Liliaceae

Erro al crear miniatura:

Liliaceae

Les liliàcees (nom científic Liliaceae Juss.) són una família de plantes monocotiledóneas perennes, herbàcies, en freqüència bulbosas, que poden ser reconegudes per les seues flors prou grans en un perigonio format per sis tépals lliures, freqüentment coloreats i en taques, sis estams extrorsos i un ovari súpero, tricarpelar i trilocular. Es troben àmpliament distribuïdes per tot lo món, principalment en regions templades del hemisferi nort.

Antecedents històrics

La família Liliaceae va ser concebuda per Antoine Laurent de Jussieu en 1789 i la seua definició era molt àmplia i artificial: totes les espècies de plantes en 6 tépals i gineceo d'ovari súpero eren incloses en esta família. En un moment va aplegar a comprendre prop de 300 gèneros i 4500 espècies i s'incloïen dins del gran orde Liliales en les classificacions d'Arthur Cronquist o de Robert F. Thorne com les monocotiledóneas petaloideas, un "grup" caracterisat per flors en tépals vistosos i sense almidó en l'endosperma.

Arthur Cronquist va ubicar a la majoria de les monocotiledóneas petaloideas en flors de sis estams en un molt ampli Liliaceae. Mentres que, en atres tractaments, s'han dividit les monocotiledóneas petaloideas en sis estams en Liliaceae, incloent espècies en un ovari súpero, i Amaryllidaceae, que inclou a les espècies en ovari ínfero (Lawrence 1951).

No obstant, en el temps es va aplegar a reconéixer que, definida d'eixa forma, la família Liliaceae incloïa un vast i heterogéneu repertori de gèneros que no estaven relacionats filogenéticament. Varen existir vàries propostes per a separar grups chicotets de gèneros en famílies més homogénees, pero cap d'elles va anar àmpliament acceptada. En la década de 1980, en el context d'una revisió general de la classificació de les angiosperma, les liliàcees varen ser someses a un escrutini més intens. Cap a fins d'eixa década, els Jardins Botànics de Kew, el Museu Britànic de Ciències Naturals i els Jardins Botànics d'Edimburc varen formar un comité per a examinar la possibilitat de separar a les liliàcees en subgrups més homogéneus, a lo manco per a l'organisació de les seues herbarios. El comité va recomanar que s'utilisen 24 noves famílies en lloc de la vella i àmpliament definida Liliaceae.

En les últimes dos décades els estudis de ADN i les senyes morfològiques (particularment aquells relacionats en la morfologia reproductiva) sumats als anàlisis filogenético, han permés concloure que les "monocotiledóneas petaloideas" en realitat no pertanyen a una mateixa família botànica, sino que es distribuïxen en dos órdens diferents: Asparagales i Liliales. La monofilia d'estos órdens està sustentada per anàlisis cladísticos basats en morfologia, ADNr 18S, i moltes atres seqüències de ADN.

Tals estudis, sumats als anàlisis realisats dins de cada u dels órdens han permés reagrupar als gèneros prèviament inclosos dins de Liliaceae en una gran cantitat de famílies, com es mostra a continuació a través dels cladograma per a les Asparagales i Liliales:

Abdós cladograma demostren que la definició clàssica de Liliaceae era incorrecta, sumament artificial i no reflectia les verdaderes relacions filogenético entre les espècies que la componien. Per esta raó, i pese a l'us estés de la circumscripció àmplia de les liliàcees, els botànics de tot lo món varen ser adoptant la definició més estricta d'esta família i la segregació dels gèneros que la componien en dos órdens i numeroses famílies.

La família és reconeguda per sistemes de classificació moderns com el sistema de classificació APG III (2009), pero la circumscripció moderna de la família és molt més estricta que la tradicionalment acceptada, per a que es mantinga monofilética sobre la base dels anàlisis moleculars de ADN recents.

Descripció

Fritillaria meleagris, secció de la flor.

Erro al crear miniatura:

Grans de polen de Lilium auratum.

Flor de Calochortus nuttallii, observen-se les diferències morfològiques existents entre els dos verticilos de tépals.

Erro al crear miniatura:

Detall d'una flor de Erythronium revolutum, observe's els tres estigmes i les anteras pseudo-basifijas.

Herbas perennes en bulbos o rizomas, en pèls simples. Les raïls són típicament contràctils.

Les fulles són alternes i espiralades (i inclús verticiladas, com en Lilium i Fritillaria) i es disponen a lo llarc del talle o en una roseta basal. Són simples, sanceres, en venaació paralela (encara que en Prosartes i Tricyrtis en venaació clarament reticulada entre les venes primàries), moltes voltes són envainadoras en la base. Rarament els fulls són pecioladas. No presenten estípulas.

l'inflorescència és usualment determinada, a voltes reduïda a una única flor, i terminal. Quan és multiflora les flors es disponen en una arracada o rarament en una umbela. Les flors són hermafroditas, actinomorfas o llaugerament zigomorfas, en general grans i vistoses, pediceladas, poden o no presentar bràcteas. El perigonio està format per 6 tépals disposts en dos verticilos trímers, es troben separats entre sí i lliures de les demés peces florals, imbricados, són petaloideos i usualment presenten taques, punts o llínees d'atres colors o tons. El periant pot ser homoclamídeo (o siga, tots els tépals són iguals entre sí, com en Fritillaria) o diclamídeo (els dos verticilos de tépals presenten diferències morfològiques, com en Calochortus). El néctar es produïx en nectarios en la base dels tépals.

l'androceo presenta 6 estams disposts en 2 verticilos també trímers, els filaments es troben separats entre sí i lliures de les demés peces florals. Característicamente, el androceo és diplostémono (és dir que el verticilo extern d'estams és opost als tépals externs i el cicle intern és opost als tépals interns). Les anteras estan unides al filament en forma peltada o pseudo-basifijas (la punta del filament rodejada pero no adherida al teixit conectivo), i de dehiscencia llongitudinal. El polen és en general monosulcado.

El gineceo és d'ovari súpero i està format per 3 carpelos connados, és trilocular. Presenta un sol estil i un estigma 3-lobado o be, 3 estigmes més o menys elongados que s'estenen a lo llarc de la cara interna de les branques del estil. Els òvuls són numerosos, en placentaació axilar, usualment en un tegumento i un megasporangio més o menys prim. El sac embrionari (megagametofito o gametòfit femení) és variable segons el gènero considerat. Pot ser monospórico (tipo Polygonum) o tetraspórico (tipo Fritillaria).

El frut és una càpsula loculicida o septicida, ocasionalment una baya. Les llavors són planes i en forma de disc o globosas, el tegumento no és negre, traça que les diferència d'atres famílies, com per eixemple Alliaceae. l'endosperma és aceitoso (en aleurona i olis), pero sense almidó, les seues cèlules poden ser triploides o pentaploides, depenent del sac embrionari considerat.

Des d'un punt de vista fitoquímico, la família presenta saponinas esteroideas, pero no exhibix cristals de rafidio ni àcit chelidónico ni composts azufrados derivats de la cisteína (o siga, no tenen l'olor aliáceo característic dels alls i les cebas).

Els números cromosòmics bàsics són variables d'acort al gènero considerat.

Ecologia

Les liliàcees estan àmpliament distribuïdes, principalment en regions templades del hemisferi nort. En general són plantes de praderies planes, prats de montanya i atres comunitats obertes. Posseïxen el seu centre de diversitat en el suroest d'Àsia a China.

Solen florir en la primavera. Les vistoses flors d'esta família són polinizadas per insectes, especialment abelles, avespas, palometes i arnes. El néctar o polen que produïxen les flors de les liliàcees en gran cantitat són amprats com recompensa de la polinisació.

Les llavors són dispersades tant pel vent com per l'aigua, unes poques espècies tenen estructures de tipo arilo i són dispersades per formigues.

Filogenia

Erro al crear miniatura:

Nomocharis aperta en el seu hàbitat natural, Napa Hai, Yunnan, China.

Erro al crear miniatura:

Gagea lutea.

Erro al crear miniatura:

Clintonia borealis, frut baya.

Liliaceae, en la seua actual definició estricta, és clarament monofilética (Chase et al. 1995a, b), si be és difícil de diagnosticar morfològicament (Tamura 1998b ). Hayashi i Kawano (2000) secuenciaron les regions rbcL i matK del ADN cloroplastídico de Lilium i gèneros relacionats i varen trobar resultats coherents en la circumscripció de Liliaceae sensu stricto proposta per Tamura (1998, qui va separar la subfamília Calochortoideae en la seua pròpia família Calochortaceae). Patterson i Givnish (2002) secuenciaron els gens rbcL i ndhF i varen trobar un fort sostingues per a la monofilia de Liliaceae, la publicació també descriu una filogenia dels gèneros i proveïx estimacions dels temps de divergència.

Relacionades en esta família estan Philesiaceae (2 gèneros monoespecíficos, del sur de Sudamérica), Smilacaceae (monogenérica, 315 espècies, casi cosmopolita), i Rhipogonaceae (1 gènero en 6 espècies, de l'est d'Austràlia), com avalat en Chase et al. 1995a, 2006, Conran 1998, Fay et al. 2006, Rudall et al. 2000a. No es coneixen caràcters fòra dels del ADN que unixquen a totes estes famílies. Smilax és en general germà de Liliaceae (pero mai en més de 80 % de respal). Fay et al. (2006: baix respal), Givnish et al. (2006: alt respal), i Chase et al. (2006) varen trobar a Philesiaceae i Rhipogonaceae com a tàxons germans, i a Smilacaceae com a germà de Liliaceae.

Calochortus, Prosartes, Scoliopus, Streptopus, i Tricyrtis formen un clado (la subfamília Calochortoideae), i són herbes en rizomes rastreros ("creeping"), estils dividits en l'àpiç, i el desenroll del megagametofito del tipo Polygonum (és dir, el megagametofito desenrollant-se d'una megaspora simple, en endosperma triploide). En atres classificacions Calochortus ha segut ubicada en la seua pròpia família, mentres que els demés gèneros de Calochortoideae varen ser ubicats en un heterogéneu Uvulariaceae (Dahlgren et al. 1985) o en un Calochortaceae expandit (Tamura 1998a). No obstant, estos membres de Liliaceae no estan cercanament relacionats en els morfològicament similars Uvularia i Disporum (Shinwari et al. 1994), i l'últim és ací ubicat en Colchicaceae.

El restant dels gèneros de Liliaceae constituïxen els Lilioideae, un gran clado caracterisat per bulbos i raïls contràctils, i un megagemetofito desenrollant-se de 4 megasporas (de tipo Fritillaria).

La monofilia de cada u d'estos dos subclados de Liliaceae està sostinguda per caràcters de seqüències de ADN (Chase et al. 1995a, 2000, Patterson i Givnish 2002).

Un tercer clado va ser identificat a partir de les investigacions filogenético de Clintonia, un gènero de distribució disyunta entre Amèrica del Nort i l'est d'Àsia. Utilisant les 5 espècies de Clintonia (Clintonia andrewsiana, Clintonia borealis, Clintonia umbellulata, Clintonia uniflora i Clintonia udensis), varis representants de Liliaceae (tals com Cardiocrinum cordatum, Medeola virginiana, Scoliopus bigelovii i Scoliopus hallii) i les senyes de les seqüències dels gens cloroplastídicos rbcL i matK, es va aplegar a la conclusió que Clintona és monofilético, que consistix en dos clados, un d'Àsia oriental i l'atre de Norteamérica, i que el gènero més estretament relacionat és Medeola. Abdós gèneros, Clintonia i Medeola, varen ser disposts en una subfamília separada, Medeoloideae.

Taxonomia

Artícul principal → Taxonomia de la Liliaceae.

La família va ser reconeguda per el APG III (2009), el Linear APG III (2009) li va assignar el número de família 61. La família ya havia segut reconeguda per el APG II (2003).

Les subfamílies de Liliaceae

• 1. Lilioideae Eaton (sinònims: Erythroniaceae Martynov, Fritillariaceae R.A.Salisbury, Liriaceae Batsch, Medeolaceae Takhtajan, Tulipaceae Batsch). Inclou plantes freqüentment bulbosas i en raïls contràctils. Els brots no són ramificats, els fulls tenen nerviaació paralela. Les flors són grans i el sac embrionari és del tipo Fritillaria (o siga, tetraspórico). El frut és una càpsula septicida. Les llavors són freqüentment aplanadas, en l'exotesta en empalizada o lignificada. El número cromosòmic bàsic és variable (n=9, 11 a 14). Els cromosomes, a la seua volta, presenten una llongitut molt variable, que va des dels 2,2 µm fins als 27 µm. Esta subfamília comprén 11 gèneros i al voltant de 535 espècies que es distribuïxen en regions templades i fredes d'Amèrica del Nort i l'est d'Àsia. Els gèneros de Lilioideae en major riquea d'espècies són Tulipa (150 espècies), Fritillaria (130), Lilium (110) i Gagea (90).

• 2. Calochortoideae Dumortier. Presenten fulls en nerviaació paralela, flors grans, sense estil o en un estil molt curt. Posseïxen un periant diferenciat en càliç i corola, en els tépals pubescentes. El frut és una càpsula en dehiscencia septicida i el sac embrionari és del tipo Polygonum. Els números cromosòmics varien de n=6 a n=13, en els cromosomes d'1,5 a 6,5 µm de llongitut. Comprén 5 gèneros, Calochortus, Prosartes, Scoliopus, Streptopus i Tricyrtis, i unes 100 espècies distribuïdes en l'est d'Amèrica del Nort i en l'est d'Àsia. Varis taxónomos han sugerit que estos 5 gèneros deuen ser segregats de Liliaceae i dispondre's en la seua pròpia família, Calochortaceae. No obstant lo anterior, els sistemes moderns de classificació (com APG o APG II o APWeb) no reconeixen a esta última família i inclouen a Calochortus i gèneros afins dins de les Liliàcees.
• 3. Medeoloideae . Inclou 2 gèneros (Clintonia i Medeola) i unes 7 espècies distribuïdes en l'est d'Àsia i en Amèrica del Nort. Presenten llavors en estrías i un número cromosòmic bàsic de n=7.

Llistat de gèneros

Lilium auratum.

Erro al crear miniatura:

Streptopus streptopoides var. japonicus.

Com va ser descrit en els antecedents històrics, la definició de Liliaceae ha canviat en el transcurs dels anys. En el passat es va tractar a la família com un gran conjunt heterogéneu (Liliaceae sensu clapixc) que, més recentment, va ser dividit en numeroses famílies segregades. En la circumscripció moderna de Liliaceae es considera que la família està composta per 16 gèneros i 635 espècies, els quals es llisten a continuació:

• Calochortus Pursh (incl.: Cyclobothra Sweet).
• Cardiocrinum (Endl.) Lindl.
• Clintonia Raf.
• Erythronium L.
• Fritillaria L. (incl.: Orithyia D.Dò, Petilium Ludw., Rhinopetalum Fisch. ex D.Dò, Korolkowia Regel, Theresia K.Koch)

• Gagea Salisb.
• Lilium L.
• Lloydia Salisb. ex Rchb. (incl.: Giraldiella Dammer).
• Medeola L.
• Nomocharis Franch.
• Notholirion Wall. ex Boiss.
• Prosartes D.Dò (sense.: Disporum Salisb.)
• Scoliopus Torr.
• Streptopus Michx.
• Tricyrtis Wall. (incl.: Brachycyrtis Koidz., Compsoa D.Dò)
• Tulipa L. (incl.: Amana Fonda)

Els gèneros més representats són Fritillaria (100 espècies), Gagea (90 espècies), Tulipa (80 espècies), Lilium (80 espècies), i Calochortus (65 espècies).

Importància econòmica

Erro al crear miniatura:

Tricyrtis, detall de la flor, les taques de colors o tons diferents en els tépals són prou usuals en les Liliàcees.

Erro al crear miniatura:

Els tulipán (Tulipa sp.) són molt apreciats com a flor de cort.

Vore també: Plantes bulbosas, Floricultura

Moltes espècies dels gèneros Tulipa ("tulipán"), Fritillaria ("ajedrezada"), Lilium ("lliri", "azucena"), Calochortus i Erythronium són cultivades com a plantes ornamentals en tot lo món. No obstant, els tulipán i les azucenas o lliris són les de major importància econòmica dins de la família, com es descriu a continuació.

Vore també

• Classificació dels organismes vegetals