Monocotiledónea

   

Les monocotiledóneas (Monocotyledoneae), denominades liopsidas i assignades com classe en la classificació de Cronquist 1981, 1988, són un grup d'angiosperma que posseïx un sol cotiledón en el seu embrió en lloc de dos, com posseïxen les dicotiledóneas. Este caràcter adquirit de la monocotiledónea ancestral és el que dona nom al grup. També és el nom establit en classificacions com la d'Engler, en les classificacions més modernes APG (1998) i les seues successores APG II (2003), i APG III (2009).

La presència de llavors en un únic cotiledón va ser solament un dels caràcters d'una transformació evolutiva important que va redefinir el pla corporal de la monocotiledónea ancestral, i la ventaja adaptativa de la qual en les condicions d'eixe moment encara són poc conegudes, potser relacionades en l'adaptació a l'hàbitat aquàtic, despuix de lo que es varen ser adaptant a tots els hàbitats del planeta i aplegant a constituir les al voltant de 56 000 espècies que posseïxen en l'actualitat, el 22 % de totes les espècies d'angiosperma. Les seues flors normalment estan formades per tres verticilos: la corola composta per pétals, el androceo i el gineceo. En cada verticilo, el número de peces sol ser de 3 o múltiples de 3. Els seus caràcters morfològics i anatòmics distintius han facilitat en els inicis de la taxonomia moderna el seu reconeiximent com grup monofilético, hipòtesis que es va sostindre en els sigles subsegüents en les noves llínees d'evidència entre les que s'inclouen les llínees d'evidència moleculars en els anys 90.

Les apomorfías (caràcters derivats) morfològiques i anatòmiques que se'ls reconeixen són la seua hàbit herbáceo, els seus fulls en venación parala i base envainadora, la seua embrió en un únic cotiledón, els seus brots en atactostela, les seues numeroses raïls adventicias, el seu creiximent simpodial, i les seues flors trímeras (en tres peces per verticilo) i pentacíclicas (en cinc verticilos): 3 sàpia-hos, 3 pétals, 2 verticilos de 3 estams cada u, i 3 carpelos.

^{cita requerida}

La descripció de la monocotiledónea ancestral es completa en caràcters que no varen ser originats despuix de divergir dels demés linajes sino que estaven presents en angiosperma ancestrals a ella, com el polen monosulcado, provablement un caràcter [plesiomórfico] (ancestral) retingut. Molts d'estos caràcters es varen derivar en estats nous en l'orige dels grups circumscrits en elles i algunes famílies i gèneros són difícils de reconéixer com monocotiledóneas. Per un atre costat. algunes dicotiledóneas varen adquirir alguns d'estos caràcters independentment (per eixemple, la atactostela en dicotiledóneas apareix en ninfáceas i algunes piperáceas).

Entre les monocotiledóneas s'inclouen les ben conegudes palmeras, els gingibres, els lliris, les orquídeas, les gramíneas o poáceas (pastures i canyes), els juncs, les bananas, les bromelíades, les aroides com la cala i els pastures marines. La família Poaceae és potser el grup econòmicament més important de totes les plantes, i inclou els pastures forrajeros i cerealés com l'arròs, el blat, el dacsa, l'ordi i el centeno. La mitat de la diversitat de monocotiledóneas pot ser trobada solament en dos famílies, Orchidaceae (les orquídees) i Poaceae, que inclouen el 34 % i el 17 % respectivament de totes les espècies de monocotiledóneas, i també es troben entre les famílies en més representants de totes les angiospermas (Soltis et al. 2005). Algunes monocotiledóneas són membres dominants de moltes comunitats de plantes, notablement les poáceas; en algunes comunitats tropicals són de gran importància per a l'home les palmeres (Arecaceae) i en les illes del Pacífic els poc explorats pandanos (Pandanus).

Descripció

Introducció a la terminologia en Introducció als òrguens de la planta

Les monocotiledóneas i dicotiledóneas posseïxen diferències tan marcades que els botànics les criden dos grups «naturals», ya que poden usualment dir si una planta és monocotiledónea o dicotiledónea d'una ullada, aun cuando la veuen per primera volta. La diferència principal està relacionada en l'hàbit de creiximent. Els brots de les monocotiledóneas, en poques excepcions, varen perdre l'habilitat de créixer contínuament en gruixa, és dir, no posseïxen un meristema lateral (cámbium). Moltíssimes dicotiledóneas posseïxen este teixit i per això els seus brots i raïls poden créixer en diàmetro a mida que aumenta la seua altura. L'aument en l'estatura d'una monocotiledónea es denomina creiximent primari, en el que cada entrenudo successiu o cada component simpodial és més ample que l'anterior. Una conseqüència d'esta diferència i de les diferències en l'anatomia vascular és que el full de la monocotiledónea està usualment inserta més o menys completament al voltant de la circumferència del talle en el nuc, mentres que el full de la dicotiledónea està més usualment inserta en un sector relativament angost de la circumferència del talle. Més fonamentalment, la radícula de l'embrió d'una dicotiledónea molt provablement se seguixca desenrollant despuix de la germinació en una raïl principal (de dimensions més grans que les demés) a mida que la planta creixca, açò també vol dir que l'extrem proximal de la raïl principal aumentarà de diàmetro a mida que més i més raïls laterals es desenrollen distalmente, no hi haurà un coll de botella ni constricció mecànica formada. Açò no pot ocórrer en la majoria de les monocotiledóneas i si es desenrolla la radícula en forma de raïl primària despuix de la germinació, esta pronte prova ser d'un diàmetro inadequat per a servir als propòsits de la planta en desenroll. Totes les monocotiledóneas desenrollen un sistema de raïls adventicias, és dir, raïls adicionals originades en el refill, que seran chicotetes pero numeroses. Açò és particularment visible en les plantes rizomatoser, les estoloníferas, i les rastreras, que és usual que tinguen una arquitectura simpodial en la que cada mòdul simpodial tinga el seu propi complement de raïls adventicias. La falta de cámbium en les monocotiledóneas també es reflectix en les llimitacions de la seua ramificació aérea. Quan un ull de monocotiledónea es desenrolla com un mòdul nou usualment cada u dels seus entrenudos serà cada volta de diàmetro major, de la mateixa manera que quan es va establir la plántula; l'extrem proximal del talle o de cada branca no podrà créixer en diàmetro tant com siga possible com en dicotiledóneas. Les conseqüències de la ramificació del refill serien una constricció mecánicamente inestable en el punt d'inserció de la branca. Les monocotiledóneas poden ramificarse en el refill aéreu pero tenen branques molt primes (p. ej. les primes ramificacions aérees dels bambúés), o branques soportades per raïls fúlcreas com les dels pandanos, o guanyen soport trepant, o formen un punt d'inserció mecánicamente estable per creiximent en gruixa precoç de la branca en el moment en que el talle que la soporta encara està creixent, és dir, els dos es desenrollen al unísono. (AD Bell 1991:14). Les venes de les fulls són preses de tota la circumferència del talle per l'atactostela sense creiximent secundari, lo que les fa envainadoras i de venación parala.

Erro al crear miniatura:

Creiximent secundari anómal: (1) Dracaena; (2) Yucca brevifolia; (3) Cordyline fruticosa, (4 i 5) Cordyline australis, de porte més alt, (4) jove i (5) més antiga, que el seu talle va ser engrossat durant el creiximent secundari.

(6)Arecaceae jove; (7) Pandanus; (8) Ravenala madagascariensis. Tots ells creixen per jagantisme primari i quan deixen de tirar raïls adventicias el seu tronc deixa d'engrossar-se.

el meristema apical de les monocotiledóneas ancestrals no deixa darrere d'ell meristema laterals (cámbium) per a un creiximent en gruixa com en la espermatofita ancestral, pero algunes han tornat a guanyar un cámbium que els permet alguna forma de creiximent secundari anómal. Posseïxen este tipo de creiximent molts arbres de les monocotiledóneas, com el grup dels cridats arbre dragó (Dracaena), (Yucca brevifolia), i Cordyline; els tres hui en Asparagaceae sensu clapixc. Uns atres, particularment el cas de les palmeres (Arecaceae) pero també molts uns atres com el pandano (Pandanus) i l'arbre del viager (Ravenala madagascariensis), guanyen la seua estatura en el moment del creiximent primari, despuix de lo que no seguixen creixent en gruixa, en lo que alguns autors varen cridar «jagantisme primari», i és la raó per la que estes plantes no poden aumentar el tamany de la seua copa una volta establides, si be poden seguir creixent en altura (poden ramificarse, i cada branca tindrà un tamany proporcionalment més chicotet). la corfa, en sentit morfològic, prové de l'enduriment (lignificación, leñosidad) de les cèlules externes del creiximent primari. Com en les demés monocotiledóneas, també és comuna la propagació vegetativa en forma de «hijuelos», ramificacions en nucs molt baixos que desenrollen les seues pròpies raïls adventicias a mida que aumenten successivament de diàmetro, emergixen de la terra copiant l'arquitectura de la planta mare, i finalment s'independisen d'ella.

el creiximent secundari anómal també pot ser trobat en herbas o enredaderas geófitas, en els seus òrguens subterràneus de reserva. Per l'anatomia particular de les monocotiledóneas (atactostela), l'hàbit trepador és convergent en el de les dicotiledóneas. Alguns dels seus gèneros es troben entre els que posseïxen les majors cantitats de representants trepadores de totes les angiosperma. En les trepadoras monocotiledóneas els fulls sempre són amples i peciolades, en les guiadoras, el pecíol es gira i endoblega en la funció d'orientar la làmina de cara a la llum solar, una adaptació a les condicions d'ombra oferides per la seua hospedador. Encara es reconeix el seu venación, la seua disposició d'un full per nuc, la seua base foliar envainadora que rodeja tot el talle i la falta de creiximent secundari típic. També tenen representants de trepadoras semitrepadoras o apoyantes, que inicien la seua vida de forma empinada i leñosa i es recolzen sobre els arbres que les rodegen en aplegar al dosel, com provablement Monstera i el ratán. Les monocotiledóneas varen desenrollar els mateixos òrguens de fixació que les dicotiledóneas a partir dels mateixos òrguens. També varen desenrollar zarcillos (smilacáceas), talle voluble (dioscoreáceas), raïls adventicias que es cementan al substrat (aráceas com el potus i Monstera), espines i ganchos (arecáceas com el ratán). Els cotiledones juguen un rol crucial durant la germinació de les espermatofitas, en les dicotiledóneas poden tornar-se epígeos (ser elevats sobre terra) i fotosintéticos, ser reservantes de nutrients, o mantindre's dins dels tegumentos i funcionar com a orgue d'absorció del endosperma durant la germinació, o combinacions d'eixes funcions. L'únic cotiledón de les monocotiledóneas típicament no és reservante, les reserves es troben en l'endosperma adjacent a ell, i durant la germinació es manté dins dels tegumentos i funciona com a orgue d'absorció de l'endosperma. Pot mantindre's hipógeo (baix terra, com en la palmera datilera) o ser elevat dins dels tegumentos durant la germinació epígea (com en la ceba). En estes mateixes espècies, el mateix cotiledón pot elongarse, quedant la seua regió proximal anara dels tegumentos lo que deixa en evidència la seua base foliar envainadora, de l'interior de la baïna del qual emergix el restant del talle, al principi amagat dins d'ella. (AD Bell 1991).

Diversitat

Commelina. Branca en l'aixella d'un full mostrant una successió foliar. L'únic full per nuc envaina tot el talle. Al principi és tancada, pero es trenca longitudinalmente a mida que el talle seguix aumentant en gruixa durant el seu creiximent primari. L'aument de número de fas vasculars es veu reflectit en l'aument del tamany dellim dels fulls successius.

La diversitat taxonómica de les monocotiledóneas està presentada en la flora global fins a gèneros editada per Kubitzki (els volums de monocotiledóneas són 1998a, 1998b, en anglés) i en les flors regionals fins a espècie —en les regions hispanoparlantes esperablemente en castellà—, que poden ser consultades en institucions dedicades a la botànica en biblioteques accessibles al públic com a universitats o jardins botànics. Les flors poden ser antigues i no trobar-se en elles les espècies descrites en la regió en les décades anteriors a la consulta, per lo que una consulta a l'última lliteratura taxonómica primària (les últimes monografies taxonómicas, revisions taxonómicas i els últims inventaris —checklists, catàlecs— en la regió) o en un especialiste local que estiga al tant d'elles pot ser necessària. Els últims volums de la flora de Kubitzki (ed.) seguixen una classificació basada en l'APG —poden tindre algunes diferències—, que és l'ací exposta, pero moltes famílies com poden trobar-se en flors i volums més antics varen sofrir canvis importants en els grups que les componen o inclús en el seu concepte taxonómico per lo que una comparació en la circumscripció com l'ací donada pot ser necessària per a sincronisar-les. Les categories varen ser assignades històricament als tàxons seleccionant els caràcters que els definixen en un orde d'estabilitat decreixent, en famílies d'angiosperma, els caràcters en una estabilitat pròpia d'un linaje en la categoria de família varen ser tradicionalment els òrguens que componien la flor, o més generalment del síndrome floral, els demés caràcters com els que definixen el frut o el síndrome de dispersió, i els que definixen l'hàbit, en general són més lábiles i es deu esperar una variabilitat d'ells més important dins de cada família. La tendència actual, de la que un major promotor va ser el APG, de classificar grups no parafiléticos en eixa categoria va desencadenar tant l'us del ranc de subfamília per a ubicar grups tradicionalment en la categoria de família, com el manteniment del nom en un «agregat» (lumping) de grups disímiles, algunes voltes un d'ells ancestral al restant en térmens de l'estat dels seus caràcters, en la mateixa família.