Anar al contingut

Colchicaceae

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Colchicaceae

Artícul bo


Les colchicàcees (nom científic Colchicaceae) són una família de plantes herbàcees i perennes que es reproduïxen per corms o rizomes. Existixen aproximadament 225 espècies distribuïdes en 16 gèneros. Els membres de la família es reconeixen per les seues flors prou grans, vistoses, en 6 tépals usualment lliures, cada u dels quals rodeja un estam, i pel seu gineceo d'ovari súpero. Les espècies d'esta família produïxen un alcaloide conegut com colchicina el qual s'utilisa per al tractament de vàries malalties i en el millorament genètic de plantes. Per un atre costat, vàries espècies dels gèneros Colchicum, Gloriosa i Sandersonia es cultiven com a ornamentals.[1][2]

La família va ser reconeguda per sistemes de classificació moderns com el sistema de classificació APG III (2009) i l'APWeb (2001 en avant).

Descripció

Introducció teòrica en Terminologia descriptiva de les plantes
Ilustració de la planta i varis òrguens de Colchicum. A: part basal de la planta, s'observa el bulbo (un corm) en les seues raïls adventicias i, cap a dalt, els corfolls papiràcees que cobrixen el bulbo i el primer full envolent al talle. B: pimpollo de la flor. C: part aérea de la planta despuix de la floració, s'observen els fulls rodejant al frut. 1: bulbo en cort llongitudinal, 2: flor oberta mostrant el perigonio de 6 tépals, l'androceo de 6 estams i el pistil en el seu estigma trífido. 3: detall de l'estil i estigma. 4: detall de les anteres. 5: el frut, una càpsula. 6: el frut en cort travessera, es poden observar els 3 lóculos i les llavors de placentaació axilar. 7: detalls de les llavors.

Hàbit de creiximent

Són herbes perennes, poden o no tindre una agregació basal de fulls. Presenten corms (Colchicum) o estructures allargades de tipo corm, o rizomes rastreros (Gloriosa). Les plantes poden ser erectes o decumbentes i trepadoras (Gloriosa).

Fulls

Les fulles són alternes, simples, usualment espiralades o dísticas, dispostes a lo llarc del brot o en una roseta basal, en venaació paralela, usualment envainadoras en la base, ocasionalment terminant en un zarcillo. No presenten estípules. Són sésiles o, rarament, pecioladas. La làmina és sancera, linear o lanceolada. Les vores de la làmina foliar són sancers. Presenten estomes anomocíticos. l'anatomia de la làmina és dorsiventral. Les cèlules del mesófilo presenten cristals d'oxalato de calcio.

Flores

Les flors són hermafrodites, trímeras, actinomorfes, pentacíclicas, conspicuas. El perigonio està constituït per sis tépals, separats a conados, en forma de "O" i doblats al voltant de cada estam en l'ull floral, imbricados, vistosos, moltes voltes variegados (en zones de colors diferents), punteados, o en la porció basal d'un color diferent que la porció superior.

l'androceo està format per sis estams, en filaments separats, a voltes adnatos als tépals. El polen és monosulcado a 2- o 4-sulcado o foraminado.

El gineceo està format per 3 carpelos units entre sí, l'ovari és súpero, els òvuls són numerosos, en un o dos tegumentos i un megasporangio més o menys prim i de placentaació axilar. Presenten tres estigmes, truncats a elongados.


Presenten nectarios (glàndules productores de néctar) i la secreció prové usualment del periant (més específicament la base dels tépals) o be, de l'androceo com en el cas de Colchicum.

Inflorescència

Les flors poden ser solitàries o estar dispostes en diversos tipos d'inflorescències, terminals o axilars, tals com a cims, arracades o umbeles. Usualment les inflorescència es troben en l'aixella d'una espata.

Frut i llavor

El frut és sec i indehiscente: una càpsula. Les càpsules poden ser septicidas (usualment) o loculicidas.

Les llavors, més o menys angulars a globosas, a voltes ariladas, de color marró o roig, presenten endosperma aceitoso. l'embrió és recte i la testa no presenta fitomelanines.

Fitoquímica i citologia

No són cianogénicas.

Presenten alcaloides, incloent els de tipo de la colchicina (en un anell de tropolona).

Estan absents en tots els membres de la família les proantocianidines, els flavonols, l'àcit elágico i les saponines.

Presenten fisiologia C3.

El número cromosòmic bàsic de la família se supon que és x=11 i els números bàsics dels diferents gèneros van des de x=5 fins a x=12.

Ecologia

Àmpliament distribuïdes en àrees templades a tropicals de Norteamérica, Àfrica, Europa i Àsia, a Austràlia i Nova Zelanda, especialment característiques dels climes estacionals en pluges de hivern ("mediterràneus"). Colchicaceae és nativa principalment del Vell Món, sent l'única excepció Uvularia (de regions templades del Hemisferi Nort).

Les vistoses flors són polinizadas per varis insectes (abelles, avespes, mosques, palometes i arnes), que usen néctar o polen com recompensadores de la polinisació.

Les llavors moltes voltes no mostren adaptacions òbvies per a la dispersió, algunes tenen arilos o estructures de tipo arilo i poden ser dispersades per formigues o pardals.

Si ben tota la família ha segut descripta i tractada com hermafrodita, en els últims anys s'han descobert poblacions ginodioiques (és dir en individus femenins i hermafrodites coexistint en la mateixa població) en algunes espècies, com per eixemple en Wurmbea biglandulosa.[3][4]

Filogenia

Introducció teòrica en Filogenia Chacón i Renner, 2014; Chacón et al., 2014

La monofilia de Colchicaceae, com ací delimitada, està sustentada per seqüències de nucleòtits (Chase et al. 1995a, 2000, Rudall et al. 2000a) i morfologia (tépals en forma d'O, doblats al voltant de cada estam en l'ull).

Els gèneros Uvularia, Disporum, Tripladenia, i Schelhammera varen ser alguna volta ubicats en un Uvulariaceae no monofilético (vore Dahlgren et al. 1985), pero són un asemblaje parafilético sobre el núcleu de les Colchicaceae, que constituïxen un clado ben sostingut diagnosticat pels seus corms o brots allargats de tipo corm, i els alcaloide de tipo colchicina en un anell de tropolona (Nordenstam 1998, Vinnersten i Reeves 2003).

Tots els membres de Colchicaceae diferixen de Lilioideae en tindre el desenroll del megagametofito normal (de tipo Polygonum).


A continuació es brinda el cladograma complet (APW, actualisat a juliol del 2008, basat principalment en l'anàlisis de Fay et al. 2006, les relacions sugerides per l'estudi de rbcL de Janssen i Bremer 2004 són prou diferents, pero no va incloure a Petermanniaceae ni a Corsiaceae):


Colchicaceae és germana de (Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae). Alguns gèneros de Colchicaceae tenen fulles retortillades, de la mateixa manera que Alstroemeriaceae i Luzuriagaceae.

Petermannia va ser inclós en Colchicaceae en APG (1998) i APG II (2003), pero ara se sap que el ADN utilisat per a fer l'anàlisis va provindre, en realitat, d'una planta de Tripladenia cunninghamii que havia segut mal identificada com Petermannia.[5] La verdadera Petermannia va resultar ser germana de les 3 famílies ya mencionades (Colchicaceae, Alstroemeriaceae i Luzuriagaceae), per lo que pot ser apropiat reinstaurar a la família Petermanniaceae, com han sugerit Soltis i colaboradors en l'any 2005 i, de fet, ho fa l'APWeb.

Taxonomia

Introducció teòrica en Taxonomia

La família va ser reconeguda per el APG III (2009), el Linear APG III (2009) li va assignar el número de família 56. La família ya havia segut reconeguda per el APG II (2003).

Història de la circumscripció de la família

Inflorescència de Burchardia umbellata, fotografia presa en Victoria, Austràlia.
Flor de Gloriosa rothschildiana ..
Androcymbium ciliolatum, fotografia presa en Osaka, Japó.
Wurmbea inusta , fotografia presa en La Veta, Suràfrica.


El història taxonòmica de la família va escomençar en 1805 quan el botànic suís Augustin Pyrame de Candolle va usar per primera volta el nom de la família Colchicaceae en la seua publicació Flore Française. Este taxónomo va incloure en la família 6 gèneros: Bulbocodium, Colchicum i Merendera (encara hui membres de la família) i Erythronium, Tofieldia, i Veratrum actualment assignats a Liliaceae. La sinopsis de J. G. Baker de 1879 va seguir la mateixa llínea.[6] No obstant, en els següents 100 a 150 anys, tots estos gèneros varen ser tractats principalment com a part d'una definició àmplia de la família de les liliàcees (denominada "Liliaceae sensu clapixc"). El taxónomo alemà F. Buxbaum va realisar importants contribucions morfològiques i anatòmiques dins de les Liliàcees en sentit ampli i va erigir una nova subfamília, Wurmbeoideae, en la qual va dispondre sis tribus: Neodregeae (Neodregea i Onixotis), Wurmbaeae (Wurmbaea i Anguillaria), Colchiceae (Androcymbium i Colchicum que incloïa a Bulbocodium i Merendera), Baeometrae (Baeometra); Iphigenieae (Iphigenia, Camptorrhiza (Iphigeniopsis) i Ornithoglossum); i Glorioseae (Gloriosa, Littonia i Sandersonia).[7][8][9] Els gèneros rizomatosos els va dispondre en la subfamília Melanthioideae, que incloïa a Burchardia.

Nordenstam en 1982 va revisar i va sintetisar el història taxonòmica de la família i va sugerir algunes delimitació tribals noves. A grans traces, la seua classificació va seguir a la de Buxbaum de 1936. Les majors diferències es trobaven que va fusionar les tribus Neodregeae i Wurmbaeae en una sola, a la que va cridar Anguillareae; va reconéixer al gènero Hexacyrtis i va fusionar a Iphigenieae i Glorioseae dins de Iphigeneae.[10][11]

En la década de 1990, els estudis moleculars sobre estes espècies i moltes atres monocotiledónees, varen indicar que alguns gèneros de difícil classificació, tals com Burchardia, Tripladenia, Uvularia, i Disporum, pertanyien a Colchicaceae. Nordenstram en 1998[11] va expandir la circumscripció de la família per a incloure'ls, de modo tal que la mateixa va quedar conformada per 19 gèneros i 225 espècies. El mateix autor va puntualisar la necessitat de dispondre una nova taxonomia per a la família, a nivell de tribus i subfamílies. Va presentar, per això, una nova classificació familiar en la que es reconeixien dos subfamílies, una que incloïa els taxa wurmbaeoides, en corm, frut capsular i colchicina; i una atra subfamília que agrupava als gèneros uvularioides, en rizomes, càpsules seques o carnosas i en alcoloides en anells de tropalona.[11]


Els més recents estudis moleculars, no obstant, varen demostrar que eixos quatre dels 19 gèneros i dos de les 5 tribus eren parafiléticos. El gènero Colchicum, per eixemple, es troba anidado dins de Androcymbium. Onixotis, per un atre costat, es intergrada en Neodregea i Wurmbea. Gloriosa s'entremescla en les espècies de Littonia, i Burchardia, finalment, forma un clado germà del restant de la família.

Per tot lo expost, en 2007 es va propondre una nova classificació de les colchicàcees que inclou tota l'informació molecular existent i es basa en el principi de monofilia.[12] Esta classificació reconeix 6 tribus morfològicament separades i monofiléticas. En el clado wurmbaeoide es reconeixen tres tribus esmenades: Anguillarieae, Colchiceae i Iphigenieae. El clado Uvularioide, per l'atre costat, es dividix en Uularieae i dos tribus noves Burchardieae i Tripladenieae, tal com s'expon a continuació.

Les tribus de Colchicaceae

Segons Vinnersten i Manning (2007[12]):

Comprén un sol gènero australià, Burchardia, caracterisat pels seus rizomes curts en envoltura papiràcees, fulls envolventes i el frut en càpsula septicida. Segons Vinnersten i Manning (2007[12]), este gènero podria ser parafilético per lo que partix de les seues espècies deurien ser dispostes en un gènero (i inclús en una tribu) diferent.

Inclou dos gèneros, Disporum i Uvularia, en fulls dístiques i el frut una baya o una càpsula loculicida. Es distribuïxen en Amèrica del Nort, este d'Àsia i oest de Malàsia. El número cromosòmic bàsic és x=6 a x=9.

Esta tribu de Colchicàcees inclou tres gèneros distribuïts en Austràlia i Nova Guinea. Presenten rizoma, té fulls dístiques i els números cromosòmics bàsics són x=7 i x=18.

Inclou aproximadament 5 gèneros (el número no és exacte pels continus estudis que fusionen dos o més gèneros existents). Per eixemple, alguns autors inclouen a Androcymbium dins de Colchicum, mentres que uns atres els mantenen separats. Es distribuïxen per Àfrica, Europa i Àsia. Els números cromosòmics bàsics van des de x=6 fins a x=10.

Inclou dos gèneros que es distribuïxen en els tròpics del Vell Món i Suràfrica. No presenten nectarios. Els números cromosòmics bàsics són x=10, 11 i 13.

Conté dos gèneros d'Àfrica i Austràlia, en inflorescència racimosa o en mechó i sense bràctees. Els números cromosòmics bàsics són x=5, 7, 10, 11.

Els gèneros de Colchicaceae

Constantment es troben i descriuen noves espècies de colchicàcees per a la ciència, com per eixemple en els gèneros Colchicum,Merendera, Camptorrhiza, Iphigenia, Gloriosa, Androcymbium, i Wurmbea. Per un atre costat, els gèneros Neodregea i Onixotis han segut inclosos en una circumscripció més àmplia de Wurmbea, definida per la seua inflorescència en mechó, sense bràctees i en plantes en tres fulls. El gènero Littonia s'inclou actualment en un gènero Gloriosa expandit, que es distinguix pel seu corm estolonífero, flors grogues a taronges i llavors més o menys carnosas.[12] En agost de 2007 es va publicar una redefinició del gènero Colchicum L. per a incloure a Androcymbium ya que l'evidència molecular va indicar que no es tracta de dos gèneros separats degut a que les espècies d'abdós s'entremesclen en els anàlisis cladísticos.[13] En agost de 2008, no obstant, un anàlisis combinat de la morfologia i les senyes moleculars va indicar que eixa redefinició de Colchicum era innecessària. No obstant, este últim anàlisis va comprovar que els gèneros Bulbocodium i Merendera deuen incloure's dins de Colchicum, mantenint separat a Androcymbium.[14]

El gènero australià Petermannia, usualment inclós en Colchicaceae, en l'actualitat es dispon en la seua pròpia família.

Colchicaceae, depenent de la circumscripció que s'utilise per a cada gènero, comprén 16 gèneros i 225 espècies.[15] Els gèneros més representats són Colchicum (90 espècies), Wurmbea (40 espècies), Androcymbium (40 espècies), Iphigenia (15 espècies), i Disporum (15 espècies).

Importància econòmica

Usos medicinals

AP

Estructura química de la colchicina

Molts gèneros són utilisats en medicina per les seues alcaloides altament tòxics. L'alcaloide colchicina és ben conegut pel seu efecte antimitótico.

En l'extracció de la colchicina a partir del cólquico s'utilisen les llavors madures i seques. Estes llavors són aovadas a irregularment esfèriques, de 2 a 3 mm de diàmetro, molt dures i de color pardo obscur i presenten de 0,6 a 1,2 % de colchicina. La colchicina és un alcaloide particular molt soluble en aigua, soluble en alcohol i cloroform, per lo que estes propietats s'utilisen per a l'extracció a partir de les llavors mòltes. La droga oficial deu contindre 0,4 % de colchicina.[16] És un fàrmac que ha segut utilisat durant molts anys com la base del tractament de la gota (malaltia inflamatoria articular en relació en l'aument dels nivells sanguíneus d'àcit úrico), fins a l'aparició dels antiinflamatorios no esteroideos (AINE), té cert protagonisme en la terapèutica actual com inmunomodulador i antifibrótico en diverses malalties autoinmunes (tals com l'esclerodermia, cirrosis biliar primària) i atres malalties com amiloidosis, dermatitis herpetiforme, pericarditis i febra mediterrànea familiar.

Plantes ornamentals

AP

Colchicum, Gloriosa i Sandersonia es cultiven en vàries parts del món com a plantes ornamentals pel tamany i bellea de les seues flors.[1][2]

Atres usos

AP


Degut a que la colchicina és un fàrmac antimitótico que deté o inhibix la divisió celular en metafase o en anafase, evita el repartiment de les cromátida de cada cromosoma durant la mitosis, provocant la formació de núcleus poliploides en les cèlules filles ya que encara que no hi haja separació, sí hi ha duplicació del material genètic. El seu efecte es deu a que impedix la polimerisació de la tubulina durant la formació del huso acromàtic. Per esta raó li l'amprat en millorament genètic de plantes per a induir la duplicació cromosòmica, ya siga per a obtindre plantes més grans o per a sortejar l'esterilitat dels híbrits interespecíficos en escàs o nul emparellament cromosòmic.

Vore també

Referències

  1. ↑ 1,0 1,1 Rossi, Rosella (1990). Guia de Bulbos. Grijalbo. Barcelona.
  2. ↑ 2,0 2,1 Hessayon, D. G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999.
  3. ↑ Case, Andrea L. (2008) «A Phylogenetic Study of Evolutionary Transitions in Sexual Systems in Australasian Wurmbea (Colchicaceae).» International Journal of Plant Sciences 169(1).
  4. ↑ Ramsey, Mike; Glenda Vaughton, Rod Peakall. 2006. «INBREEDING AVOIDANCE AND THE EVOLUTION OF GENDER DIMORPHISM IN WURMBEA BIGLANDULOSA (COLCHICACEAE).» Evolution 60, 3: 529-537. DOI: 10.1111/j.0014-3820.2006.tb01134.x
  5. ↑ M. W. Chase, senyes no publicades, citat en Soltis et al. 2005: p. 104).
  6. ↑ J. G. Baker. 1879. «A Synopsis of Colchicaceae and the Aberrant Tribes of Liliaceae.» Botanical Journal of the Linnean Society 17, 103: 405-510.
  7. ↑ Buxbaum, F. 1925. «Vergleichende Anatomie der Melanthioideae.» Feddes Repertorium specierum novarum regni vegetabilis, Beiheft 29. Verlad dones Repertoriums, Berlín, Alemània.
  8. ↑ Buxbaum, F. 1937. «Die Entwicklungslinien der Lilioideae. II. Die Wurmbaeoideae.» Botanisches Archiv 38: 305-398
  9. ↑ Buxbaum, F. 1936. «Die Entwicklungslinien der Lilioideae. I. Die systematische Stellung der Gattung Gagea.» Botanisches Archiv 38: 213-293.
  10. ↑ Nordenstam B. 1982. «A monograph of the genus Ornithoglossum (Liliaceae).» Opera Botanica 64.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 Nordenstam B. 1998. «Colchicaceae.» En: K. Kubitzki [ed.], The families and genera of vascular plants, vol. 3, 175-185. Springer-Verlag, Berlin, Alemània.
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 Vinnersten, Annika; Manning, John. 2007. A new classification of Colchicaceae. Taxon 56 (1): 171-178 (8)
  13. ↑ Manning, J., Forest, F., Vinnersten, A. 2007. «The genus Colchicum L. redefined to include Androcymbium Willd. based on molecular evidence.» TAXON 56, 3: 872-882.
  14. ↑ del Clot, A., Pedrola-Monfort, J. 2008. «Phylogeny of Androcymbium (Colchicaceae) based on morphology and DNA sequences.» Plant Systematics and Evolution 273, 3-4: 151-167.
  15. ↑ Royal Botanical Gardens, Kew. World Checklist of Monocotyledons: Colchicaceae. Accedit el 16 de decembre de 2008.
  16. ↑ Universitat de Chile. Facultat de Ciències Químiques i Farmacèutiques. Botànica i farmacognosia.ALCALOIDES QUE DERIVAN DEL NUCLEO DE LA TROPOLONA: Colchicina
    • Archivat el 5 de decembre de 2008 archivat en Wayback Machine. Biblioteca Digital de l'Universitat de Chile, SISIB.

Bibliografia

  • W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 3rd edition, Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts ISBN 978-0-87893-407-2..
  • Persson K. 2007. «Nomenclatural synopsis of the genus Colchicum (Colchicaceae), with some new species and combinations.» Bot. Jahrb. 127. (2): 165-242.
  • Bats R. J. 2007. «A review of South Australian Wurmbea (Colchicaceae-Liliaceae): keys, new taxa and combinations, and notes.» J. Adelaide Bot. Gard. 21. 75-81.
  • Chacón, J., S. S. Renner. "Assessing model sensitivity in ancestral area reconstruction using Lagrange: A case study using the Colchicaceae family." in: "Journal of Biogeography" Band 41, Nr. 7, 2014, S. 1414-1427 [1] (Abschnitt Vorkommen)
  • Chacón, J., N. Cusimano, S. S. Renner. "The evolution of Colchicaceae, with a focus on chromosome numbers." In: "Systematic Botany" Band 39, Nr. 2, 2014, S. 415-427. [2]
  • Oganezova G. H. 2004. «The genus Merendera (Colchicaceae) systematics on the anatomical data.» Flora, vegetation and plant resources of Armènia 15. 43-50 Eng. Flores F2.11.
  • Hoenselaar K. 2005. Flora of Tropical East Africa. Colchicaceae. Kew: Royal Botanic Gardens, Kew 19p. ISBN 1-84246-117-6
  • Oganezova G. H. 2004. «The genus Merendera (Colchicaceae) systematics on the anatomical data.» Flora Rastitelnost Rast. Res. Arm. 15. 43-49.
  • Patterson T. B., Givnish T. J. 2002. «Phylogeny, concerted convergence, and phylogenetic niche conservatism in the core Liliales: insights from rbcL and ndhF sequence data.» Evolution. 56. 233-252.
  • Vinnersten, A., Reeves, G. 2003. «Phylogenetic relationships within Colchicaceae.» Amer. J. Bot. 90. (10): 1455-1462 (2003)


Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Colchicaceae&oldid=1581792»