Marattiaceae

Marattiaceae

Vore Pteridophyta per a una introducció a les plantes vasculars sense llavor

Les maratiáceas (nom científic Marattiaceae), que segons la moderna classificació de [[Sistema de classificació de pteridofitas de Christenhusz 2011|Christenhusz et al. 2011]] (basada en Smith et al. 2006, 2008)) són l'única família actual de l'orde Marattiales, subclasse Marattiidae, classe Marattiopsida, són un grup de falagueres monofilético trobat principalment en regions tropicals humides. Tendixen a tindre frondes pinadas molt grans en esporangis de paret grossa ubicats en la cara abaxial, en grups ben definits (a voltes fusionats en sinangios), encara que algun gènero poc representat no s'ajusta a esta definició. La majoria de les espècies pertanyen al gènero Angiopteris (potser 100 espècies), seguit de Marattia (potser 60 espècies). Varen ser importants components dels pantans del Carbonífero a on es varen originar, i han sofrit pocs canvis morfològics i moleculars des de llavors.

Filogenia

Introducció teòrica en Filogenia

Com circunscripto segons Smith et al. (2006) (vore taxobox), és monofilético (Hill i Camus 1986, Hauk 1995, Pryer et al. 2001a i 2004b, Murdock 2005). A la data d'edició d'este artícul (decembre del 2006) encara no està clara la seua relació en Equisetopsidas i Polypodiopsidas, pero se sap que està dins del clado que reunix a les tres classes, clado germà de Psilotopsida (Pryer et al. 2001a i 2004b).

Ubicació de Marattiopsidas en l'arbre filogenético de les traqueofitas.

Danaea és germà dels atres 3 gèneros (Pryer et al. 2001a i 2004b, Murdock 2005).

L'ubicació de Christensenia i Angiopteris dins de Marattia fan a Marattia s.l. polifilético. Per això va ser dividit en 3 gèneros: el del Nou Món, Eupodium, en sinangios en peu, el gènero del Vell Món Ptisana, i Marattia s.s. que és endèmic del Neotrópico i Hawái.

Taxonomia

Introducció teòrica en Taxonomia

La classificació més actualisada és la de Christenhusz et al. 2011 (basada en Smith et al. 2006, 2008); que també proveïx una seqüència llineal de les licofitas i monilofitas.

• Subclasse: IV Marattiidae Klinge, Fl. Est.-Liv-Churland 1: 93 (1882).

• • Orde G. Marattiales Link, Hort. Berol. 2: 148 (1833). Sinònim: Christenseniales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 7 (2001). 1 família.
    • Família 7. Marattiaceae Kaulf., Enum. Filic.: 31 (1824), nom. cons. prop. Sinònims: Danaeaceae C.Agardh, Aphor. Bot.: 117 (1822). Angiopteridaceae Fée ex J.Bommer, Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 5: 345 (1867). Christenseniaceae Ching, Bull. Fan Mem. Inst. Biol. Bot. 10: 227 (1940).

6 gèneros (Angiopteris, Christensenia, Danaea, Eupodium, Marattia, Ptisana). Referències: Christenhusz (2007, 2010a), Christenhusz et al. (2008), Hill & Camus (1986), Murdock (2008a, 2008b), Rolleri (2002, 2003).

Classificació sensu Smith et al. 2006

Clados i tàxons superiors: Plantilla:Clados superiors inclós Monilophyta per a text, Classe Marattiopsida, Orde Marattiales, família Marattiaceae.

Sinònim: Marattioides.

Inclós Angiopteridaceae, Christenseniaceae, Danaeaceae, Kaulfussiaceae.

Circumscripció: Smith et al. (2006) no veuen cap ventaja ni bona raó per a reconéixer els gèneros com a famílies monogenéricas, com va fer Pichi Sermolli (1977). El nom Danaeaceae sembla que havia escomençat a ser més popular que Marattiaceae, pero Murdock et al. (enviat per a publicació) proponen Marattiaceae per qüestions de conservació, i Smith et al. (2006) mantenen el seu us en la seua forma més àmplia, com és més usual.

Una única família en l'actualitat, Marattiaceae, en 4 gèneros i prop de 150 espècies (Smith et al. 2006), o potser 300 (Judd et al. 2002) ya que és necessària més investigació a nivell d'espècies en varis gèneros.

• Angiopteris (Archangiopteris va ser reconeguda per alguns, per ej. Pichi Sermolli 1977, pero sembla anidarse dins de Angiopteris, segons Murdock 2005).
• Christensenia
• Danaea
• Marattia

I una família fòssil:

• Asterothecaceae

Atres classificacions

Tradicionalment esta família va ser reconeguda com monofilética (pels seus caràcters anatòmics i morfològics distintius, com el brot polistélico i les estípulas conspicuas, per eixemple), i, per les seues megafilos conspicuos, va ser inclosa dins de les falagueres en megafilos (Pterophyta, Pteropsida o Filicopsida sensu Engler). També, degut a que són eusporangiados, es varen reconéixer com un grup primitiu dins de les falagueres en megafilos, encara que no tan primitiu com les ofioglosáceas, ya que la seua gametófito és fotosintético.

Per eixemple, la classificació sensu Engler és la següent:

• Regne Plantae (polifilético), divisió Embryophyta asiphonogama (parafilético), subdivisió Pteridophyta (parafilético), classe Filicopsida (polifilético, seria monofilético si s'agregaren Psilotopsidas i Equisetopsidas), subclasse Marattidae, orde Marattiales, família Marattiaceae.

Ecologia i Evolució

Segons Smith et al. 2006,: El registre fòssil escomença en el Carbonífero (Collinson 1996) a on varen ser importants components dels pantans. Posseïxen un ric registre fòssil i parents extinguits com Psaronius. La seua morfologia ha sofrit pocs canvis des de la seua aparició.

Segons Smith et al. 2006,: Marattia és pantropical. Angiopteris i Christensenia estan restringits a l'est i surest d'Àsia, Australasia, i Polinèsia. Danaea representa una radiació neotropical de la família (Christenhusz et al., senyes no publicades, citats en Smith et al. 2006).

En general són terrestres, rara volta epipétricas.

De forma consistent en la seua morfologia estable, estes plantes poden tindre una taxa decelerada d'evolució a nivell molecular (Soltis et al. 2002).

Caràcters

Com descripto en Smith et al. 2006,:

Posseïxen canals mucilaginosos en raïls, tallos i fulls. Els tallos i els fulls també tenen escamas.

Posseïxen raïls grans i carnosas, en el tall travesser de la raïl es veuen els fas de xilema formant una estela poliarca. Les raïls posseïxen pèls radicals septados.

Els tallos són rizomes carnosos, curts, erectos o postrats, en un tall travesser s'observen els fas de xilema formant una estela característica d'esta família, cridada dictiostela policíclica (o "polistela").

Angiopteris evecta: Prefoliación circinada.

La prefoliaació és circinada.

Fulls (megafilos) grans (pero vore Danaea), carnosas, 1-3 pinadas (rarment simples -Danaea-, o 3-5 foliadas -Christensenia-). Els fulls en la seua base tenen estípulas allargades, carnosas i en reserves d'almidó. També tenen pulvinos conspicuos a lo llarc del pecíol i el raquis (i a voltes en atres eixos també). El xilema en el tall travesser del pecíol forma una estela policíclica. També a lo llarc dels pecíols o dels ráquises hi ha dispersos pneumatodos (també cridats "lenticelas").

Els esporangis es presenten en la cara abaxial de la làmina, sense agrupar, o agrupats en rondes, o agrupats i units per teixit parenquimático en estructures allargades ("sinangios"). A la lupa s'observa que són de paret grossa, sense anell, cada u portant 1.000-7.000 espores (tot este síndrome de caràcters es diu "de tipo eusporangiado").

Al microscopi s'observa que les espores són usualment bilaterals o elipsoidales, en marca monolete.

Els gametófitos són verts (en clorofila), superficials.

Número cromosòmic: x = 40 (39).

• 
  Marattia salicina, "Kingfern".
• 
  Marattia salicina, fronde.
• 
  Marattia howeana, fronde.
• 
  Marattia fraxinea, sinangios en la cara abaxial de les pinas.
• 
  Angiopteris evecta, Hàbit
• 
  Angiopteris evecta, sinangios en la cara abaxial de les pinas.
• 
  Angiopteris evecta, estípulas carnosas sobre el rizoma.

Usos econòmics

Pel seu gran porte, Angiopteris és molt apreciada en els jardins botànics de climes càlits de tot lo món.

Enllaços externs

• Pryer's lab en els pdfs de les publicacions en les que intervé l'autora.

• Stevens, P. F. (2001 en avant). Angiosperm Phylogeny Website. Actualisat regularment.

Referències

Llibres

• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

Publicacions

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt i Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns llaure a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (pdf ací).

• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith i Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (pdf ací).

• A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf ací)