Anar al contingut

Matriu extracelular

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Per a atres usos d'este terme vore Matriu.
Avís referències

Este artícul o secció necessita referències adicionals que apareguen en una publicació acreditada.
Pots colaborar afegint cites a fonts fiables. El material sense referenciar pot ser qüestionat i eliminat.

Matriu extracelar en un tall de peritoneu.

En biologia celar, la matriu extracelar

(ECM per les seues sigles en anglés) és el conjunt de materials extracelarés que formen part d'un teixit. La matriu és un mig d'integració fisiològic, de naturalea bioquímica complexa, en el que estan "immerses" les cèles. Aixina, la ECM és la substància del mig intersticial (intercelar).[1][2]
La matriu extracelar (MEC) és una ret tridimensional que consta de macromolécula extracelares, com colágeno, enzimas, glicoproteínas i minerals com hidroxiapatita que brinden soport estructural i bioquímic a les cèlules circumdants, i que interactuen en elles, modulant els seus fenotips i funcions.[3][4][5]

Degut a que la multicelaridad va evolucionar de forma independent en diferents linajes multicelares, la composició de la MEC varia entre estructures multicelares; no obstant, l'adheriment celar, la comunicació i la diferenciació celar són funcions comunes de la MEC.[6]

La MEC és un component vital important. Els organismes pluricelarés es distinguixen per la seua capacitat d'interconectar les seues cèlules per mig d'una morfogénesis complexa que implica associacions celars cooperatives per a formar teixits. Ahí és a on és important i distintiva la MEC com a component cohesivo i mig llogístic d'integració de les diferents unitats funcionals celars. La matriu extracelar animal inclou la matriu intersticial i la membrana basal. La matriu intersticial està present entre vàries cèlules animals (és dir, en els espais intercelares). Els geles de polisacàrits i proteïnas fibrosas omplin l'espai intersticial i actuen com un esmortidor de compressió contra la tensió eixercida sobre la MEC.[7] Les membranes basals són deposiciones de MEC en forma de làmines sobre les que descansen vàries cèles epitelials. Cada tipo de teixit conectiu en animals té un tipo de MEC: les fibres de colágeno i el mineral òsseu comprenen la MEC del teixit òsseu; les fibres reticulars i la substància fonamental comprenen el MEC del teixit conectiu laxo. La matriu extracelar de les plantes inclou components de la paret celar, com la celosa, ademés de molècules de senyalisació més complexes. Alguns organismes unicelars formen biopelículas multicelares en les que les cèlules estan incrustades en una matriu extracelar composta principalment per substàncies polimèriques extracelares.[8]

Història

A finals d'el XIX per mig de la microscopía òptica, métodos químics i físics, va ser possible identificar les fibres de colágeno i les fibres d'elastina en el compartimento intercelar, i la definició per a designar l'espai subcelar va passar a ser la de <o>«matriu extracelar»</o>.[3]

En l'era anterior al descobriment de les integrinas, la matriu extracelar (ECM) es considerava únicament un soport estructural.[9]

A mitan de la década de 1970, l'atenció dels investigadors es va centrar en l'adheriment celar, la morfologia del citoesquelet i la migració celar. En la década de 1980 es varen identificar els receptors de la ECM, els científics afirmaven que estes grans proteïnes insolubles tenien alguna cosa que vore en els detalls d'ajust fi de la biologia de la cèla, per a la homeostasis i la patologia tisular. En 1985 s'havia clonat i secuenciado la primera proteïna transmembrana en característiques d'estructura noves, la varen cridar integrina; un complex de proteïna de membrana integral, que unia la matriu extracelar en el citoesquelet.[9]

En eixos primers estudis, els colágenos fibrilares (les proteïnes ECM més abundants en vertebrats), varen ser casi ignorades com ligandos de les integrinas. La predicció de que la ECM estaria en un extrem d'una relació dinàmica i recíproca, i que el núcleu celar (a on es modifica l'expressió genètica), està en l'atre extrem, ha resultat ser correcta.[9]

Fisiologia

Les proteïnes i les estructures de la matriu extracelar (ECM) eixerciten accions fonamentals en els processos celars: la determinació celar, la diferenciació, la proliferació, la supervivència, la polaridad i la migració de les cèles. Les senyals generades des de la ECM són tan importants en eixos processos com les senyals solubles (senyalisació paracrina, factors de creiximent, citocinas).[10]
La matriu extracelar està en un extrem d'una relació recíproca dinàmica i, el núcleu celar (a on es modifica l'expressió genètica), està en l'atre extrem.[11]
La matriu tridimensional envia senyals des dels receptors, a través de la matriu intracelar del citoesquelet a les estructures nuclears i de cromatina, lo que dona lloc a l'expressió gènica; la MEC, a la seua volta, és regulada i remodelada per senyals provinents del núcleu.[12]

La ECM es renova i remodela constantment per mig de l'acció coordinada entre les cèlules productores d'ECM, les enzimes degradants i els seus inhibidors específics. Durant este procés, es lliberen varis factors de creiximent en la ECM i, a la seua volta, modulen la deposición de nova ECM.[3]

Les cèlules reconeixen, ensamblan i remodelen la ECM durant els events de reorganisació dels teixits. La fibronectina (FN) i els colágenos fibrilares (COFib) són proteïnes importants en la ECM de les matrius intersticials. La fibronectina i les integrinas, eixerciten papers molt importants en el control de la proliferació i supervivència celar. Les integrinas com a receptors de la superfície celar, integren informació del microambiente extracelar en la majoria de les vies de senyalisació intracelar.

Funció

Per la seua naturalea i composició tan diversa, la matriu extracelar pot eixercitar moltes funcions, com proporcionar soport i punts de fixació a les cèles, separar teixits, i regular la comunicació intercelar. La matriu extracelar regula el comportament dinàmic de la cèla. Ademés, reté una àmplia gama de factors de creiximent i actua com un depòsit local d'estos. Els canvis en les condicions fisiològiques poden desencadenar l'activitat de proteasas, que causen la lliberació local de dits depòsits. Açò permet l'activació ràpida i local de funcions celars mediada pels factors de creiximent, sense necessitat de sintetisar-els de novo. La formació de la matriu extracelar és essencial en processos com el creiximent, curació de ferides i fibrosis. La comprensió de l'estructura de la matriu extracelar també nos ajuda a entendre la complexa dinàmica del procés d'invasió dels tumorés i la metàstasis en la biologia del càncer, ya que les metàstasis a sovint impliquen la destrucció de la matriu extracelar[13] per enzimas com les serina i treonina proteasas i metaloproteinasas de la matriu.

Les principals funcions de la matriu extracelar podem resumir-les aixina:

  1. Omplir els intersticios i espais entre les cèlules en els teixits.
  2. Donar-li als teixits resistència mecànica (a la compressió i estiramiento, per eixemple).
  1. Constituir el mig homeostático, nutritiu i metabòlic de les cèles.
  2. Proporcionar fixació per al anclaje celar.
  3. Facilitar el moviment i migració celar, principalment en la organogénesis.
  4. Intervindre en la comunicació celar. És el mig pel qual es transporten diferents senyals entre les cèles.
  5. Ser un reservorio de diferents hormones i atres metabòlits.

Formació i desenroll

Diagram dels condroblastos en el cartílec

Hi ha molts tipos de cèlules que contribuïxen al desenroll dels diversos tipos de matriu extracelar que es troben en la plétora de tipos de teixits. Els components locals de la matriu determinen les propietats del teixit conectiu.[14]

Els fibroblastos són el tipo de cèlula més comuna en la ECM del teixit conectiu, en la que sintetisen, mantenen i proporcionen un marc estructural; els fibroblastos secretan els components precursors de la ECM, inclosa la substància fonamental. Els condroblastos es troben en el cartílec i produïxen la matriu cartilaginosa. Els osteoblastos són responsables de la formació de la matriu òssea.[14]

Composició i estructura

Erro al crear miniatura:
Disposició dels components de la matriu (glucosaminoglucanos, proteoglicanos, glucoproteínas i keratan sulfat) en la matriu de cartílec.

Els components químics de la matriu extracelar són produïts dins de les cèlules del teixit i excretados a la matriu per exocitosis.[15] Una volta secretados s'agreguen a la matriu preexistente. La matriu extracelar està composta per un conjunt entrellaçat de diferents tipos de proteïnas i polisacàrits que formen un entramat organisat i associat estretament a la superfície de les cèlules per mig de les unions celars.[4]
A pesar de que els components de la matriu són molt similars en tots els teixits animals, les diferències en les seues cantitats relatives i en la seua organisació produïxen una gran varietat de matrius en propietats característiques, podent formar estructures calcificades dures com dents, os o closques, blanes (com en les meduses), transparents (còrnea) o elàstiques i resistents, com cartílecs o tendons.[16][14][17]

[18]

El terme substància fonamental, actualment en desús, fa referència als components de la matriu que no són fibres, i que no poden ser observats al microscopi òptic. La porció líquida de la matriu, denominada líquit intersticial, és un filtrat del plasma sanguíneu i de composició similar a est. És una dissolució acuosa que conté aminoàcits, sucres, àcit grassos, coenzimas, hormonas, neurotransmissorés, sals minerals, gasos oxigen i productes de rebuig de les cèles.[19]

Les principals macromolécula que componen la matriu extracelar són les següents famílies: Proteoglicanos, Àcit hialurónico, Fibres de Proteïna, Glucoproteínas,

Proteoglicanos

Artícul principal → Proteoglicano.

Els proteoglicanos estan formats per una proteïna central a la que s'unixen covalentemente els glucosaminoglucanos (GAG), que són polisacàrits de cadena llarga no ramificada. Els proteoglicanos tenen una càrrega neta negativa que atrau cationes de Na+, i est, a la seua volta, atrau molècules d'aigua per osmosis, lo que manté a la matriu i les cèlules hidratades. Els proteoglicanos poden també ajudar a atrapar i almagasenar factors de creiximent en la matriu.[20]

Els principals monòmers que formen els glucosaminoglucanos són la N-acetilucosamina, la N-acetilgalactosamina i l'àcit glucurónico. Existixen varis tipos de glucosaminoglucanos, que es diferencien pels monòmers que els formen, els tipos d'enllaços que unixen estos monòmers, i la localisació dels grups sulfat. Tres d'estos (heparán sulfat, condroitín sulfat i queratán sulfat) s'unixen a proteïnes per a formar els proteoglicanos.[21][19]

Heparán sulfat

l'Heparán sulfat és un polisacàrit llineal que es troba en tots els teixits animals.[22][23] Forma proteoglicanos en els quals dos o tres cadenes del mateix estan adherides molt prop de la superfície de la cèlula o a la matriu extracelar. D'esta forma, el heparán sulfat s'unix a una varietat de ligandos de proteïnes i regula una àmplia varietat d'activitats biològiques, inclosos els processos de desenroll, l'angiogénesis, la coagulació sanguínea i la metàstasis tumoral.[21]

Condroitín sulfat

Els condroitín sulfat (o sulfat de condroitina) contribuïxen a la resistència a la tracció del cartílec, tendons, lligaments i parets de l'aorta. També se sap que afecten la plasticidad neuronal.[21][24]

Queratán sulfat

Els queratán sulfat o sulfat de queratina tenen un contingut variable de sulfat i, a diferència de molts atres GAG, no contenen àcit urónico. Estan presents en la còrnea, el cartílec, els oss i els banyas dels animals.[21]

Àcit hialurónico

l'àcit hialurónico és un glucosaminoglucano format per residus alterns d'àcit glucurónico i N-acetilucosamina. No es troba unit a proteïnes ni conté sucres sulfatados, per lo que no és un proteoglicano.[25] L'àcit hialurónico en l'espai extracelar conferix als teixits la capacitat de resistir la compressió en proporcionar una força de turgencia (unflament) per l'absorció de cantitats significatives d'aigua. Es troba en abundància en la matriu extracelar de les articulacions que soporten elevada càrrega i és un component important dels decorreguts articulares, en els que actua com a lubrificant.[26] A diferència d'uns atres glucosaminoglucanos, l'àcit hialurónico és sintetisat per un complex enzimàtic en la superfície celar.[21]

L'àcit hialurónico actua com una senyal ambiental que regula el comportament celar durant el desenroll embrionari i organogénesis, els processos de curació, l'inflamació i el desenroll de tumors. En estos processos, l'excés d'àcit hialurónico és eliminat per mig de l'enzima hialuronidasa.[21] Interactua en un receptor transmembrana específic, CD44.[27]

Fibres de Proteïna

Colágenos

Artícul principal → Colágeno.

Els colágenos són les proteïnes més abundant de la matriu extracelar. De fet, el colágeno és la proteïna més abundant en el cos humà i representa el 90% del contingut de proteïna de la matriu òssea.[4][28][29][30]

Els colágenos estan presents en la matriu com a proteïnes fibrilares i donen soport estructural a les cèlules del teixit. La molècula de colágeno és exocitado en forma precursora (Hèliç de colágeno#Procolágeno), que després és escindit a Hèliç de colágeno#Tropocolágeno per a permetre l'ensamblage extracelar.[31][32][33][15]

El colágeno es pot dividir en vàries famílies segons els tipos d'estructura que formen:

  1. Fibrilar (tipos I,II,III,V,XI)
  2. FACIT o colágenos associats a fibrillas en hèlices triples interrompudes (tipos IX,XII,XIV)
  3. Cadena curta (tipos VIII,X)
  4. Membrana basal (Tipo IV)
  5. Uns atres (tipos VI,VII, XIII)

Elastina

Artícul principal → Elastina.

Les elastinas, a diferència dels colágenos, donen elasticitat als teixits, lo que els permet estirar-se quan és necessari i després tornar al seu estat original. Açò és útil en els gots sanguíneus, els pulmons, la pell i el lligament nucal, i estos teixits contenen grans cantitats d'elastina. Les elastina són sintetisades per fibroblastos i cèlules del múscul pla. Les elastina són altament insolubles i les tropoelastinas es secretan dins d'una molècula chaperona, que llibera la molècula precursora en entrar en contacte en una fibra d'elastina madura. Després, les tropoelastinas es desaminan per a incorporar-se al bri d'elastina. Els trastorns com la cutis laxa i el síndrome de Williams s'associen en fibres d'elastina deficients o absents en la matriu extracelar.[34][35][15]

Glucoproteínas

  • Fibronectinas. Les FN són proteïnes que conecten les fibres de colágeno de la matriu extracelar en les cèles, facilitant el moviment de les cèlules i reorganisant el citoesquelet celar. Conecten el colágeno en les proteïnes integrinas de la superfície celar. També ajuden a l'unió de les plaquetes en les zones a on hi ha hemorràgia durant la coagulació de la sanc, i faciliten el moviment de cèlules cap a la zona afectada durant la cicatrisació.[36][19][15]
  • Lamininas. Les LAMN són proteïnes de la làmina basal trobades en pràcticament tots els animals. No formen fibres sino rets resistents a les forces tensionals. Ajuden ademés a l'adheriment celar. S'unixen a atres components de la matriu extracelar com colágenos o entactinas.

[37][19][15]

Fisiologia

Rigidea i elasticitat

Erro al crear miniatura:
Les cèlules ensamblan estructures similars a invadopodios i invadixen la matriu de gel en o sense l'inhibidor de metaloproteinasa GM6001. L'adició de GM6001 a concentracions de 25 µM retarda en gran medida l'invasió de cèlules MDA-MB-231 en el periodo de 37 hores (GM6001 en el costat dret, controls en el costat esquerre). Les imàgens es varen adquirir cada 3 min. S'indica el temps transcorregut.

La matriu extracelar pot existir en diversos graus de rigidea i elasticitat, des dels blans teixits del cervell fins a teixits òsseus durs. L'elasticitat de la matriu pot diferir en varis órdens de magnitut. Esta propietat depén principalment de les concentracions de colágeno i elastina, i recentment s'ha demostrat que juga un paper influent en la regulació de numeroses funcions celars. Les cèlules poden sentir les propietats mecàniques del seu entorn aplicant forces i medint la reacció resultant.[38] Açò juga un paper important perque ajuda a regular molts processos celars importants, inclosa la contracció celar,[39] migració celar,[40] proliferació celar,[41] diferenciació[42] i mort celar (apoptosis).[43] L'inhibició de la miosina II no muscular bloqueja la majoria d'estos efectes,[42][40][39] lo que indica que de fet estan vinculats a la detecció de les propietats mecàniques de la matriu, que s'ha convertit en un nou foc d'investigació durant l'última década.

Efecte sobre l'expressió gènica

Les diferents propietats mecàniques en la matriu extracelar eixercixen efectes tant en el comportament celar com en l'expressió gènica.[44] Encara que el mecanisme pel qual açò es fa no s'ha explicat a fondo, es creu que els complexos d'adheriment i el citoesquelet d'actina-miosina, les forces contràctils de la qual es transmeten a través d'estructures transcelares, juguen un paper clau en les vies moleculars encara per descobrir.[39]

Efecte sobre la diferenciació

L'elasticitat de la matriu pot dirigir la diferenciació celar, el procés pel qual una cèlula canvia d'un tipo celar a un atre. En particular, s'ha demostrat que les cèles mare mesenquimàtiques inexpertas especifiquen elinaje i es comprometen en fenotips en extrema sensibilitat a l'elasticitat a nivell de teixit. Les colocades en matrius blanes que imiten el cervell es diferencien en cèlules similars a neurones, mostrant formes, perfils d'ARNi, marcadors citoesqueléticos i nivells de factors de transcripció similars. De manera similar, les matrius més rígides que imiten al múscul són miogénicas, i les matrius en rigidea que imiten a l'os colágeno són osteogénicas.[42]

Durotaxis

La rigidea i l'elasticitat també guien la migració celar, este procés es diu durotaxis. El terme va ser falcat per Lo CM i els seus colaboradors quan varen descobrir la tendència de les cèlules individuals a migrar cap a dalt en gradient de rigidea (cap a substrats més rígits)[40] i s'ha estudiat àmpliament des de llavors. Es creu que els mecanismes moleculars darrere de la durotaxis existixen principalment en l'adheriment focal, un gran complex de proteïnes que actua com elloc principal de contacte entre la cèlula i la MEC.[45] Este complex conté moltes proteïnes que són essencials per a la durotaxis, incloses proteïnes d'anclaje estructural (integrinas) i proteïnes de senyalisació (quinasa d'adheriment (FAK), talina, vinculina, paxilina, α-actinina, GTPasas, etc.) que provoquen canvis en la forma celar i la contractilidad de la actomiosina.[46] Es creu que estos canvis causen reordenamientos del citoesquelet per a facilitar la migració direccional.

Matriu extracelar en vegetals

Artícul principal → Paret celar.

Les cèlules vegetals estan rodejades per complet per una matriu complexa cridada paret celar, una estructura relativament rígida que proporciona a la cèlula resistència a la tracció per a soportar la pressió de turgencia osmótica (que pot superar les 10 atmòsfera), pero que pot ser lo suficientment flexible com per a permetre el creiximent celar quan siga necessari; també servix com a mig per a la comunicació intercelar. La paret celar comprén múltiples capes laminades de microfibrillas de celosa incrustades en una matriu de glicoproteínas, que inclouen hemicelosa, pectina i extensina. Un atre component important és la lignina.[47][48]

Els components de la matriu de glicoproteína ajuden a que les parets celars de les cèlules vegetals adjacents s'unixquen entre sí. La permeabilidad selectiva de la paret celar es rig principalment per les pectina en la matriu de glicoproteína. Els plasmodesmos són poros que travessen les parets celars de les cèlules vegetals adjacents i comuniquen les citoplasma de les cèlules veïnes.[49] Estos canals estan estretament regulats i permeten selectivament que molècules de tamanys específics passen entre les cèles.[50]

La rigidea de la paret celar li permet eixercir la funció d'esquelet en els vegetals, ya que és capaç de sostindre l'estructura de tota la planta.[51]

Patologia

En el càncer, la matriu extracelar (ECM) posseïx una dinàmica anormai, per l'alteració de l'equilibri entre la seua síntesis i secreció i la seua remodelació. La ECM derivada del tumor és més rígida en comparació a la ECM normal. La ECM servix com una caseta per a cèlules mare normals i cèlules mare canceroses (CSC). Les CSC, són cridades cèlules iniciadoras de tumors.[52] Les propietats bioquímiques i biomecánicas de la ECM tumoral diferixen de les dels teixits normals i podrien utilisar-se per al diagnòstic i el tractament del càncer.[53][54]

Vore també

Referències

  1. ↑ Theocharis A. D.(2016).«Extracellar matrix structure».Advanced Drug Delivery Reviews.97
    4–27.doi:10.1016/j. addr.2015.11.001.
  2. ↑ Bonnans C.«Remodelling the extracellar matrix in development and disease».Nature Reviews. Molecular Cell Biology.15(12)
    786–801.doi:10.1038/nrm3904.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 Pompili, Simona(2021).«The Charming World of the Extracellar Matrix: A Dynamic and Protective Network of the Intestinal Wall».Frontiers in Medicine (Front Med. Lausanne).Frontiers (editorial).8(610189)doi:10.3389/fmed.2021.610189.Consultat el 22 de febrer de 2025.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 Ross, M. H. (2007). «cap.6: Teixit conjuntiu. Fibres del teixit conjuntiu», Histologia: text i atles color en biologia celar i molecular, 5. a edició, Mèdica Interamericana, p. 177-181.
  5. ↑ Michel G.«The cell wall polysaccharide metabolism of the brown alga Ectocarpus siliculosus. Insights into the evolution of extracellar matrix polysaccharides in Eukaryotes».The New Phytologist.188(1)
    82–97.doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03374. x.
  6. ↑ Abedin M.(2010).«Diverse evolutionary paths to cell adhesion».Trends in Cell Biology.20(12)
    734–42.doi:10.1016/j. tcb.2010.08.002.
  7. ↑ (2004) «Tissues and Cancer», Essential cell biology (en en), Garland Science. ISBN 978-0-8153-3481-1.
  8. ↑ Kostakioti M.«Bacterial biofilms: development, dispersal, and therapeutic strategies in the dawn of the postantibiotic era».Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine.3(4)
    a010306.doi:10.1101/cshperspect. a010306.
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Hynes, Richard O.(2004).«The emergence of integrins: a personal and historical perspective».Matrix Biol..23(6)
    333–340.doi:10.1016/j. matbio.2004.08.001.Consultat el 21 de febrer de 2025. OA
  10. ↑ Hynes, Richard O.(2011).«Extracellar matrix: not just pretty fibrils».Science.326(5957)
    1216–1219.doi:10.1126/science.1176009.Consultat el 22 de febrer de 2025.
  11. ↑ Musiime, Moses(2021).«Collagen Assembly at the Cell Surface: Dogmes Revisited».Cells..10(3)
    662.doi:10.3390/cells10030662.Consultat el 21 de febrer de 2025.
  12. ↑ Xu, Ren(2009).«Tissue architecture and function: dynamic reciprocity via extra- and intra-cellar matrius».Cancer Metastasis Rev..28(1-2)
    167–176.doi:10.1007/s10555-008-9178-z.Consultat el 21 de febrer de 2025.
  13. ↑ Liotta LA, Tryggvason K, Garbisa S, Hart I, Foltz CM, Shafie S(1980).«Metastatic potential correlates with enzymatic degradation of basement membrane collagen».Nature.284(5751)
    67–8.doi:10.1038/284067a0.
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 Alberts, 2016, p. 1062-1063.
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 15,4 Plopper G. (2007). Lewin B., Cassimeris L. , Lingappa V. , Plopper G.) (ed.). The extracellar matrix and cell adhesion, in Cells, Jones and Bartlett. ISBN 0-7637-3905-7.
  16. ↑ Bandzerewicz, Aleksandra(2022).«Into the Tissues: Extracellar Matrix and Its Artificial Substitutes: Cell Signalling Mechanisms».Cells.11(5)doi:10.3390/cells11050914.Consultat el 19 de febrer de 2025.
  17. ↑ Arseni, Lavinia(2018).«From Structure to Phenotype: Impact of Collagen Alterations on Human Health».Int J Mol Sci..19(5)doi:10.3390/ijms19051407.
  18. ↑ Mouw, Janna K.(2014).«Extracellar matrix assembly: a multiscale deconstruction».Nat Rev Mol Cell Biol..15(12)
    771–785.doi:10.1038/nrm3902.Consultat el 20 de febrer de 2025. .
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 19,3 Paniagua Gómez-Alvarez, 2002, p. 74.
  20. ↑ Alberts, 2016, p. 1063.
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 21,5 Alberts, 2016, p. 1063-1067.
  22. ↑ Gallagher, J. T., Lió, M. (2000). «Molecular structure of Heparan Sulfate and interactions with growth factors and morphogens», Iozzo, M, V. (ed.). Proteoglycans: structure, biology and molecular interactions, Marcel Dekker Inc. New York, New York, pp. 27–59.
  23. ↑ Iozzo, R. V.(1998).«Matrix proteoglycans: from molecular design to cellar function».Annu. Rev. Biochem..67
    609–652.doi:10.1146/annurev. biochem.67.1.609.
  24. ↑ Hensch TK(2005).«Critical period mechanisms in developing visual cortex».Curr. Top. Dev. Biol..69
    215–37.doi:10.1016/S0070-2153(05)69008-4.
  25. ↑ Paniagua Gómez-Alvarez, 2002.
  26. ↑ Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. «Integrating Cells Into Tissues», Molecular Cell Biology, 5ª edició, WH Freeman and Company, pp. 197–234.
  27. ↑ Peach RJ, Hollenbaugh D, Stamenkovic I, Aruffo A(1993).«Identification of hyaluronic acid binding sites in the extracellar domain of CD44».J. Cell Biol..122(1)
    257–64.doi:10.1083/jcb.122.1.257.
  28. ↑ Vaig donar llo GA, Sweeney SM, Korkko J, Ala-Kokko L, Sant Antonio JD(2002).«Mapping the ligand-binding sites and disease-associated mutations on the most abundant protein in the human, type I collagen».J. Biol. Chem..277(6)
    4223–31.doi:10.1074/jbc. M110709200.
  29. ↑ Karsenty G, Park RW(1995).«Regulation of type I collagen gens expression».Int. Rev. Immunol..12(2-4)
    177–85.doi:10.3109/08830189509056711.
  30. ↑ Kern B, Shen J, Starbuck M, Karsenty G(2001).«Cbfa1 contributes to the osteoblast-specific expression of type I collagen gens».J. Biol. Chem..276(10)
    7101–7107.doi:10.1074/jbc. M006215200.
  31. ↑ Shoulders, Matthew D.(2009).«Collagen Structure and Stability.».Annu Rev Biochem..78
    929–958.doi:10.1146/annurev. biochem.77.032207.120833.Consultat el 9 de febrer de 2025. OA
  32. ↑ Alberts, 2016, p. 1066-1070,1075-1076.
  33. ↑ Paniagua Gómez-Alvarez, 2002, p. 74-75,580-586.
  34. ↑ Alberts, 2016, p. 1070-1072.
  35. ↑ Paniagua Gómez-Alvarez, 2002, p. 75, 586-588.
  36. ↑ Alberts, 2016, p. 1072-1074.
  37. ↑ Alberts, 2016, p. 1074-1077.
  38. ↑ (2012).«Force fluctuations within focal adhesions mediate ECM-rigidity sensing to guide directed cell migration».Cell.151(7)
    1513–1527.doi:10.1016/j. cell.2012.11.034.
  39. ↑ 39,0 39,1 39,2 «Tissue cells feel and respond to the stiffness of their substrate».Science.310(5751)
    1139–1143.doi:10.1126/science.1116995.
  40. ↑ 40,0 40,1 40,2 (2000).«Cell movement is guided by the rigidity of the substrate».Biophysical Journal.79(1)
    144-52.doi:10.1016/S0006-3495(00)76279-5.
  41. ↑ (2009).«Close dependence of fibroblast proliferation on collagen scaffold matrix stiffness».Journal of Tissue Engineering and Regenerative Medicine.3(2)
    77–84.doi:10.1002/term.136.
  42. ↑ 42,0 42,1 42,2 (2006).«Matrix elasticity directs stem cellineage specification».Cell.126(4)
    677-689.doi:10.1016/j. cell.2006.06.044.
  43. ↑ (2000).«Substrate flexibility regulates growth and apoptosis of normal but not transformed cells».American Journal of Physiology. Cell Physiology.279(5)
    C1345-50.doi:10.1152/ajpcell.2000.279.5. C1345.
  44. ↑ (2020).«The critical effects of matrius on cultured carcinoma cells: Human tumor-derived matrix promotes cell invasive properties».Experimental Cell Research.389(1)doi:10.1016/j. yexcr.2020.111885.
  45. ↑ (2012).«ECM stiffness primes the TGFβ pathway to promote chondrocyte differentiation».Molecular Biology of the Cell.23(18)
    3731–3742.doi:10.1091/mbc. I12-03-0172.
  46. ↑ (2010).«Nanoscale architecture of integrin-based cell adhesions».Nature.468(7323)doi:10.1038/nature09621.
  47. ↑ Alberts, 2016, p. 1087-1093.
  48. ↑ Paniagua Gómez-Alvarez, 2002, p. 88-98.
  49. ↑ Alberts, 2016, p. 1058-1060, 1088.
  50. ↑ Paniagua Gómez-Alvarez, 2002, p. 95.
  51. ↑ Alberts, 2016, p. 1089.
  52. ↑ Nallanthighal, Sameera(2019).«The Role of the Extracellar Matrix in Cancer Stemness».Frontiers in Cell Development Biology (Front Cell Dev Biol.).5(7)doi:10.3389/fcell.2019.00086.Consultat el 3 de març de 2025. CC BY
  53. ↑ «The extracellar matrix as hallmark of cancer and metastasis: From biomechanics to therapeutic targets».Science Translational Medicine.16(728)
    eadg3840.ISSN 1946-6242.doi:10.1126/scitranslmed. adg3840.Consultat el 2025-07-09.
  54. ↑ «Oncomatrix: Molecular Composition and Biomechanical Properties of the Extracellar Matrix in Human Tumors».Journal of Molecular Pathology.5(4)
    437–453.ISSN 2673-5261.doi:10.3390/jmp5040029.Consultat el 2025-07-09.

Bibliografia

249-261.
  • Paniagua Gómez-Alvarez (2002). Citologia i histologia vegetal i animal, 3ª edició, Madrit: McGraw-Hill - Interamericana d'Espanya, S. A. O. ISBN 84-481-9984-7.
12-23.
    • Sturla, FM; Drago, HA; Losardo, RJ i col (2018): La matriu extracelar en la curació de les ferides cutànees. Aspectes físics, químics i biològics. Revista Associació Mèdica Argentina, 131 (2):7-26. ISSN 0004-4830. [1]

Enllaços externs

Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Matriu_extracelular&oldid=1297393»