Lophosoria quadripinnata
Lophosoria quadripinnata (J.F.Gmel.) C.Chr. és una espècie de falaguera que els anàlisis moleculars de ADN han ubicat en la família de les dicksoniàcees, a on li l'ubica en el seu propi gènero monotípico: Lophosoria.
Distribució
Es troba en el continent americà, des de Cuba i Mèxic fins al sur de Chile i l'extrem occidental de les províncies argentinas de Riu Negre i de Neuquén.
En espanyol se li denomina ampe (del mapudungun añpe) o palmilla, pero cal tindre en conte que hi ha vàries espècies de falagueres a les que es diu «palmillas», que posseïxen frondes més o menys grans i creixen en climes més be frets.
És una planta de tamany mijà i, pese a que el rizoma no forma estípite, està clarament emparentada en el restant dels falagueres arborescentes per caràcters que aparentment ya estaven en el seu ancestro comú, com els pneumatodos, i el rizoma que va canviar de la simetria dorsiventral típica dels demés falagueres a una simetria radial típica de les falagueres arborescentes. Els seus frondes grans i vàries voltes pinadas, en el pecíol alçat adaxialment, i els pèls en el rizoma i la part inferior dels pecíols també recorden a les falagueres arborescentes.
Per a identificar l'espècie, s'usen la posició i les característiques dels soros que es troben en els fulls fèrtils. El gènero ya existia en el Cretácico enjorn en el sur de Gondwana, segons restants fòssils trobats en l'Antàrtida. L'espècie és ben coneguda com ornamental.
Descripció
- Introducció teòrica en Terminologia descriptiva de les plantes
Referències:
n : generació haploide,
2n : generació diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundació
Lophosoria quadripinnata és una planta vascular en les dos generacions alternades, esporófito i gametófito, multicelulares i independents; en espores com a unitat de dispersió i de resistència. El gametófito és un «tale» (cos sense organisació) i el esporófito és un «corm» (en raïl, refillol i sistema vascular). Per estes característiques, tradicionalment li les agrupa en les pteridofitas. Posseïxen esporófitos en megafilos o «frondes» (Euphyllophyta).
El rizoma és massiu, en pèls, no formant estípite (no arborescente), pero és de simetria radial en lloc de horisontal, caràcter que aparentment va nàixer en el ancestro de les falagueres arborescentes. Les frondes són de tamany gran, 2-3 pinadas, en pèls en la part inferior dels pecíols, i estan alçades en la seua part abaxial, caràcters comuns en els cyatheales (clado de les falagueres arborescentes). També estan presents els pneumatodos (llínees de ventilació discretes, o pegats, disposts en el raquis, pecíol o rizoma, que tenen la funció de facilitar l'intercanvi gaseós en els teixits densos), que són característics del clado de les falagueres arborescentes.
Els soros, sense indusio, s'ubiquen en la cara abaxial, sobre la vena de l'última pina. El marge del full pot estar reflex pero no formant part d'un indusio, com en les demés dicksoniàcees. Els soros posseïxen numerosos pèls (cridats «parafisos filiformes») entre els esporangis. Les característiques i posició dels soros són «caràcters diferencials» que s'usen per a identificar a l'espècie.
Detall de cara abaxial de fronde fèrtil de Lophosoria quadripinnata Observen-se els esporangis agrupats en soros sense indusio sobre la vena de l'última pina, els soros en numerosos parafisos (pèls), els esporangis en anell oblicuo no interromput pel peu de l'esporangi. Dibuixat a partir de Tyron (1982).[1] |
Com en totes les polypodiópsidas, els esporangis són de tipo leptosporangiado (en peu, en càpsula de paret d'una cèlula de gruixa, en anell de dehiscencia en la càpsula). Com en tots els falagueres arborescentes, l'anell és oblicuo i complet, no interromput pel peu de l'esporangi.
Les espores posseïxen marca trilete. Esta espècie posseïx espores en una morfologia molt particular, en un cinturó equatorial («cíngulo») que va fer que durant molt temps s'ubicara a l'espècie en la seua pròpia família, Lophosoriaceae.
La germinació del gametófito correspon al tipo Cyathea, donant orige a filaments curts de dos a sis cèlules en abdós varietats. El desenroll protálico és de tipo Adiantum. Quan són criats en laboratori, els gametófitos de la varietat quadripinnata són sempre cordados, en canvi els gametófitos de la varietat contracta posseïxen tres morfo, depenent de la densitat d'espores a la que es desenrollen (Dyer, 1979):[2] A densitat baixes, són largament espatulats en un meristema central i un ala llaugerament més desenrollada que l'atra; a densitat miges són cordiformes, i a densitat altes són acintados i en una gran cantitat de anteridios.
El gametófito és protándrico (és hermafrodita, primer es desenrollen els anteridios que donen els anterozoides, i després els arquegonios que donen les oosferas).
Número de cromosomas x = 65.
Sistemàtica
Els anàlisis moleculars de ADN han ubicat inequívocament a l'espècie en les dicksoniàcees, pero el història de la seua circumscripció és llarga. En 1970 Pichi Sermolli la va circumscriure en la seua pròpia família, Lophosoriaceae Pichi Sermolli,[3] a on va ser ubicada durant molt temps. Al principi va ser ubicada com a germana de les cyatheàcees, per caràcters com els soros abaxiales, o el patró de germinació del gametófito. En la década de 1990 s'ha aplegat a hipotetizar una relació propenca en Metaxyaceae per caràcters del pecíol i del talle, pero anàlisis posteriors de morfologia han sugerit que eixes famílies no estaven emparentades (D. S. Conant, senyes no publicades, citat en Wolf et al. 1999).[4] Per un atre costat, els estudis de l'ultraestructura (fets en el microscopi electrònic d'agranada) de les espores (Gastony i Tyron, 1976)[5] i els estudis recents del desenroll del gametòfit (Pérez-García et al. 1995)[6] han conclós que Lophosoria diferix en una cantitat significativa de caràcters dels demés falagueres arborescentes, per lo que les seues afinitats en el restant quedaven com a incògnites. Atres investigadors, com Kramer en Kubitzki (1990)[7] l'anidaron dins de les dicksoniàcees, junt en atres gèneros que hui en dia es varen segregar en atres famílies de falagueres arborescentes. A mida que es va estudiar a l'espècie molecularment, va anar cada volta més evident la seua afinitat en les dicksoniàcees, el primer caràcter que demostra la seua afinitat és el número de cromosomes (igual al de Dicksonia), i els anàlisis moleculars de ADN fets sobre la seqüència rbcL en 1999 també l'anidaban dins d'eixa família (Wolf et al. 1999),[4] relació que va ser confirmada en un extens estudi molecular de les falagueres arborescentes fet per Korall et al. (2006,[8] sobre les seqüències atpA, atpB, rps4 i la ya mencionada). Per això l'espècie va ser ubicada en la família de les dicksoniàcees, en el seu propi gènero monotípico, en el sistema de classificació de monilophytas de Smith 2006.[9]
Circumscripció: l'espècie està conformada per a lo manco dos varietats, a voltes posades com a espècies del gènero:
- Lophosoria quadripinnata (J.F.Gmel.) C.Chr. var. quadripinnata (àmplia distribució en els tròpics americans, des de regions humides i templades de Sudamérica, entre els 1000 i 3000 m s. n. m.)
- Lophosoria quadripinnata var. contracta (Hieron.) R.M.Tryon & A.F.Tryon (trobada en Equador, a 2900 msnm; i en l'Illa Robinson Crusoe del archipèlec Juan Fernández en Chile).
Les espores de la varietat contracta són llaugerament més grans (70 × 75 µm) que les de la varietat quadripinnata (50 × 60 µm). Ademés, en la varietat quadripinnata els anteridios estan formats per cinc cèlules: dos basals, dos anular i una chicoteta opercular elíptica, mentres que en la varietat contracta estan formats per tres cèlules: una basal, una anular i una opercular (Stockey 1930).[10] També varien en la morfologia del gametófito (vore caràcters).
També ha segut descrita Lophosoria quadripinnata var. quesadae A.Rojas en Costa Rica i Panamà (Rojas-Alvarado 1996, va ser descrita com l'espècie Lophosoria quesadae).[11]
Referències
- ↑ Tryon, R.M. & A.F. Tryon. 1982. Ferns and allied plants with special reference to tropical America. Springer-Verlag, Nova York.
- ↑ Dyer, A.F. 1979. "The culture of fern gametophytes for experimental investigation." p. 253-305. In A.F. Dyer (ed.) The experimental biology of ferns. Academic Press, Londres.
- ↑ Pichi Sermolli R. E. G. 1970. «Fragmenta Pteridologiae.» -II. Webbia. 24: 699-722.
- ↑ 4,0 4,1 Wolf et al. 1999. «Phylogenetic relationships of the enigmatic fern families Hymenophyllopsidaceae and Lophosoriaceae: evidences from rbcL nucleotide sequences.» Plant Syst. Evol. 219: 263-270
- ↑ Gastony G. J. i Tyron R. 1976. «Spore morphology in the Cyatheaceae". II. The genera Lophosoria, Metaxya, Sphaeropteris, Alsophila, and Nephelea.» Amer J. Bot. 63: 738-758.
- ↑ Pérez-García B., Flare M. E., Mendoza A. 1995. "Desenroll del gametófito del Lophosoria quadripinnata (Filicales: Lophosoriaceae)". Revista Biol. Trop. 43: 55-60.
- ↑ Kubitzki, K. 1990. «Pteridophytes and Gymnosperms.» en: K. V. Kramer. P. S. Green (Eds.) The families and genera of vascular plants. Vol 1. Springer-Verlag, Berlín, Alemània.
- ↑ Korall et al. 2006. "Tree ferns: Monophiletic groups and their relationships as revealed by four protein-coding plastid loci". Molecular phylogenetics and Evolution 39: 830-845.
- ↑ A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. [https://web.archive.org/web/20080226232147/http://www.pryerlab.net/publication/fichier749.pdf «A classification for extant ferns.» Taxonomy 55(3), 705-731.
- ↑ Stokey, A.G. 1930. "Prothallia of the Cyatheaceae." Bot. Gaz. (Crawfordsville) 90: 1-45.
- ↑ Rojas Alvarado A. F. 1996. "Aportes a la flora Pteridophyta costarricense". II. Tàxons nous. Brenesia 45-46: 33-50
- Este artícul conté una traducció derivada de «Lophosoria quadripinnata» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.