Verí de serp
Plantilla:Ficha de família de proteïnes El verí o ponzoña de serp és saliva altament modificada.[1] El verí és part d'un conjunt: l'aparat, que es compon de glándulas de verí que ho sintetisen, i un sistema d'injecció, que consta de claus modificats que permeten la penetració de la ponzoña en un assut o en un depredador o amenaça.[2] Les glándulas que secretan les zootoxinas són una modificació de la glándula salival parótida d'uns atres vertebrats, i usualment es troben a cada costat del cap, davall i darrere de l'ull, encapsulado en una envoltura muscular. Les glándulas tenen grans alvéolos en els quals s'almagasena la ponzoña sintetisada abans de transmetre-la per un conducte a la base de claus tubulars o canalisades, a través dels quals s'expulsa. Els verins de serp contenen més de 20 composts diferents, en la seua majoria proteïnas i polipèptits.[3][4] El tósigo de serp té dos funcions principals: primer, l'immovilisació de l'assut i en segon lloc la digestió de la mateixa. Es compon d'una mescla complexa de proteïnas, enzimas i vàries atres substàncies. Les proteïnes són responsables per als efectes tòxics i letals del verí[2] i la seua funció d'immovilisar a assuts,[5] Les enzimes tenen un paper important en la digestió de l'assut,[4] i vàries atres substàncies són responsables d'efectes biològics importants, pero no letals.[2] Algunes de les proteïnes en el verí de les serps tenen efectes molt particulars sobre les diverses funcions biològiques, incloent la coagulació sanguínea, regulació de la pressió sanguínea, transmissió del impuls nerviós o muscular, i es varen convertir en ferramentes farmacològiques o de diagnòstic mèdic i inclús en medicaments útils en el passat.[2]
Química
En 1843, Charles Lucien Bonaparte, fill de Lucien Bonaparte, el germà menor de Napoleón Bonaparte, va anar el primer en establir la naturalea proteica de la ponzoña de serps. Les proteïnes constituïxen el 90-95 % del pes sec del verí i són responsables de casi tots els seus efectes biològics. Entre els centenars, inclús mils de proteïnes que es troben en el tósigo de serp, hi ha toxinas, neurotoxinas en particular, aixina com proteïnes no-tòxiques (que també tenen propietats farmacològiques), i moltes enzimas, especialment les enzimes hidrolítiques.[2]
Les enzimes (pes molecular 13-150 kDa) formen 80-90 % de les ponzoñas de viperidos i 25-70 % dels verins d'elápidos: hidrolasas digestives, L-aminoàcit oxidasa, fosfolipasas, pro-coagulantes semblades a trombina, de la mateixa manera que proteasas de serina semblades a calicreína i metaloproteinas (hemorraginos), que afecten l'endoteli vascular. Toxines polipeptídicas (pes molecular 5-10 kDa) són citotoxinas, cardiotoxinas, i neurotoxinas postsinápticas (per eixemple, α-Bungarotoxina i α-Cobratoxina), que s'unixen als receptors d'acetilcolina en les unions neuromusculars. Entre els composts de baix pes molecular (fins a 1,5 kDa) s'inclou metals, péptidos, lípits, hidrats de carbono, nucleòsits, amina, i oligopéptidos, que inhibixen l'enzima convertidora d'angiotensina (ACE) i potencien la bradicinina (BPP). La variació inter- i intra-espècie en la composició química del verí és geogràfica i ontogénica.[3] Les fosfodiesterasas interferixen en el sistema cardíac de l'assut, sobretot per a baixar la pressió arterial. La fosfolipasa A2 causa hemólisis per lisis de les membranes celulars fosfolípits de les cèlules roges de la sanc.[6] Aminoàcit oxidasa i proteasa s'utilisen per a la digestió. Aminoàcit oxidasa també activa algunes atres enzimes i és responsable del color groc de la ponzoña d'algunes espècies. Hialuronidasa aumenta la permeabilidad del teixit per a accelerar l'absorció d'atres enzimes en els teixits. Algunes ponzoñas de serp contenen fascículos, com la de la mamba (Dendroaspis), que inhibixen la colinesterasa per a que l'assut perga el control muscular.[7]
| Tipo | Nomene | Orige |
| Oxidorreductasas | lactato deshidrogenasa | Elapidae |
| L-aminoàcit oxidasa | Totes les espècies | |
| catalasa | Totes les espècies | |
| Transferasas | Alanina aminotransferasa | |
| Hidrolasas | Fosfolipasa A2 | Totes les espècies |
| Lisofosfolipasa | Elapidae, Viperidae | |
| Acetilcolinesterasa | Elapidae | |
| Fosfatasa alcalina | Bothrops atrox | |
| Fosfatasa àcida | Deinagkistrodon acutus | |
| 5'-Nucleotidasa | Totes les espècies | |
| Fosfodiesterasa | Totes les espècies | |
| Desoxirribonucleasa | Totes les espècies | |
| Ribonucleasa 1 | Totes les espècies | |
| Adenosina trifosfato | Totes les espècies | |
| Amilasa | Totes les espècies | |
| Hialuronidasa | Totes les espècies | |
| NAD-nucleotidasa | Totes les espècies | |
| Quininogenasa | Viperidae | |
| Activador Factor-X | Viperidae, Crotalinae | |
| Heparinasa | Crotalinae | |
| α-Fibrinogenasa | Viperidae, Crotalinae | |
| ß-Fibrinogenasa | Viperidae, Crotalinae | |
| α-ß-Fibrinogenasa | Bitis gabonica | |
| Enzima fibrinolítica | Crotalinae | |
| Activador de la protrombina | Crotalinae | |
| Colagenasa | Viperidae | |
| Elastasa | Viperidae | |
| Liasas | Glucosamina d'amoni liasa |
Les toxines presents en la secreció de les serps varien enormement en les seues funcions. Les dos classificacions més importants són les neurotoxinas (en la seua majoria es troben en elápidos) i les hemotoxinas (en la seua majoria es troben en vipéridos). No obstant, hi ha excepcions: el verí de la cobra escupidora zebra (Naja nigricollis) es compon principalment d'hemotoxinas, mentres que el verí de la cascabel del Mojave (Crotalus scutulatus) és principalment neurotóxico; i hi ha molts atres tipos de toxines diferents que poden estar presents en la ponzoña tant dels elápidos com dels vipéridos.
| α-neurotoxinas | α-Bungarotoxina, α-toxina, erabutoxina, cobratoxina |
|---|---|
| ß-neurotoxinas | Notexina, amoditoxina, ß-Bungarotoxina, crotoxina, taipoxina |
| κ-Toxines | κ-Toxina |
| Dendrotoxinas | Dendrotoxina, toxines I i K |
| Cardiotoxinas | i-Toxina, cardiotoxina, citotoxina |
| Miotoxinas | Miotoxina-a, crotamina |
| Sarafotoxinas | Sarafotoxinas a, b, i c |
| Hemorráginos | Fosfolipasa A2, mucrotoxina A, toxines hemorrágiques a, b, c..., HT1, HT2 |
Toxines
Neurotoxinas
Plantilla:Mapa sinapsis Inici d'un nou impuls nerviós normal:
A) Un intercanvi d'ions (àtoms carregats) per la membrana de la cèlula del nervi envia una corrent despolarizante cap al final de la cèlula nerviosa (cèlula terminal).
B) Quan la corrent despolarizante aplega al final de la cèlula nerviosa, el neurotransmissor acetilcolina (ACh), que es manté en vesícules, es llibera en l'espai entre els dos nervis (sinapsis) i es mou a través de la sinapsis cap als receptors postsinápticos.
C) Si ACh es manté en el receptor, el nervi es manté estimulat, lo que produïx contracció musculars incontrolables. Esta condició es diu tetania. Una enzima anomenada acetilcolinesterasa destruïx la ACh per a evitar que es produïx tetania.
Fasciculinos:
Fasciculinos (Fasciculins en anglés) són toxines que ataquen a les neurones colinérgiques (les que utilisen acetilcolina com a transmissor) per mig de la destrucció de la acetilcolinesterasa (ACh). Per lo tant ACh no pot descompondre's i permaneix en el receptor. Açò causa tetania, lo que pot conduir a la mort. Les toxines han segut cridades fasciculinos (Fasciculins en anglés) ya que despuix de ser injectades en rates, varen causar fasciculaciones greus, generalisades i de llarga duració (5-7 h).
Eixemple de serps: es troben principalment en el verí de Mambas i algunes espècies de cascabeles
Dendrotoxinas:
Dendrotoxinas inhibixen les neurotransmisiones bloquejant l'intercanvi d'ions + i - a través de la membrana neuronal, les que conduïxen a cap impuls nerviós. Aixina, paralisen els nervis.
Eixemple de serps: Mambas
α-neurotoxinas:
α-neurotoxinas formen un llarc grup de toxines, en més de 100 neurotoxinas postsinápticas identificades i secuenciades.[8] α-neurotoxinas també ataquen a les neurones colinérgiques. Imiten la forma de la molècula d'acetilcolina i, per tant, encaixen en els receptors → bloquegen el fluix d'acetilcolina (ACh) → sensació d'entumecimiento i paràlisis.
Eixemples de serps: cobra real (coneguda com hannahtoxina que conté α-neurotoxinas),[9] Serp marina (coneguda com erabutoxina), Bungarus multicinctus (coneguda com α-Bungarotoxina), Cobres (coneguda com cobratoxina).
Citotoxinas
Fosfolipasas:
Fosfolipasa és una enzima que convertix la molècula de fosfolípit en un lisofosfolípido (sabó) ==> la nova molècula atrau i unix grasses i trenca les membranes de les cèlules.
Eixemple de serp: Habu japonés
Cardiotoxinas:
Cardiotoxinas són components que són específicament tòxics per al cor. S'unixen a llocs específics en la superfície de les cèlules musculars i causen despolarisació, és dir, la toxina impedix la contracció muscular. L'efecte d'estes toxines és que el cor clapix de forma irregular o deixa de clapir, causant la mort.
Eixemple de serps: cobra real, Mambas, i alguns membres del gènero Naja
Hemotoxinas:
Les hemotoxinas produïxen hemólisis o destrucció dels glòbuls rojos de la sanc (eritrocits).
Eixemple de serps: la majoria dels viperídos i els membres del gènero Naja
Citotoxina de serp Plantilla:InterPro
Evolució
- Artícul principal → Evolució del verí de serp.
Anteriorment es creïa que la presència d'enzimes en el tósigo de serps era una adaptació per a ajudar a la digestió. No obstant, estudis del crótalo diamant occidental, una serp en ponzoña altament proteolítica, mostren que el verí no influïx en el temps requerit per a que l'aliment passe per l'intestí. Es necessiten estudis adicionals per a determinar les pressions selectives que resulten en l'evolució del verí i dels mecanismes d'entrega del mateix.
En un estudi realisat per Bryan Fry, investigador del Australian Venom Research Unit de l'escola de medicina de l'Universitat de Melbourne en Austràlia, es va analisar l'orige i l'evolució del verí de les serps, incloent un anàlisis filogenético de les seqüències d'aminoàcits presents en les toxines i les proteïnes relacionades.
Les toxines de les serps varen resultar d'events de reclutament de gens dins de les famílies proteiques: acetilcolinesterasa, ADAM (desintegrina/metaloproteasa), AVIT, complement C3, crotasina, defensina, cistaina, endotelina, entre uns atres. Estos events de reclutament en les toxines varen ocórrer a lo manco unes 24 voltes en l'evolució del verí en les serps. Dos d'estes derivació tòxiques semblen ser més be el resultat de modificacions en proteïnes salivares, que events gènics de reclutament. Per últim este estudi va demostrar que els tipos de toxines en les quals la proteïna ancestral forma una extensiva retícula en cisteína, eren les que aplegaven a ser noves famílies de toxines multigénicas, funcionalmente diverses.[10]
Encara que be és cert que gran part d'esta variació en les famílies proteiques que donen lloc a les toxines que generen este verí en les glándulas de les serps, és el resultat de la dieta dels organismes, sent que el nivell de toxicitat de les serps pot ser en gran part mediat per la pressió de selecció eixercida pels assuts de les mateixes.[11] Per tant és molt provable que el desenroll del verí en les serps haja estat mediat per factors evolutius, i més exactament per selecció natural d'estes espècies. A on l'agent que regula la selecció en este cas és, o són, les preses de les distintes serps, lo que pot donar una certa plasticidad en els nivells de toxicitat i distints orígens proteics en les toxines encarregades del verí segons la resistència d'estos assuts.
Injecció
Vipéridos
Entre les serps ponzoñosas, els vipéridos tenen l'aparat d'entrega de verí més desenrollat. La glándula del verí és molt gran i està rodejada pel múscul masseter o múscul temporal, que consistix en dos bandes, el superior s'estén de darrere de l'ull, l'inferior s'estén des de la glándula de la mandíbula. Un conducte du la ponzoña de la glándula al clau. En els vipéridos i elápidos, este recalat està completament tancada, i és alguna cosa semblant al tubo d'una agulla hipodérmica. En atres espècies, els recalats no estan cobertes, o només parcialment cobertes. Des de l'extrem anterior de la glándula, el conducte passa per baix de l'ull i per damunt del os maxilar, a l'orifici basal del clau de verí, que està envainado en un plec gros de membrana mucosa. Per mig de l'os maxilar mòvil, articulat a l'os prefrontal i conectat en l'os travesser el qual és espentat cap a avant pels músculs que entren en acció en obrir la boca, el clau s'erigix i el tósigo es descarrega a través de l'orifici distal. Quan la serp mossega, les mandíbules es tanquen, els músculs que rodegen la glándula de verí es contrauen, i la ponzoña és expulsada pels claus fins a la víctima o l'objectiu d'esta.
Elápidos
En els elápidos, els claus són tubulars, pero són curts i no posseïxen la movilitat que s'observa en els vipéridos.
Colúbridos
Alguns colúbridos tenen dents engrandides i acanalados situats en l'extrem posterior de la maxilar, a on una chicoteta porció posterior de la glándula salival o labial superior produïx verí.
Mecànica de la mordedura
Varis gèneros de serps, entre ells Calliophis, Atractaspis i causus, són notables per tindre glándulas de verí excepcionalment llargues, que s'estenen a lo llarc de cada costat del cos, en alguns casos s'estenen posteriorment fins a l'altura del cor. En lloc de que els músculs de la regió temporal servixen per a pressionar el verí en el conducte, esta acció es realisa pels músculs laterals del cos.
Existix una considerable variabilitat en el comportament mordaz entre les serps. En mossegar, els viperidos a sovint ataquen en rapidea, descarregant el verí quan els claus penetren en la pell, i immediatament despuix es lliberen i deixen al seu assut. Alternativament, com en el cas d'una resposta d'alimentació, alguns vipéridos (per eixemple Lachesis) mantenen el seu mordedura i no deixen anar al seu assut. Els elápidos i colúbridos a sovint tanquen les seues mandíbules i mosseguen o masteguen en fermea durant un temps considerable fins que l'assut muiga o quede immovilisada.
Mecànica d'escopinyar
Cobres escupidoras dels gèneros Naja i Hemachatus, poden expulsar o «escopinyar» verí a una distància d'1,2 a 2,5 metros quan se senten irritats o amenaçats. Estes serps tenen claus modificats que permeten escopinyar: el conducte dins dels claus fa una curva de noranta graus en la part davantera inferior. Despuix d'escopinyar vàries voltes serps escupidoras encara poden infligir una mordedura fatal.
Escopinyar és únicament una reacció defensiva. Les serps tendixen a apuntar als ulls d'una amenaça percebuda ya que és tant un punt dèbil com de distracció. Despuix d'haver segut alcançat en els ulls, la víctima pot sofrir d'un shock temporal, i ceguera com a resultat d'una severa inflamació de la còrnea i de la conjuntiva. Per lo general, no hi ha efectes greus si el verí es llava immediatament en molta aigua; si es deixa sense tractament, la ceguera pot ser permanent. Un breu contacte en la pell no constituïx un perill immediat, pero les ferides obertes poden ser vectores d'enverinament per a l'individu.
Alguns efectes
Hi ha quatre tipos diferents de verí que actuen sobre el cos de manera diferent.
- proteolítico desmantella l'estructura molecular en l'àrea al voltant de la mordedura, incloent el lloc de la mordedura.
- hemotóxico actua sobre el cor i el sistema cardiovascular.
- neurotóxico actua sobre el sistema nerviós i el cervell.
- citotóxico té una acció localisada en el lloc de la mordedura.
cal senyalar que el tamany dels claus no té cap relació en la virulència de la ponzoña. Les espècies indo-malayos del gènero Lachesis tenen claus molt grans, pero són comparativament inocents, mentres que les serps marines, que tenen els claus més menuts, posseïxen un verí molt potent i perillós per a la víctima.
Serps proteroglifos
El verí de serps en claus proteroglifos (Hydrophiinae, Bungarus, Dendroaspis, Elaps, Pseudechis, Notechis, Acanthophis) actua principalment en el sistema nerviós. La paràlisis respiratòria es produïx ràpidament quan el tósigo entra en contacte en el mecanisme nerviós central que controla la respiració; per lo general, el dolor i l'inflamació local no són severs. La ponzoña de tots els elápidos proteroglifos, inclús el dels més chicotets i més gentils, com les serps de coral, poden ser fatals per als humans.
Escurçons
El verí d'escurçons (Daboia, Echis, Lachesis, Crotalus) actua més en el sistema vascular, donant lloc a la coagulació de la sanc i la coagulació de les artèries pulmonars; la seua actuació sobre el sistema nerviós no és molt gran; cap grup de cèlules nervioses específic sembla ser afectat i l'efecte sobre la respiració no és tan directa; l'influència sobre la circulació explica la gran depressió, que és un síntoma de l'emponzoñamiento viperino. El dolor de la ferida és sever i és ràpidament seguit per unflament i decoloració. Els síntomes produïts per la mordedura dels escurçons europeus es descriuen aixina per Martin i Lamb:[12]
La mordedura és immediatament seguida per dolor local de caràcter ardent, el membre més pronte s'unfla i es decolora, i dins d'una a tres hores comença un gran cansanci, acompanyat de bossades i a sovint diarrea. Suor freda i pell pegajosa són habituals. El pols es torna molt dèbil, i es pot observar una llaugera disnea i inquietut. En casos severs, que ocorren principalment en els chiquets, el pols pot aplegar a ser imperceptible i les extremitats es tornen fredes; el pacient pot entrar en menge. Estos greus síntomes constitucionals solen passar dins de dotze a vintiquatre hores; pero mentrestant l'unflament i la decoloració s'hauran estés enormement. El membre es convertix en flemonosa i supura de tant en tant. Dins d'uns dies, una miqueta de repente, es produïx la recuperació, pero la severa depressió o els efectes secundaris de la supuración poden resultar en la mort. Que els casos de mort, en els adults aixina com en els chiquets, no són infreqüents en algunes parts del continent, es menciona en l'últim capítul d'esta introducció.
La toxicitat del verí dels escurçons diferix molt entre sí. El verí d'algunes espècies —com Daboia russelii i Echis carinatus d'Índia; lás escurçons americans Crotalus, Lachesis muta i Bothrops lanceolatus; i els Causus, Bitis, i Cerastes d'Àfrica— és fatal a menos que s'inicie ràpidament en el tractament mèdic. Per un atre costat, les espècies del gènero Lachesis que ocorren en Malaya i Índia rara volta causen la mort de sers humans i els seus mordeduras són, en alguns casos, no pijor que la picadura d'un avispón. La mordedura dels escurçons més grans en Europa pot ser perillosa i pot tindre conseqüències fatals, especialment en els chiquets, a lo manco en les parts més calentes del continent. Per una atra part, la chicoteta Vipera ursinii, que casi mai mossega a menos que siga maltractada, no sembla tindre un verí molt virulent i no hi ha registres de greus accidents a pesar de ser una serp molt comuna en algunes parts d'Àustria i Hongria.
Colúbridos en claus atrassers
Des de fa molt temps els biòlecs sabien que algunes serps tenien claus atrassers que podien ser utilisats per a immovilisar als seus assuts, considerant-els com a mecanismes d'injecció de verí comparativament 'inferiors'; a pesar de que s'havia registrat algunes morts fins a 1957, la possibilitat de que la mordedura d'este tipo de serps poguera ser fatal per als sers humans semblava remota fins a l'actualitat. Les morts de dos herpetólogos prominents per mordeduras de colúbridos africans va canviar esta evaluació, i acontenyiments recents posen de manifest que vàries atres espècies de serps en claus atrassers posseïxen verins que poden ser mortals per als grans vertebrats.
Els verins de Dispholidus i Thelotornis són tòxics per a les cèlules de la sanc (hemotóxico) i diluïxen la sanc (hemorrágic). Els primers síntomes inclouen mal de cap, nàusees, diarrea, letàrgia, desorientación mental, hematoma i sagnat en el lloc de la mordedura i en tots els orificis del cos. Dessagnat és la principal causa de mort per una mordedura involucrant a este tipo de verí, o mort per hemorràgia cerebral o insuficiència respiratòria
El verí de Dispholidus typus és el més potent de totes les serps en claus atrassers sobre la base de LD50. Encara que el seu tósigo pot ser més potent que el de varis escurçons i elápidos, causa menys morts per diferents factors, per eixemple, l'efectivitat dels claus no és gran en comparació a moltes atres serps: la dosis de verí és baixa, i Dispholidus typus és generalment menys agressiu en comparació a atres serps venenoses, tals com cobras i mambas.
Serps aglifas
Experiments realisats en la secreció de la glándula parótida de Tropidonotus i Zamenis han demostrat que inclús serps aglifas no estan totalment desprovistas de ponzoña, i apunten a la conclusió de que la diferència fisiològica entre les serps cridades inofensives i les ponzoñosas és només una diferència gradual, aixina com existixen vàries fases en la transformació d'una glándula parótida normal en una glándula de verí, o d'una dent sòlida en un clau tubular o ranurado des d'a on ho expulsen o injecten.
Immunitat
Entre serps
La qüestió de si una serp és immune al seu propi verí encara no està definitivament resolta, encara que existix un cas conegut d'una cobra que es va emponzoñar a sí mateixa, resultant en un gran absceso que va requerir intervenció quirúrgica, pero que no va mostrar cap dels demés efectes que haurien segut letals en els seus assuts o en els sers humans.[13] Per una atra part, certes espècies inofensives, com el Lampropeltis getula nortamericà i Rhacidelus brazili de Brasil, han demostrat que poden resistir al verí dels crotalinos que habiten les mateixes zones, i que són capaces de sometre'ls i de menjar-els. Experiments han demostrat que la culebra de collar, una serp inofensiva prou comuna en Eurasia, no és afectada per la mordedura de Vipera berus i Vipera aspis. Açò es deu a la presència en la sanc de la culebra de principis tòxics secretados pels seus glándulas parótidas i labials, que són anàlecs o similars als del verí d'estos escurçons, fet que les fa immune.
Vore també
Referències
- ↑ «Reptile Venom Research». Australian Reptile Park. Archivat des de l'original, el 2 de febrer de 2010. Consultat el 21 de decembre de 2010.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 (Editat per) Bauchot, Roland (1994). Snakes: A Natural History, New York City, NY, USA: Sterling Publishing Co., Inc., pp. 194–209. ISBN 1-4027-3181-7.
- ↑ 3,0 3,1 (editat per) Halliday; Adler, Tim; Kraig (2002). Firefly Encyclopedia of Reptils and Amphibians, Toronto, Canadà: Firefly Books Ltd., pp. 202–203. ISBN 1-55297-613-0.
- ↑ 4,0 4,1 Bottrall, Joshua L.; Frank Madaras, Christopher D Biven, Michael G Venning, & Peter J Mirtschin(setembre de 2010).«Proteolytic activity of Elapid and Viperid Snake venoms and its implication to digestion».Journal of Venom Research.1(3): 18–28.Consultat el 26 de decembre de 2011.
- ↑ Mattison, Chris (2007 (first published in 1995)). The New Encyclopedia of Snakes, New Jersey, USA: Princeton University Press (Princeton and Oxford) first published in Blandford, pp. 117. ISBN 0-691-13295-X.
- ↑ Condrea, I,.; Devries,A.; Mager, J(febrer de 1964).«Hemolysis and Splitting of Human Erythrocyte Phospholipids by Snake Venoms».Biochim. Biophys. Acta.84: 60–73.
- ↑ Rodríguez-Ithurralde, D.(1983).«Fasciculin, a powerful anticholinesterase polypeptide from Dendroaspis angusticeps venom».Neurochemistry International.5(3): 267–274.doi:10.1016/0197-0186(83)90028-1.Consultat el 26 de decembre de 2011.
- ↑ (2002) Hodgson WC, Wickramaratna JC. In vitro neuromuscular activity of snake venoms.
- ↑ HE Ying-Ying; LEE Wei-Hui; YUN ZHANG(2004).«Cloning and purification of α-neurotoxins from king cobra (Ophiophagus hannah)».Toxicon.44(3): 295-303.ISSN 0041-0101.Consultat el 15 de maig de 2012.
- ↑ Fry, Brian G(març de 2005).«From genome to "venome": Molecular origin and evolution of the snake venom proteome inferred from phylogenetic analysis of toxin sequences and related body proteins».Genome Research.15: 403-420.Consultat el 8 de novembre de 2012.
- ↑ Daltry, Jennifer C.; Wuster. Wolfgang, Thorpe. Roger S.(febrer de 1996).«Diet and snake venom evolution».Nature.379: 537-540.
- ↑ Martin, Charles James (1907). «Snake-poison and Snake-bite», Allbutt, T. C., Rolleston N. D. (ed.). A System of Medicine (en anglés), Londres: MacMillan, pp. 783-821.
- ↑ «Sterile tail abscess in Naja annulifera - self-envenomation case». Archivat des de l'original, el 27 d'octubre de 2004. Consultat el 2 d'abril de 2009.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Veneno de serpiente» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.