Pteridólogo

Les pteridofitas, pteridófitas (nom científic Pteridophyta), criptógamas vasculars o, generalment, falagueres i afins són un grup de plantes terrestres que es caracterisen per ser traqueofitas en alternança de generacions be manifesta, a on l'esporófito és un corm primitiu que posseïx refill en talle i generalment també fulls (microfilos o megafilos) i raïls sempre adventicias, en xilema primitiu compost per traqueidas, i floema primitiu compost per cèles cribosas, i en les que el xilema i el floema formen fas vasculars ubicats en un cilindre central rodejat de la corfa primària o endodermis, rodejada d'epidermis en cutícula i estomes, que es manté a lo llarc de tota la vida del esporófito; sense creiximent secundari; en espores com a unitat de dispersió que persistix per sigles, formades en esporangis o leptosporangios; a on el gametófito és un tale (cos sense organisació), en el que es formen els arquegonios (orgue sexual pluricelar que originarà la gameta femenina immòvil) i els anteridios (orgue pluricelar a on es formaran les gametas masculines mòvils flagellades), i a on la fecundació és depenent de l'aigua; en un embrió que es desenrolla sobre el gametófito directament despuix de la formació del zigot i que no entra en latencia, que pot ser bipolar i en suspensor si prové d'un esporangi (posseïx el meristema apical i el radical, que despuix no es desenrolla) o unipolar (si prové d'un leptosporangio, solament posseïx el meristema apical); l'embrió creix sobre el gametófito sense ser lliberat, i donarà el refill en raïls adventicias. En general el esporófito és perenne, encara que la part visible pot desaparéixer totalment en l'época desfavorable. El gametófito en canvi en general és efímer, i deu estar lligat a l'aigua per a la seua subsistència i per a que la reproducció siga exitosa. La pressió de selecció actua principalment sobre el esporófito, estant el gametófito més conservat evolutivamente. La reproducció vegetativa pot donar-se per propágulos del esporófito, és especialment exitosa en pteridofitos colonizadores. Les espores són l'unitat de dispersió i les responsables de colonisar nous hàbitats (en les gimnosperma és la llavor, en les angiosperma és el frut), i també constituïxen les unitats de resistència en les époques desfavorables (en les espermatofitas és la llavor en l'embrió latent). Les pteridofitas són les més antigues de les traqueofitas actuals, ya existien en el Devónico i varen tindre el seu apogeu a fins del Mesozoico. Les pteridofitas actuals comprenen prop de 12 000 espècies concentrades en àrees tropicals en diversitat d'ambients, i àrees montanyoses humides. La seua importància és sistemàtica. De poca importància econòmica, li les cultiva principalment com a ornamentals. Els anàlisis moleculars d'ADN mostren que les pteridofitas són un grup parafilético compost per dos grups monofiléticos distints: Lycophyta, que conté a les pteridofitas més antigues en microfilos, i Monilophyta, que reunix a les pteridofitas en megafilos i a les que varen perdre les seues megafilos després d'haver-els adquirit. Els dos tàxons són dos esclavons evolutius intermijos entre Bryophyta i Spermatophyta (Pryer et al. 2001, Judd et al. 2002, Pryer et al. 2004a).

Pteridólogo

Vore també: Falaguera (desambiguació)

   

Per a una introducció a estes plantes vore la secció de plantes terrestres en «Planta»

Diversitat

Esta és una llista dels representants més definits de cada grup de pteridofitos, creada en la finalitat de mostrar la diversitat necessària per a comprendre els alvanços en taxonomia i filogenia de pteridófitos. Les descripcions de cada grup són deliberadament incompletes. Per a una llista completa de tàxons, o una explicació més detallada dels mateixos, seguixca l'arbre taxonòmic en la ficha presentada al principi d'esta pàgina, o ingresse a l'artícul principal.

Lycopodium i afins

Artícul principal → Lycopodiophyta.

Els esporófitos de les licopodiàcees que viuen en l'actualitat són de porte chicotet i en licofilos lliures (no soldats entre sí). La part del talle en licofilos esporangiados forma el "estróbilo".

Caràcter d'importància taxonòmica:. Els microfilos són "licofilos". Els esporangis s'ubiquen en la cara adaxial dels licofilos. Posseïxen esporangis de tipo eusporangiado, de dehiscencia travesser, típicament reniforme (en forma de renyó).

• Erro al crear miniatura:
  Figura 4.2. Lycopodiaceae. Noten-se els licofilos estèrils en la part superior, i els estróbilos de licofilos fèrtils en la part inferior.
• Erro al crear miniatura:
  Figura 4.3. Estróbilo de Selaginella preservat en líquit. Note's que els esporangis estan ubicats en la cara adaxial dels esporofilos.

Erro al crear miniatura:

Figura 4.4. Equisetum hyemale. Noten-se els fulls reduïts disposts en forma verticilada, i el estróbilo terminal.

Equisetum

Artícul principal → Equisetopsida.

Equisetum o "coa de cavall" és un esporófito en rizoma subterràneu del que s'originen brots aéreus, en fulls chicotets, escamosas, dispostes en el talle en verticilos, en cada verticilo els fulls estan soldades entre sí. Al principi són fotosintéticas pero després se sequen. La principal funció de fotosíntesis és realisada pel talle vert, en cloroplastos. Els esporangis s'ubiquen en els fulls fèrtils o "esporofilos", no fotosintéticas i peltades (unides al talle per un peu), ubicades en el sector apical del talle cridat "estróbilo". El talle posseïx crestes i valls molt característiques, en sílice.

Caràcter d'importància taxonòmica: Els esporangis són de tipo eusporangiado. El gametófito és autótrofo fotosintético. La característica morfologia del talle fa que siga fàcil determinar els seus parents fòssils, entre els que es troben equisetos arborescentes de porte impressionant.

Figura 4.1. Psilotum nudum.

Psilotum i afins

Artícul principal → Psilotals.

Psilotum no té raïls, solament posseïx un talle subterràneu. Les seues fulles estan tan reduïdes que durant molt temps es va considerar que no posseïa fulls. Els esporangis estan agrupats en sinangios que s'ubiquen directament sobre el talle, i semblen nàixer del costat adaxial dels chicotets fulls bifurcades. És curiosa la ramificació del talle, del tipo dicotòmic (el talle es subdivide en dos branques iguals, que a la seua volta poden dividir-se en dos branques iguals, i aixina). Si be la reducció dels seus caràcters (com a raïls i fulls) va ser adquirida de forma secundària, esta característica i la ramificació dicotòmica durant molt temps ho va fer semblar emparentat a antics fòssils de plantes vasculars com Rhynia. Junt en un atre gènero forma la família de les psilotàcees.

Caràcter d'importància taxonòmica: Els esporangis són de tipo eusporangiado. A diferència de la majoria de les pteridofitas el gametòfit és axial, subterràneu i micorrícico.

Ophioglossum, Botrychium i afins

Artícul principal → Ophioglossals.

Posseïxen esporófitos en eufilos no reduïts, són els únics pteridofitos en megafilos en prefoliación plegada en lloc de circinada. Posseïxen un sol full (fronde) per cada estació de creiximent. La fronde consta d'un sector basal, fèrtil, i un apical, que és la làmina fotosintética (en Ophioglossum el sector apical i el basal són sancers, i en Botrychium els dos són dividits). Al sector fèrtili'l coneix com "esporóforo", i és fàcil apreciar els esporangis sobre ell. Li'ls troba en màrgens de cos d'aigua o terrenys d'aigua permanent.

Caràcter d'importància taxonòmica: Posseïxen esporangis de tipo eusporangiado, agrupats a lo llarc del esporoforo. Posseïxen raïls sense pèls radicals, micorrícicas (associades en fongos). A diferència de la majoria de les pteridofitas, posseïxen gametòfit axial subterràneu heterótrofo micotrófico, no fotosintético.

• 
  Figura 4.5. Ophioglossum vulgatum. Note's la fronde en una pina basal fèrtil i una pina apical estèril.
• Erro al crear miniatura:
  Figura 4.6. Botrychium lunaria. En esta planta jove pot observar-se la prefoliación plegada característica de les ophioglossaceae.

Marattia i afins

Artícul principal → Marattiopsida.

Totes les falagueres a partir d'ací són en megafilos (frondes) de prefoliación circinada. Les marattiàcees més característiques són falagueres de frondes de gran porte, pinades, són plantes adaptades per a créixer en el sol sombreado de les selves tropicals humides. Tenen estípulas (evaginaciones de la epidermis al voltant del pecíol dels fulls), per lo que són fàcilment reconeixibles. Angiopteris és coneguda en els jardins botànics que la consideren atractiva per les seues frondes de gran porte.

Caràcter d'importància taxonòmica: El esporófito posseïx un rizoma en una estela característica, única, cridada "polistela" (o també "dictiostela polistélica"). Els esporangis són de tipo eusporangiado.

• Erro al crear miniatura:
  Figura 4.7. Angiopteris evecta. Trofofilo.
• Erro al crear miniatura:
  Figura 4.8. Angiopteris evecta. Fronde jove, prefoliación circinada.

Osmunda i afins

Artícul principal → Osmundals.

Totes les falagueres a partir d'ací, ademés de tindre megafilos de prefoliación circinada, tenen esporangis de tipo leptosporangiado. Les osmundàcees són fàcilment reconeixibles per les seues trofoesporofilos sectorials: les frondes tenen algunes pinas fèrtils (més chicotetes i no fotosintéticas) i algunes pinas estèrils fotosintéticas. Les pinas fèrtils es troben en la part apical o en la part mija de la fronde. També tenen estípulas (evaginaciones del talle al voltant del pecíol dels fulls), pero no es poden confondre en les marattiàcees pels seus característics trofoesporofilos sectorials (les marattiàcees tenen els esporangis en la cara abaxial de la fronde, les pinas en esporangis no són reduïdes).

Caràcter d'importància taxonòmica: A diferència de totes les pteridofitas vistes fins ara, els esporangis són de tipo leptosporangiado. Els de les osmundàcees són leptosporangios únics, no típics: en anell de dehiscencia lateral (pegat de la paret de l'esporangi en cèlules de paret engrossada).

• 
  Figura 4.9. Osmunda regalis. Trofoesporofilos sectorials.
• Erro al crear miniatura:
  Figura 4.10. Osmunda japonica. Fronde jove, prefoliación circinada.

Erro al crear miniatura:

Figura 4.11. Hymenophyllum. Làmina d'una sola capa de cèles.

Hymenophyllum i afins

Artícul principal → Hymenophylls.

Estes falagueres són fàcilment reconeixibles degut a que les seues frondes posseïxen una làmina monoestratificada (d'una sola capa de cèlules de gruixa) que els dona un aspecte semitransparente. Són epífitos (usen atres plantes més altes com a substrat, sense parasitarlas) o saxícolas (usen les pedres com a substrat), li'ls troba en climes des de tropicals a templat-fredor, pero sempre en boscs en precipitacions permanents o selves nuvolades. Absorbixen aigua no solament per les raïls sino per tota la superfície del seu cos.

Caràcter d'importància taxonòmica: Totes les falagueres que vorem a partir d'ací tenen anell que rodeja aleptosporangio, lo que es considera un caràcter més alvançat que eleptosporangio en anellateral de les osmundàcees. L'anell de les himenofilàcees és travessera-oblicuo. Este tipo d'anell es considera més primitiu que els anells verticals que vorem despuix.

Erro al crear miniatura:

Figura 4.12. Esporófito de Dicranopteris linearis. Làmina dividida.

Gleichenia i afins

Artícul principal → Gleichenials.

Les gleicheniàcees són molt fàcils de distinguir per les seues característiques frondes dividides pseudodicotómicamente ("falsament dividides en dos"), lo que és conseguit quan els ulls apicals després de donar les dos branques laterals entren en dormición. Són terrestres de fulls coriàcees ("d'aspecte de cuiro"), a diferència de moltes falagueres no es troben en climes tropicals, solament en climes templats a templat-fredor.

Caràcter d'importància taxonòmica: Posseïxen leptosporangios en anell sancer (no interromput en ninguna parte del seu recorregut) oblicuo.

Schizaea, Lygodium, Anèmia i afins

Artícul principal → Schizaeals.

Esta família és molt antiga i en un llarc registre fòssil. Els seus 3 gèneros més sobreixents (Schizaea, Anèmia i Lygodium) diferixen molt entre sí en la morfologia del esporófito. Anèmia és fàcilment reconeguda perque les pinas fèrtils són les basals i són molt reduïdes, tenint l'aspecte d'arracades dorades (per això en Sudamérica subtropicali la coneix com "doradilla"). Schizaea té la particularitat de tindre totes les seues frondes reduïdes ("filiformes"). Lygodium és conegut per ser una falaguera trepador, molt apreciat en els jardins de clima càlit de tot lo món. Lygodium japonicum és una falaguera trepador cultivat com a ornamental, també considerat invasor en Estats Units.

Caràcter d'importància taxonòmica: L'anell de les schizàcees és sancer, de posició travessera subapical, considerat un caràcter primitiu dins dels leptosporangios en anell.

• Erro al crear miniatura:
  Figura 4.12. Lygodium japonicum. Falaguera trepador japonés.
• Erro al crear miniatura:
  Figura 4.13. Esporófito de Anèmia mexicana. Este gènero és conegut en la zona subtropical de Sudamérica com "doradilla". Noten-se els trofoesporofilos sectorials, les pinas basals fèrtils reduïdes, formant un "arracada" que s'eleva per damunt de les pinas apicals fotosintéticas.

Marsilea, Salvinia, Azolla i afins

Artícul principal → Salvinials.

Pràcticament totes les falagueres aquàtiques (llevat el gènero Ceratopteris que és un "falaguera típica") pertanyen a este grup. Marsilea és fàcilment confosa en el "trébol de 4 fulls". Salvinia i Azolla són falagueres flotants, Salvinia és un conegut invasor de dics i aigües estancades, i Azolla és cultivada en els camps d'arròs pel seu poder fertilisant, adquirit en la seua relació simbiòtica en una bactèria fijadora de nitrogen. La seua característica més sobreixent com a grup és que posseïxen un cicle de vida heterospórico.

Caràcter d'importància taxonòmica: Posseïxen leptosporangios sense anell o en anell relictual (débilmente marcat, no funcional), per lo que va ser perdut en forma secundària (despuix d'haver-se adquirit).

• Erro al crear miniatura:
  Figura 4.15. Marsilea. Pinas apicals fotosintéticas.
• Erro al crear miniatura:
  Figura 4.16. Salvinia natans. Hàbit.
• 
  Figura 4.17. Azolla caroliniana. Hàbit.

Cyathea, Dicksonia i afins

Artícul principal → Cyatheals.

Fàcilment reconeixibles pel seu característic talle formant un estípite que pot aplegar a tindre varis metros d'altura, lo que li dona al esporófito un aspecte arbòreu. Casi totes les falagueres arborescentes pertanyen a este grup. Normalment li'ls troba dividits en vàries famílies, les més conspicuas són Cyatheaceae ("falagueres arborescentes en escates") i Dicksoniaceae ("falagueres arborescentes en pèls"), la diferència principal és que en les cyatheàcees hi ha fas vasculars en la mèdula del talle (es diu que "la mèdula està revitalisada").

Caràcter d'importància taxonòmica: Posseïxen leptosporangios en anell vertical complet (no interromput en ninguna parte del seu recorregut). Segons alguns autors (Tyron) deuria cridar-se anell oblicuo.

• 
  Figura 4.18. Dicksonia antarctica. Talle formant un estípite.
• Erro al crear miniatura:
  Figura 4.19. Cyatheaceae. Hàbit. Talle formant un estípite de porte alt. Noten-se les frondes de prefoliación circinada.

Falagueres típiques

Artícul principal → Polypodials.

Comprén al 80 % de les espècies de falagueres. Normalment li'ls troba dividits en una cantitat considerable de famílies, entre les que es troben Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, entre unes atres. Des del 2004 (Pryer et al. 2004a), se sap que són monofiléticos.

Caràcter d'importància taxonòmica: Totes les espècies tenen leptosporangio en anell vertical incomplet, en estomio. Al deshidratarse l'esporangi, l'anell es retrau i el estomio cedix lliberant les espores de forma brusca, això assegura una millor dispersió de l'espècie sobre aquelles que tenen anells sense estomio. Per això es considera que este tipo de leptosporangio és el més alvançat.

• Erro al crear miniatura:
  Figura 4.20. Pteris
• Erro al crear miniatura:
  Figura 4.21. Asplenium
• 
  Figura 4.22. Polypodium

Morfologia: El esporófito de les pteridofitas

L'esporófito és el més important per a la determinació de la planta, en ser més conspicuo i menys conservat evolutivamente. El esporófito és un corm (cos multicelar organisat en teixits i òrguens, en refill fotosintético, raïl per a absorció d'aigua i sals, i un sistema de fas vasculars que els vincula), característica que compartix en el restant de les plantes vasculars.^{cita requerida}

El refill del esporófito consta d'un talle i generalment també de fulls. Els fulls que s'originen en el talle poden estar o no vascularizades, en les licofitas no estan vascularisades o estan vascularisades pero no deixa traç foliar en el cilindre vascular, per això són fulls que no poden créixer molt i són cridades licofilos, són característiques de Lycophyta, la divisió més primitiva de les pteridofitas. Els moderns fulls vascularizades, els eufilos, són característics de la divisió més moderna Monilophyta, coincidint la seua aparició en la d'una sifonostela en el cilindre del talle, són més desenrollats, són nervados, i en alluntar-se del talle deixen una traça foliar i una estany foliar en el cilindre vascular, que s'observen en el tall travesser del talle (estela). Estes definicions de full (licofilo i eufilo) són segons l'orige evolutiu de l'orgue, per lo que no en tots els casos es va a correspondre el seu nom en esta descripció de la seua morfologia. Antigament es definia als fulls segons el seu tamany i vascularización, i en general coincidien els licofilos en lo que es dia "microfilos", i els eufilos en lo que es dia "megafilos". Solament hi ha dos clados de monilofitas que tenen els seus eufilos reduïts per haver-els perdut en forma secundària: Equisetum, entre els que es troba la "coa de cavall", i Psilotaceae.^{cita requerida}

La raïl embrionària o radícula típica del corm pot estar present en l'embrió (en falagueres eusporangiados) o no (en falagueres leptosporangiados), pero encara que estiga present no es desenrolla. La funció d'absorció la complixen les raïls adventicias, que s'originen en el refill.^{cita requerida}

El sistema vascular de les pteridofitas és el més primitiu de les traqueofitas actuals: no té creiximent secundari (en l'excepció de la licofita Isoetes, que va adquirir el creiximent secundari de forma independent a les espermatofitas).^{cita requerida}

La corfa de les pteridofitas, d'orige primari, està composta per l'endodermis, que és un teixit (primari) característic d'estos dos clados (i absent en la majoria de les espermatofitas degut a que es pert durant el creiximent secundari), i per l'epidermis que moltes voltes presenta un indumento de tricomas (que poden ser pèls o escates) o de pecíols de fulls morts, molt útil per a la determinació de les famílies. Protegint a la epidermis es troba la cutícula que impermeabiliza les parets celars de la epidermis i les protegix de la sequetat de l'ambient en la vida terrestre, pero també impedix l'intercanvi gaseós en l'ambient. En la epidermis també es troben els estomes (del grec "boca"), poros formats per cèlules que tenen la capacitat d'obrir-els o tancar-els segons les condicions ambientals, que permeten l'intercanvi gaseós necessari per a la fotosíntesis i la respiració.^{cita requerida}

Cap a l'interior de la corfa es troba el cilindre central, a on s'aprecien els fas vasculars, compresos pel xilema, que en les pteridofitas és de tipo primitiu, format per parènquima i traqueidas (gots tancats pels seus extrems), i el floema, també de tipo primitiu i poc diferenciat, format per cèlules en numeroses àrees cribosas en les seues parets laterals.^{cita requerida}

En el tall travesser del talle i de la raïl (comunament denominat estela) s'observa que els fas vasculars de xilema i floema primaris es disponen en el cilindre central segons patrons que, a diferència de les atres traqueofitas, posseïxen una gran diversitat de tipos i es tornen útils per a la determinació de les famílies. En ser corms sense creiximent secundari, este patró es manté a lo llarc de la vida del esporófito adult.^{cita requerida}

En general'estela diferix en un tall travesser del talle i un de la raïl; l'estela del talle és la més diversificada i de valor sistemàtic. Esta diversitat de tipos estelars del talle es pot agrupar en dos grans grups: els derivats de la protostela (els fas es disponen en tot el radi del talle, són les més primitives) i els derivats de la sifonostela (tallos en mèdula —regió central sense fas composta per diferents teixits segons la família—). El tipo d'estela més comuna és derivat de la sifonostela i es diu dictiostela.^{cita requerida}

Les raïls adventicias, d'orige caulinar, posseïxen una actinostela (estela en forma d'estrela) que pot tindre diferent cantitat de radis xilemáticos, que pot ser des de dos (diarcas, formen una estrela de dos puntes) fins a molts (poliarcas, que formen una estrela de moltes puntes), visibles en un tall travesser. Solament com a excepció, hi ha espècies que carixen de raïl (algunes epífitas i algunes aquàtiques).^{cita requerida}

La reproducció en les pteridofitas

Figura 2. Diagrama esquemàtic del cicle de vida de les plantes vasculars sense llavor (Pteridophyta). Referències:
n : generació haploide,
2n : generació diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundació

En el talle o en els fulls del esporófito apareixen els meristemoides que són cèlules en capacitat de dividir-se que originaran els esporangis ("estructures formadores d'espores"). L'ubicació dels esporangis en el refill és d'importància sistemàtica. En les licofitas (Lycopodium, Selaginella), els esporangis s'ubiquen sobre els licofilos, en la seua cara adaxial. En les monilofitas, els esporangis s'ubiquen o en la cara abaxial o en el marge dels eufilos. Els fulls en esporangis es diuen "esporofilos". Dins de la paret de l'esporangi ocorre la meiosis formant-se les espores haploides, primer exponent de la "generació gametofítica". Les espores es nutrixen dels teixits nutricios interns a la paret de l'esporangi, formant una cavitat en l'esporangi a mida que el teixit nutricio és agotat i les espores maduren. Els esporangis poden ser sol de 2 tipos: eusporangios (originats de vàries cèlules meristemoides, formen una paret de l'esporangi en vàries capes de cèlules i en estomes, més de 2000 espores per esporangi), o leptosporangios (que varen donar orige al grup monofilético de "falagueres leptosporangiados", cada esporangi originat de solament una cèlula meristemoide, que forma un peu d'1 o 2 cèlules de gruixa que ho unix al esporófito i una càpsula dins de la qual ocorre la meiosis i formació d'espores, en una paret de l'esporangi en una sola capa de cèlules i solament 32 o 64 espores funcionals per esporangi). Les falagueres leptosporangiados són la majoria de les espècies de falagueres que hui viuen. Els esporangis poden estar dispersos o agrupats en "soros", els soros moltes voltes estan protegits per una evaginación de la làmina anomenada indusio que pot tindre diferents formes (peltado, cupuliforme, etc), tant l'ubicació i forma dels soros com la forma del indusio són útils en la determinació de les famílies. A voltes els esporangis estan agrupats i ademés units per teixit parenquimático, formant una unitat a simple vista, llavors són cridats "sinangios", que es posen en evidència al vore corts la lupa, en els que s'aprecien diferents cavitats, cada una d'elles corresponents a un esporangi. Quan la paret de l'esporangi es trenca les espores són lliberades. Tant el tipo d'esporangi (eusporangio, leptosporangio), com la forma de rompimiento de la paret de l'esporangi o "mecanisme de dehiscencia" (per anellateral, per anell complet, per anell incomplet en estomio), com la forma de l'espora (trilete, monolete; en perisporio o sense perisporio) i els "adorns" que hi ha en la paret de l'espora, són utilisats per a la determinació de les famílies i espècies. Normalment es necessita un microscopi per a vore eixes estructures la resolució que es necessita per a determinar-les.

Erro al crear miniatura:

Figura 3. Gametòfit de Dicksonia antartica.

Les espores són dispersades pel vent i a on cauen es desenrolla el gametòfit, el gametòfit deu estar lligat al sol per a que ocórrega la fecundació que depén de l'aigua. El gametòfit de les pteridofitas és cridat "protalo", normalment és un tale (cos sense estructurar-se en teixits i òrguens) chicotet (menys de 1 cm de diàmetro) que absorbix aigua per tot el cos pero especialment per rizoides (evaginaciones allargades del tale, no són raïls pròpiament dites per no posseir la seua estructura i els seus teixits). El gametòfit de les pteridofitas és de vida lliure (no depenent del esporófito per a la seua nutrició i creiximent), generalment és autótrofo, encara que podem trobar famílies en gametòfit saprofito micorrícico ("micotrófico"). Els gametòfits posseïxen morfologia variada, útil per a determinar la família o a lo manco la classe a la que pertanyen: la majoria de les falagueres leptosporangiados posseïxen un gametòfit en forma de cor (com el de la foto), pero també hi ha gametòfits en forma elongada, filamentosa, o d'atres formes. En el gametòfit taloso es desenrollen les estructures reproductores multicelares: arquegonios que donaran les gametas femenines immòvils, i anteridios que donaran anterozoides (gametas masculines mòvils flagellades). Els anteridios apareixen en la part posterior del protalo, entre els rizoides, en els grups primitius estan immersos en el protalo i la seua paret no està diferenciada del restant del teixit llevat en la superfície, formant en el seu interior un elevat número d'espermatozoides; en els grups més recents els anteridios prenen la forma de chicotetes esferes compostes per una paret dins de la qual es formen les cèlules espermatógenas que donaran 16 o 32 espermatozoides; els anteridios posseïxen una cèlula anomenada cèlula opercular, que és la que cedix lliberant els espermatozoides a l'exterior. Els arquegonios apareixen en la cara superior del gametòfit, prop de la escotadura, es formen a partir d'una cèlula superficial que en dividir-se va formant el coll (única part visible), el got i dins d'ella ovocéla i vàries cèlules més que degeneran formant una massa mucilaginosa. El mucílac atrau als espermatozoides per quimiotaxis. En ser fecundado l'oòcit es formarà el zigot que per successives divisions mitòtiques nutrit pel gametòfit femení, donarà l'embrió primitiu. L'embrió se seguix desenrollant fins a adult sense entrar en latencia. L'embrió que prové d'un eusporangio és bipolar i en suspensor, posseïx meristema apical i meristema radical pero la seua raïl embrionària mai es desenrolla; el que prové d'un leptoesporangio és unipolar: solament posseïx el meristema apical.

La reproducció en pteridofitas heterosporades

La descripció sobre el cicle de vida donada fins ara es referix a les famílies de pteridofitos "isosporados", que tenen un "cicle de vida isospórico". El nom ve donat perque un mateix esporófito dona espores totes del mateix tamany, que donen un sol tipo de gametòfits, que produïxen anteridios i arquegonios en el mateix tale. Algunes famílies de pteridofitos seguixen un cicle de vida "heterosporado", açò és, produïxen dos morfo diferents d'espores (espores grans o "megasporas" i espores chicotetes o "microsporas"), que a la seua volta donen dos gametòfits diferents (les megasporas produïxen gametòfits femenins o arquegonios i les microsporas produïxen gametòfits masculins o anteridios). A diferència de lo que passa en les falagueres isosporados, i en forma similar a les espermatofitas, els gametófitos dels pteridofitos heterosporados es desenrollen per complet dins de les parets de l'espora sense ser lliberats mai (per això són "gametòfits endospóricos"). Lo que sí és lliberat una volta madura, són els gamets masculins (anterozoides), la gameta femenina es manté dins de la seua arquegonio, el gametófito femení es manté protegit per la paret de la megaspora mentres ocorre la fecundació i posterior desenroll inicial de l'embrió. Són heterosporados: els órdens Selaginells i Isoetals (que junts formen un mateix clado —grup monofilético en un ancestro comú— en la divisió Lycophyta), i les falagueres aquàtiques Marsileaceae i Salviniaceae (que junts formen el clado de "falagueres heterospóricos" en la divisió Monilophyta). La heterosporía es va desenrollar en forma independent en estos dos clados.

Taxonomia i filogenia de pteridofitas

L'hipòtesis més acceptada fins a fa uns anys sostenia que les pteridofitas eren un grup monofilético (en un sol ancestro comú) derivat d'algun antecessor de l'alga verda. Hui en dia se sap que esta divisió és un grup parafilético que conté un ancestro comú a totes les plantes vasculars (que a la seua volta posseïxen un ancestro comú en totes les briofitas). Li'l seguix estudiant per raons didàctiques, com a grup contrapost a les espermatofitas (plantes en llavor a on l'alternança de generacions es dona en forma emmaixquerada).

Alvanços en filogenia

Introducció teòrica en Filogenia

En els últims anys s'ha demostrat que Pteridophyta és un grup parafilético que conté dos llínees filogenético, Lycophyta i Monilophyta. Els últims alvanços en filogenia (2013) donen el següent resultat:

Els noms "Falagueres i afins", "Plantes afins a les falagueres", i "Falagueres eusporangiados", aixina com el tàxon "Pterophyta" i el mateix "Pteridophyta", són considerades agrupacions no monofiléticas de plantes segons estudis anteriors, com en el següent quadro:

Erro al crear miniatura:

Figura 1. Plantes vasculars: Arbre filogenético consensuat a l'any 2004, i la seua correspondència en els noms comunament usats que no corresponen a grups monofiléticos. Dibuixat i traduït a l'espanyol a partir de Pryer et al. 2004a.

Sobre la filogenia de pteridofitas, encara no hi ha consens, pero el futur es veu promisorio pels recents alvanços en matèria d'anàlisis moleculars que, junt en els anàlisis clàssics de morfologia, estan permetent clarificar en major medida les relacions entre els diferents grups. Sobre això, nature. com/nature/journal/v409/n6820/abs/409618a0. html Pryer et al. (2001), basats en diferències d'ADN i morfològiques entre representants dels diferents grups de pteridófitos, conclouen que:

• Les divisions Psilotophyta, Equisetophyta i Pterophyta constituïxen un únic grup monofilético i són els parents més propencs a les espermatofitas (plantes en llavor), en lo que es descarta aparentment l'hipòtesis de que els Psilotophyta i Equisetophyta siguen grups primitius, o que siguen esclavons evolutius intermijos entre els briofitos i els Pterophyta (falagueres en megafilos). Els primers en sugerir la presència d'este grup monofilético o "clado" varen ser Kenrick i Crane (1997) basats en un caràcter morfològic pel que varen cridar al clado Infradivisión Moniliformopses (derivat dellatí moniliformis: "forma de collar", pels lòbuls de protoxilema immersos en el fes xilemático). Pryer et al. (2001) ho varen confirmar com a grup monofilético aïllat del restant dels clados, i posteriorment Judd et al. (2002) varen preferir donar-li l'estatus de divisió i varen propondre el nom Monilophyta.

• En canvi la divisió Lycophyta es manté com a grup monofilético, parent més lluntà de les plantes en llavor i els demés grups de pteridofitas.

• En conclusió, la publicació dividix a les plantes vasculars en 3 grups monofiléticos o "clados": 1) Lycopodiophyta, 2) Spermatophyta, i 3) Monilophyta (nom usat hui en dia). En amjbot. org/cgi/content/full/91/10/1582 una atra publicació amjbot. org/cgi/content/full/91/10/1582 archivat en Wayback Machine. que va fer el grup d'investigació en el 2004 en el que fan nous anàlisis moleculars dels tàxons de monilophytas conclouen:

• Dins de Monilophyta, reconeixen a partir de varis estudis publicats per primera volta en 1995 i avalats per varis grups d'investigació, que la primera llínea filogenético que diferix del restant és la que reunix a Psilotaceae en Ophioglossaceae, relació que es va mantindre en l'obscuritat durant molt temps per l'extrema simplificació present en el esporófito de les dos famílies. Els caràcters morfològics més importants que permeten reunir als dos grups en una llínea filogenético són: Ophioglossaceae té raïls simples, sense ramificació, sense pèls radicals, mentres que Psilotaceae directament no té raïls; ademés els dos grups tenen gametófitos axials i subterràneus, esporangis ubicats en la cara adaxial, i desenroll de l'esporangi del tipo eusporangiado, entre atres caràcters. Les evidències moleculars semblaven concloents a este respecto.

• Dins de Monilophyta, els falagueres leptosporangiados són reconeguts com un grup monofilético, mantenint-se a banda d'Equisetaceae i Marattiaceae (família de falagueres eusporangiados en frondes, l'estela de les quals característicamente és una polistela). Per lo que s'avala la filogenia proposta en el 2002 per Judd et al., en agregats. En resum el següent arbre filogenético:

Figura 5. Arbre filogenético dels diferents grups de pteridofitos i la seua relació en els demés grups de plantes terrestres (2002).

Visió històrica

Els distints grups de pteridofitas s'han classificat taxonòmicamente d'acort en el següent resumː

Eichler 1883	Engler 1924	G. Smith 1955	A. Smith 2006	Christenhusz 2011	descripció
Equisetinae	Sphenopsida	Calamophyta	Monilophyta	Equisetidae	Equisetum
Filicinae	Filicopsida	Pterophyta		Polypodiidae	falagueres leptosporangiados
				Marattiidae	falagueres eusporangiados
				Ophioglossidae	ofioglosals
Lycopodinae	Psilotopsida	Psilophyta			psilotals
	Lycopsida	Lepidophyta	Lycophyta	Lycopodiidae	licopodiofitas

El terme Pteridophyta va ser concebut per Colm en 1872 a partir de Pteris (del grec "falaguera", referit a un gènero de falaguera) i equival aproximadament a Filices del Sistema de Jussieu (1774). D'acort en el sistema Eichler es va classificar del següent modo:

• subregne A. Cryptogamae
  • divisió III. Pteridophyta
    • classe 1. Equisetinae (coes de cavall)
    • classe 2. Lycopodinae (licopodios)
    • classe 3. Filicinae (falagueres)

Este sistema és similar al de Bessey (1907), que va usar tres phylaː Calamophyta, Pteridophyta i Lepidophyta, equivalents a les tres classes de pteridofitas d'Eichler. Engler, a la seua divisió Embryophyta asiphonogama, subdivisió Pteridophyta, va afegir la quarta classe Psilotopsida sensu Engler (1924), similar al modern Sistema Kubitzki. Dels diferents tàxons en que poden dividir-se les pteridofitas descolla el de les falagueres, els quals varen ser cridats després Pterophyta (Pteropsida si classe, a voltes també com a classe Filicatae), que són els pteridofitos en megafilos. Durant un temps es va creure que Pterophyta constituïa una llínea parafilética més recent que els demés grups de falagueres sense megafilos, que eren cridats "grups primitius" i es va creure que algunes falagueres sense megafilos (com els equisetos) els haurien perdut de forma secundària (despuix d'haver-els adquirit). Els tàxons en representants vius que es podien trobar fins fa poc (Smith 1955, Bold 1957, Zimmerman 1959 plantscience4u. com/2014/02/classification-of-pteridophytes-by_1118. html) són els següents:

• Divisió Psilotophyta (Psilotae si classe). Comprén a la família actual sense fulls Psilotaceae. També se li va cridar Rhyniophyta (Zimmerman 1976), puix s'especulava una relació en pteridofitas fòssils.

• Divisió Lycopodiophyta, Lycophyta o Lepidophyta (Lycopodiatae si classe). Comprén als tàxons actuals Lycopodiaceae, Selaginella i Isoetes.

• Divisió Equisetophyta, Sphenophyta o Calamophyta (Equisetatae si classe). Comprén al gènero actual Equisetum.

• Divisió Pterophyta. (Pteropsida o Filicatae si classe). Comprén a totes les falagueres en megafilos. Este tàxon va rebre una gran varietat de noms a lo llarc de l'història, incloent el mateix "Pteridophyta" i també "Filicopsida" (sensu Engler).

• Algunes classificacions varen modernisar l'ubicació d'Ophioglossaceae (tradicionalment ubicada junt als "falagueres verdaderes"), ubicant-la en una divisió a banda (Ophioglossophyta) ademés de les 4 mencionades (per eixemple en wikimedia. org/wiki/Plantae wikispecies), classificació que s'acosta més a lo que se sap hui en dia de sistemàtica de pteridofitas. Cal tindre en conte que els estudis filogenético més recents avalen als sistemes d'A. Smith 2006 i Christenhusz 2011.

Taxonomia

Introducció teòrica en Taxonomia

Christenhusz et al. 2011, basada en Smith et al. 2006, 2008; que també proveïx una seqüència llineal de les licofitas i monilofitas. Les divisions i classes són les següents:

• Lycophyta (famílies 1 a 3)
• Monilophyta ("falagueres"), que conté a les classes (Smith et al. 2006) o subclasses (Christenhusz et al. 2011):
  • Equisetopsida o Equisetidae (família 4)
  • Psilotopsida o Ophioglossidae (famílies 5 i 6)
  • Marattiopsida o Marattiidae (família 7)
  • Polypodiopsida o Polypodiidae (famílies 8 a 48)

Importància econòmica

La majoria de les pteridofitas solament tenen importància per als sistemàtics, sent l'us econòmic més valorat l'us com ornamentals: les falagueres arborescentes adornen els jardins botànics tropicals i templats de tot lo món, i moltes polipodials s'utilisen com a plantes de full d'interior, com les falagueres serrucho i les espècies de Adiantum, també són valorades les diferents espècies anomenades "doradillas", i les falagueres trepadores com Lygodium japonicum. La falaguera aquàtica Ceratopteris és conegut pels acuaristas de tot lo món. També hi ha falagueres que les seues frondes s'extrauen per a adornar rams de flors (com Rumohra o Lophosoria quadripinnata). Les espècies de Marsilea són fàcilment confundibles en trébols de 4 fulls pels no iniciats, i a voltes són venudes com a tals.

Salvinia és una falaguera flotant que és conegut en Estats Units per taponar dics i crear un problema econòmic, actualment s'estan estudiant els seus enemics naturals per a intentar controlar-ho per mig de control biològic de plagues.

Azolla és una falaguera flotant cultivada en els camps d'arròs pel seu poder fertilisant. També a voltes és considerat maleza. En alguns llocs es mengen els brots tendres dels fulls de diferents espècies de falagueres. Per eixemple, en certs llocs del sur de Chile es mengen en ensalada els brots d'ampe o "perritos".

Adiantum capillus-veneris posseïx activitat analgésica i antitusígena. S'ampra abundantment en l'Espanya Mediterrànea com a remei molt específic.

Cultiu de falagueres

El cultiu d'estes plantes a través de brots és el método de cultiu més comú. Pero existixen atres métodos de cultiu, com el cultiu per espores, per eixemple. A continuació s'explicarà el cultiu per espores. Solament es necessita: espores de falaguera, terra, làmina flexible de plàstic transparent, aigua i material orgànic de qualsevol tipo (fulls, tallos, etc.). Les espores s'obtenen raspant els fulls de les falagueres que les contenen. Són els punts negres o marrons que es troben baix d'algunes dels seus fulls.

• En un tiesto o test, colocar el material orgànic entre la terra del fondo i la terra de dalt. Sent la capa de terra superior prou fina.
• Escampar les espores per tota la superfície de la terra del test. Sense cobrir-les en més terra.
• Escampar aigua en forma de gotes o "spray", sobre la terra i les espores.
• Finalment, cobrir el test en la làmina plàstica flexible, per a evitar l'evaporament de l'aigua i retindre el diòxit de carbono de que el material orgànic llibera mentres es descompon. El diòxit de carbono és vital per al creiximent de noves falagueres, ya que les falagueres varen aparéixer en una época a on en l'atmòsfera era comuna este gas. Les falagueres poden tardar molt en créixer, a voltes més de 4 semanes, depenent de les condicions a on es trobe el test i l'espècie de la falaguera. quan escomencen a brotar, es deu perforar en una agulla el plàstic que els cobrix per a que es vagen acostumant poc a poc a la seua nova atmòsfera, després de brotar. Quan creixquen lo suficient, poden ser transplantats a qualsevol jardí o test.

Vore també

• Desenroll de les falagueres
• Embriogénesis en pteridófitas
• Classificació dels organismes vegetals
• Sistema de classificació de monilophytas de Smith 2006

Tàxons que comprenen a les pteridofitas:

• Lycophyta
• Monilophyta

Tàxon superior que comprén a les pteridofitas i les espermatofitas:

• Tracheophyta

Bibliografia

General

• Cabrera, A. L. (Ed.) 1977. Flora de la província de Jujuy. Partix II: Pteridophyta. Colecció Científica, Institut Nacional de Tecnologia Agropecuaria, Tom XIII.
• Tryon, R. M. & A. F. Tryon. 1982. Ferns and allied plants with special reference to tropical America. Springer-Verlag, Nova York.
• H. C. Bold, C. J. Alexopoulos & Th. Delevoryas (1989) Morfologia de les Plantes i els Fongos. Omega, Barcelona, 911 pp., ISBN 84-282-0754-2
• Moren, R. C. 2003. Els Gèneros de Falagueres i Licofitas Neotropicals. Una guia per a Estudiants. Edició Especial per a Sistemàtica de Plantes Tropicals (OET 2003-28). Organisació per a Estudis Tropicals.
• Elsa L. Cabral de Ferber, Daniel Cian. 2003. "Pteridófitos, guia de consultes". Editat per: Elsa L. Cabral de Ferber, Càtedra Diversitat Vegetal (Botànica II), Facultat de Ciències Exactes i Agrimensura, Universitat Nacional del Nordest, Argentina. (contingut en llínea archive. org/web/20061030194150/http://exa. unne. edu. ar/depar/areas/biologia/botanicaII/plantasvasculares. htm ací)
• Ramón Palaus. 2006. "Pteridofita: guia i glossari". Càtedra Sistemàtica de Plantes Vasculars (Biodiversitat de tracheophyta), Facultat de Ciències Exactes i Naturals, Universitat Nacional de Buenos Aires, Argentina.

Sistemàtica

• Engler, A. 1926. Die natürlichen Pflanzanfamilien. 2º Ed.
• Engler, A. Prantl i continuadores. 1887-1915. Die Natürlichen Pflanzenfamilien. 23 toms. Leipzig.
• Kenrick P, Crane PR. 1997. The Origin and Early Evolution of Land Plants. Smithsonian Institution Press, Washington, DC
• 2000. The PLANTS Database, database (version 5.1.1). National Plant Data Center, NRCS, USDA. Baton Rouge, LA 70874-4490 USA. http://plants. usda. gov
• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt i Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns llaure a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resum en anglés nature. com/nature/journal/v409/n6820/abs/409618a0. html ací, pdf archive. org/web/20090902222737/http://www. pryerlab. net/publication/fichier199.pdf ací).
• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, I. A. Stevens, P. F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition.Sinauer Axxoc, USA.
• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith i Raymond Cranfill. 2004a. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resum en anglés amjbot. org/cgi/content/abstract/91/10/1582 ací amjbot. org/cgi/content/abstract/91/10/1582 archivat en Wayback Machine.).
• Pryer, K. M., Schneider, H, i Magallón, S. 2004b. "The radiation of vascular plants". En J. Cracraft i J. M. Donoghue (editors), Assembling the tree of life, 138-153. Oxford Univ. Press, New York.

Enllaços externs

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Pteridólogo.

Pteridólogo en Wikispecies.

• Dr. David T. Webb, Courses, https://web. archive. org/web/20060911051251/http://www. botany. hawaii. edu/faculty/webb/
• Palaus-Rios, M. 2007. https://web. archive. org/web/20170107191324/http://www. helechos. com. mx/

Cursos introductoris a la diversitat de plantes i algues (en anglés).

• 2001-2006. Dra. Ma. Mercedes Arbo, Dra. Ana Maria González. "Hipertexts de Morfologia de Plantes Vasculars". http://www. biologia. edu. ar/botanica/ En: J. S. Raisman, Ana M. González, Hipertexts de l'àrea de la Biologia. http://www. biologia. edu. ar/

Lloc en texts molt complets i en moltes ilustracions. En espanyol, actualisat regularment.

• Gran web de botànica de l'Universitat d'Extremadura unex. es/polen/LHB/ lliçons hipertextuals de botànica unex. es/polen/LHB/ archivat en Wayback Machine.
• James D. Mauseth, Plant Anatomy Laboratory, Micrographs of plant cells and tissues, with explanatory text. http://www. sbs. utexas. edu/mauseth/weblab/ Lloc en fotos al microscopi de cèlules i teixits de plantes. (anglés)
• archive. org/web/20080828032307/http://pryerlab. net/publication/index. shtml Pryer's lab en els pdfs de les publicacions en les que intervé l'autora.
• P. F. Stevens, 2001 en avant, mobot. org/mobot/research/apweb/ Angiosperm Phylogeny Website. Versió 9, juny de 2008, i actualisat des de llavors. http://www. mobot. org/MOBOT/research/APweb/
• Gómez P., Luis D., 1971. biologiatropical. ucr. ac. cr/attachments/volumes/vol20-1/03-Gomez-Pteridologia.pdf Contribucions a la Pteridología Costarricense en: Revista de Biologia Tropical. (20)1: 31-43, 1972.