus, un reptil que posseïa una eixamplada de costelles (la funció de les quals era recolzar en la respiració-ventilació als músculs del tronc). Posteriorment, apareix Pappochelys, caracterisada per tindre una gastralia, és dir, un acomode similar al del plastron de tortugues actuals. I per últim apareix Eorhynchochelys que posseïa un pico desdentado similar a les tortugues actuals i gastralia aixina com les costelles eixamplades.

El testudino més antic que es coneix és Odontochelys, que va viure en Àsia meridional en el Triásico, fa 220 millons d'anys, lo que supon que les tortugues formen un dels grups de reptils més antics, molt més antics que els fardachos i serps. Era aquàtica, i posseïa un plastrón ben definit, pero el espaldar era primitiu. La següent tortuga va ser Proganochelys (abans Triasssochelys), que va viure en el Triásico superior d'Eurasia fa uns 210 millons d'anys. Era una tortuga primitiva, en una closca semblada al de les espècies actuals, pero posseïa encara dents en el paladar; el cap, coa i pates no podien retraure's dins de la closca, pero estaven protegides per espines. Originalment, les tortugues eren terrestres; 100 millons d'anys despuix de la seua aparició, algunes varen evolucionar per a ser aquàtiques i 50 millons despuix varen evolucionar per a ser marines. Es pot dir que les tortugues marines varen evolucionar de llínees de descendents per més de 80 millons d'anys.^{cita requerida}

Chelodina longicollis, un pleurodiro, un dels suborden actuals de tortugues

Trachemys scripta elegans, és comú vore-la com a mascota

Durant molt temps es va pensar que les tortugues eren els únics supervivents d'un linaje de reptils ara extint conegut com Anapsida o Parareptilia, que es caracterisen per l'absència de fosses temporals o parells de forats darrere del cràneu, les tortugues tenen esta traça i per això es va supondre que les tortugues pertenenecian a este grup. No obstant a partir de la década dels 90 varis estudis moleculars o genètics varen indicar que les tortugues devien ser incloses dins els diápsidos estant molt estretament emparentats en els arcosaurios (cocodrils, aus, dinosauris), no obstant alguns autors en 2012 i 2015 basant-se en atres criteris varen classificar als lepidosaurios (fardachos, serps i tuátaras) com els seus parents més propencs i no als arcosaurios. Els diápsidos són reptils que es caracterisen per presentar dos fosses temporals o dos parells de forats darrere del cràneu. Per falta d'evidències fòssils varis paleontòlecs no podien acceptar la proposta i pensaven que semblava poc provable que no hi haja hagut antepassats de tortugues en cràneus diápsidos que no deixaren restants i que açò es devien a que són en sí anápsidos o parareptiles, pero les senyes moleculars ho contradiuen. Per tant la seua relació en atres reptils varen quedar incertes o en matèria de discussió.

En 2015 un estudi que es va centrar en el cràneu de Eunotosaurus considerat un antepassat de les tortugues, va descobrir que va ser classificat incorrectament com anápsido i que les seues fosses es trobaven tapades per distints ossos, per eixemple: la fossa superior es trobava tapada pel os supratemporal i la fossa inferior pel escamosal. El posterior descobriment de Pappochelys i Eorhynchochelys els quals són clarament diápsidos, proporcionen l'evidència suficient de que les tortugues pertanyen a Diapsida i que el cràneu anápsido de les tortugues era un cas de convergència evolutiva. També alguns anápsidos tenen fosses temporals com els milleretidos i alguns diápsidos com els sauropterigios o ictiosaurios varen perdre una fossa temporal, açò indica que les diferents configuració craneals no són una característica ancestral ben definida. Els estudis que usen evidencies fòssils i genètiques sugerixen que els sauropterigios el grup de reptils marins que inclou els (plesiosaurios, placondotos, notosauroideos) i el Sinosaurosphargis, són de fet parents propencs de les tortugues formant el clado Pantestudines que filogenéticamente s'inclou en Archosauromorpha en el nom d'Archelosauria, atres autors ho inclouen en Lepidosauromorpha com Ankylopoda, no obstant la primera proposta conta en major acceptació ya que la relació entre tortugues i arcosaurios ha segut provada usant diversos métodos moleculars com elements ultraconservados, seqüència d'ADN, ADN mitocondrial, micro ARN i proteïnas lo que sugerix un antepassat més recent en el primer que en el segon. En 2022 es va trobar respal morfològic per a la relació entre els pantestudines i arcosauromorfos, açò va incloure la presència de dos sinapomorfías fortes: una cresta sagital en el supraoccipital i l'absència d'un foramen entepicondilar humeral, esta última característica a sovint s'usa per a identificar arcosauromorfos.

Es creu que els pantestudines es varen separar del seu grup germà els arcosauriformes, a mitan del Pérmico.

Filogenia

A continuació es mostra la filogenia interna de les tortugues i la seua relació en atres reptils segons els anàlisis moleculars (inclós les seqüències proteiques obtingudes de Tyrannosaurus rex i Brachylophosaurus canadensis):

Classificació

Morrocoy Sabanero o Chelonoidis carbonaria

Macrochelys temminckii, un quelídrido.

Testudo hermanni, un testudínido.

Chelonia mydas, un quelónido.

Els testudinos es subdividen en tres subórdens, un d'ells extints:

Suborden Cryptodira

Infraorden Eucryptodira

Família Meiolaniidae†

Superfamilia Chelonioidea

Família Protostegidae†

Família Thalassemyidae†

Família Toxochelyidae†

Família Cheloniidae

Família Dermochelyidae

Superfamilia Kinosternoidea

Família Dermatemydidae

Família Kinosternidae

Família Chelydridae

Superfamilia Testudinoidea

Família Haichemydidae†

Família Lindholmemydidae†

Família Sinochelyidae†

Família Emydidae

Família Geoemydidae

Família Testudinidae

Família Platysternidae

Superfamilia Trionychoidea

Família Adocidae†

Família Carettochelyidae

Família Trionychidae

Infraorden Paracryptodira†

Gènero Uluops†

Família Compsemydidae†

Superfamilia Baenoidea†

Família Baenidae†

Família Pleurosternidae†

Família Kallokibotiidae†

Família Mongolochelyidae†

Família Macrobaenidae†

Família Solemydidae†

Suborden Pleurodira

Família Araripemydidae†

Família Proterochersidae†

Família Chelidae

Superfamilia Pelomedusoidea

Família Bothremydidae†

Família Pelomedusidae

Família Podocnemididae

Suborden Proganochelydia† (P)

Gènero Proganochelys†

Gènero Odontochelys†

Les tortugues en les cultures del món

Tortugues en jardí botànic de l'UNAM, Mèxic

Les tortugues es descriuen en freqüència en la cultura popular com a criatures tolerants, pacients i sabio. Per la seua llarga vida, moviments llents i una apariència arrugada, són un emblema de la longevitat i la serenitat en moltes cultures al voltant del món. Ademés tenen un paper important en les mitologia del món, i a sovint per la seua longevitat estan implicades en mits de la creació o s'utilisen com a símbols de la biologia marina i l'ecologisme. Una de les més famoses faules d'Esopo és La llebre i la tortuga, en la qual'autor fa émfasis en la perseverança de la tortuga per a guanyar-li a la llebre i donar-li una lliçó. Els romans varen nomenar tortuga a una formació defensiva imitant la seua closca. En dita formació, els escuts cobrien per damunt dels soldats. Per extensió, una màquina migeval va ser denominada tortuga. En China el caràcter tradicional chinenc que simbolisa la tortuga (龜) mostra un cap com la d'una serp en la part superior, a la mitat esquerra mostra les pates, a la mitat dreta el clafoll i en la part inferior la coa. Segons el "Llibre de cerimònies", el rinoceront, el fénix, la tortuga i el dragó són les quatre entitats que posseïx l'esperit. Les closques de tortuga eren utilisats pels antics chinencs en la dinastia Shang per a la endevinació, i alguns chinencs són de l'opinió que la seua escritura va ser presa de les senyals en la part posterior de la tortuga. Una tortuga es posa a sovint en la base de monuments funeraris de China. La llegenda sosté que les columnes de fusta del temple del cel en Beijing varen ser construïdes en les closques de tortugues vives, ya que pensaven que estos animals eren capaços de viure per més de 3000 anys sense menjar ni aigua i estan adornats en un poder màgic que impedix que la fusta entre en descomposició. Segons les creències tradicionals japoneses, sobre una tortuga està el paraís per als immortals i simbolisa la longevitat, bona sòrt i el respal. També és el símbol de Kumpira, el Deu del poble mariner i en l'art japonés es basen en la forma casi hexagonal de la closca d'una tortuga a voltes en chicotets hexàgons dins d'elles per a molts dels seus dissenys tradicionals. En la mitologia hindú, es creu que el món descansa sobre les esquenes de quatre elefants que estan parats en la closca d'una tortuga. En l'hinduisme Akupara és la tortuga que du el món sobre la seua esquena, defenent la terra del mar. El temple de Sri Kurmam en Andhra Pradesh, Índia, es dedica Kurma la tortuga jaganta. Kurmavatara és també Kasyapa, l'estrela del nort, el primer ser vivent, pare de Vishnu el protector. El plastrón simbolisa el món terrenal i la closca del món celestial. La tortuga del món du la terra sobre la seua esquena en mits de Norteamérica. En la tradició Cheyenne, l'esperit del gran creador Maheo amasa una miqueta de fango que pren des del pico fins que s'expandix tant que només vella yaya tortuga pot recolzar-ho en l'esquena. En la Tradició Mohawk, la tremolació o sacsada de la terra és concebuda com una senyal de que la tortuga del món s'estén baix el gran pes que du i els indis de Norteamérica utilisen pentines de closca de tortuga per a indicar el marge entre la vida i la mort. Segons les seues creències, l'arbre còsmic emergix de la columna vertebral de la tortuga. I en la Polinèsia la tortuga personificada en les marques de tatuage de guerra era una costum entre guerrers a on la tortuga és l'ombra dels deus i el Senyor dels oceans.

Galeria

Terrapene carolina major, una tortuga de caixa

Galápago europeu, un emídido

• 
  Dibuixos del Diccionari Enciclopèdic Brockhaus i Efron
• 
  Kunstformen der Natur. Làmina 89: Chelonia. A la dreta s'indiquen els noms científics actuals.
• Erro al crear miniatura:
  1: Dermochelys coriacea. 2: Eretmochelys imbricata. 3: Hydromedusa tectifera. 4: Geochelone nigra. 5: Psammobates geometricus. 6: Dipsochelys dussumieri. 7: Chelydra serpentina.
• 
  En detalle, la figura 1: Dermochelys coriacea.
• 
  En detalle, la figura 2: Eretmochelys imbricata.
• 
  En detalle, la figura 5: Psammobates geometricus.
• 
  Cladograma dels testudines (arbre filogenético)

Vore també

• Placodontos

Enllaços externs

• Wikispecies té un artícul sobre Testudines.

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Testudines.