Planta en flor

Erro al crear miniatura:

Planta en flor

Les angiosperma o divisió Magnoliophyta sensu Cronquist, també cridat tàxon Angiospermae, (del grec: αγγειον, angíon- 'got, ánfora', i σπέρμα, sperma, 'llavor'), comunament cridades plantes en flors o plantes florals, són les plantes en llavor que les seues flors tenen verticilos o espirals ordenats de sàpia-hos, pétals, estams i carpelos; els carpelos tanquen als òvuls i reben el polen en la seua superfície estigmàtica. Açò les diferència de les gimnosperma, que reben el polen directament en l'òvul i que en madurar el frut es troben els seus "llavors envasades", és dir la llavor madura es troba tancada en el frut (com abans l'òvul en el carpelo), caràcter distintiu que li dona el nom al grup. En alguns texts es considera que únicament les angiosperma són plantes en flors, ya que la floració de les atres espermatofitas (les gimnosperma) és diferent. El nom significa llavor vestida, en alusió a la presència de fruts. En açò diferixen de les gimnosperma.

Magnoliophyta és el nom del tàxon ubicat en la categoria taxonòmica de divisió, que en el sistema de classificació de Cronquist (1981, 1988) coincidix en la seua circumscripció en les que en atres sistemes de classificació són les anomenades angiosperma (Angiospermae en el sistema de classificació d'Engler i el modern sistema de classificació APG III de 2009 coincidente en el sistema de classificació APG II de 2003). El nom deriva del gènero Magnolia, el qual necessàriament està inclós dins del grup, seleccionat per alguns autors per a donar el nom al grup per ser un gènero representatiu de les que en el seu moment es varen creure les angiosperma en més caràcters ancestrals retinguts. La seua estructura particular i l'aparició del frut com a orgue nou no és l'única diferència que posseïxen en el restant de les espermatofitas; atres caràcters morfològics distintius són: la reducció del gametófito femení a solament unes poques cèles, la doble fecundació (en la formació d'un teixit nutritiu característic, triploide, cridat endosperma, a l'hora que es fecunda a l'òvul), i un xilema i floema distintius, més recents que els d'el restant de les traqueofitas, i més eficients en molts aspectes (encara que el xilema sembla haver evolucionat ya dins del clado, sent les angiosperma més primitives similars en els seus tubos xilemáticos a les gimnospermas). Les angiosperma són un grup d'espermatofitas reconegut com monofilético des de fa molt temps pels seus caràcters morfològics distintius, i que la seua monofilia va ser sostinguda posteriorment pels anàlisis moleculars d'ADN. La diversificació que va sofrir este grup és sorprenent. En el registre fòssil apareixen a principis del Cretácico (fa uns 130 millons d'anys), moment a partir del com apareixen enormes cantitats de fòssils d'espècies molt diverses, com si hagueren aparegut en tota la seua diversitat de colp, lo que Charles Darwin va cridar en el seu moment un "abominable misteri". Encara hui prop del 90 % de les plantes terrestres pertanyen a este grup. En unes 257 000 espècies vivents (Judd et al. 2002), les angiosperma són les responsables de la major part de la diversitat en espermatofitas, en embriofitas i en viridofitas. Aixina com posseïx moltes espècies, este grup es caracterisa per una enorme diversitat d'hàbits, i per haver ocupat pràcticament totes les casetes ecològiques possibles. Hi ha plantes arbustives i herbáceas, les hi ha terrestres i aquàtiques, es troben tant en els deserts com en els pantans, i en el nivell de la mar com en la part alta de les montanyes. La seua diversitat d'espècies és molt més alta en zones tropicals i humides (al voltant del 60 % de les espècies són de zones tropicals i un 75 % té un creiximent òptim en climes tropicals), a on dominen completament el paisage, i va disminuint el seu número cap a les latitut altes, aplegant a posseir una representació empobrida en les flors més fredes com la de la tundra (que encara hui està dominada per les coníferas). Els membres d'este grup són la font de la major part dels aliments consumits per l'home, aixina com de moltes matèries primeres i productes naturals. El gros de l'alimentació mundial procedix de sol quinze espècies.

Cicle de vida de les angiosperma i morfologia de la flor

Vejau també: Morfologia floral

Diagrama esquemàtic del cicle de vida de les espermatofitas (Spermatophyta). Referències: n: generació haploide, 2n: generació diploide, m!: mitosis, M!: meiosis, F!: fecundació

Les angiosperma poden definir-se com traqueofitas en les següents característiques:

• Com en totes les traqueofitas, hi ha dos generacions multicelares alternades, cridades gametófito i esporófito, sent el gametófito taloide, i el esporófito organisat en teixits i òrguens. Com en totes les espermatofitas, l'alternança de generacions gametofítica i esporofítica es dona en forma emmaixquerada, ya que el gametófito es desenrolla per complet dins de les estructures del esporófito.
• Com en totes les traqueofitas, el esporófito és un "corm" (en sistema vascular, raïl i refill). Com en totes les eufilofitas, el refill del esporófito creix gràcies al seu meristema apical, i es ramifica com un talle principal en branques laterals, i ademés té fulls ("eufilos").

• Com totes les espermatofitas, tenen un cicle de vida heterospórico i el gametófito es desenrolla de forma endospórica (açò vol dir que el esporófito dona espores femenines dins de les quals es desenrolla el gametófito femení, i espores masculines dins de les quals es desenrolla el gametófito masculí), els esporangis naixen sempre en els fulls ("fulls fèrtils", els estams i els carpelos), i els fulls fèrtils sempre estan en una estructura anomenada flor (ací definida com una branca de creiximent llimitat portadora de fulls fèrtils). Com en totes les espermatofitas, el megasporangio (present en el carpelo) produïx una única megaspora que mai ho abandona (megasporangio + megaspora + gametófito femení + gameta femenina = òvul). Com en totes les espermatofitas, el microsporangio (o sac polínico, present en l'estam) produïx en el seu interior "grans de polen" (microsporas en un únic gametófito masculí dins) que són lliberats a l'exterior a l'espera de que els agents externs els transporten fins als veïnats de l'òvul. Com en totes les espermatofitas, el gra de polen en ser estimulat emet un tubo polínico per a fecundar a l'òvul.

1. La flor d'angiosperma es caracterisa per posseir un pedicel que naix en l'aixella d'una bràctea, que arremata en un receptàcul portador dels verticilos o espirals de sépals, pétals, estams i carpelos en eixe orde. Els sépals i pétals són fulls estèrils no presents en el restant de les espermatofitas. Per lo general els sépals són verts i fotosintéticos, i tenen una funció de protecció del capoll quan la flor encara està en formació, mentres que els pétals són vistosos i colorits, i tenen una funció d'atracció dels agents polinisadors, per lo general animals. Per lo general els estams consten d'un filament i una antera, i l'antera posseïx 4 microsporangios (sacs polínicos) units per teixit conectiu. el gametófito masculí està reduït a tres cèlules (dos són espermáticas i la tercera forma el tubo polínico). Per lo general els carpelos són fulls tancats que mantenen als òvuls dins, es diferencien en una superfície preparada per a rebre al gra de polen anomenada estigma, un coll (estil) preparat per a fer créixer al tubo polínico cap als òvuls, i una cambra que alberga als òvuls anomenada ovari. El gametófito femení ("sac embrionari") en general està reduït a sèt cèles. Els òvuls estan units a la paret de l'ovari per mig d'un teixit a voltes cridat "placenta", i la forma d'unió (o "tipos de placentación") és útil per a la determinació de les famílies. No cal confondre esta placentación en la placenta que unix a l'embrió en el gametófito femení (característica de totes les embriofitas).

1. En les angiosperma es produïx el fenomen de doble fecundació. Açò vol dir que els dos núcleus espermáticos que llibera el gra de polen fecundan un a l'òvul (produint el zigot que donarà el futur esporófito adult) i l'atre a una cèlula diploide, produint un teixit 3n (triploide) de reserva cridat endosperma.

Erro al crear miniatura:

Cicle de vida.

Dibuix esquemàtic d'una flor d'angiosperma ancestral en totes les seues parts. Les flors d'angiosperma es diferencien de les flors del restant de les espermatofitas en que posseïxen verticilos o espirals ordenats de sépals, pétals, estams i carpelos, els carpelos tanquen als òvuls i reben el polen sobre la seua superfície estigmàtica en lloc de directament sobre l'òvul com en gimnosperma. Dibuixat i traduït a l'espanyol a partir de Judd et al. (2002).

Erro al crear miniatura:

Frut d'angiosperma.

Erro al crear miniatura:

Llavor d'angiosperma.

Atres caràcters morfològics

Atres característiques morfològiques són:

• Moltes angiosperma posseïxen gots xilemáticos ademés de traqueidas, caràcter derivat dins del grup. En els gots, l'aigua pot fluir sense necessitat de travessar una membrana, lo que els torna molt eficients en el transport de decorreguts dins del esporófito, pero provablement també més propensos a rebre dany (en especial per embòlies d'aire) quan estan subjectes a estrés hídric.
• El floema de les angiosperma diferix del de totes les demés plantes en que els elements del tubo criboso (que són cèlules vives, pero sense núcleu, encarregades del transport de sucres) estan acompanyades per una o més cèles acompanyants, que naixen de la mateixa cèlula mare que l'element.

Filogenia i taxonomia

Filogenia

Tradicionalment les angiosperma varen ser classificades en monocotiledóneas i dicotiledóneas; pero hui se sap que les dicotiledóneas no formen un grup monofilético, per lo que este sistema de classificació no reflectix la filogenia de les angiosperma. Actualment s'estudia les relacions filogenético sobre la base de les senyes moleculars, descrivint clados en lloc de nominar els tàxons que siguen superiors al nivell d'orde i evitant l'us de les terminacions llatines en estos clados. La filogenia més actualisada (2015) dona el següent cladograma (es mostren en negreta els clados principals):

Alvanços en filogenia

Ya en 1999, Qiu i els seus colaboradors varen publicar en la prestigiosa revista Nature que, pels estudis moleculars de l'ADN, les angiosperma més antigues (en anglés, basal angiosperms), eren, de més antiga a menys antiga: Amborellaceae, Nymphaeaceae, i un orde nou de 3 famílies al que varen cridar Austrobaileyals, que comprén a les famílies Schisandraceae, Trimeniaceae i Austrobaileyaceae. Varen determinar que un a un estos tres clados es varen ser desprenent de la branca principal de les angiosperma, a estes 5 famílies hui li les coneix en el nom de grau ANITA ("ANITA grade" en anglés). D'esta manera es va establir a Amborellaceae com la família més antiga d'angiosperma, germana de tot el restant. Este punt va ser rebujat per un treball posterior en que s'analisava el genoma complet dels plástidos de varis tàxons, pero el treball va ser posteriorment severament criticat en els seus falles metodològiques (Soltis i Soltis 2004).

En el 2002 Judd et al. en la segona edició del seu llibre Plant Systematics, varen reconéixer la solsida d'estes famílies antigues del clado més recent d'angiosperma, i al clado més recent ho varen cridar Núcleu de les angiosperma (Core Angiosperms en anglés), nom en el que es coneix al clado hui en dia. Dins del núcleu de les angiosperma, varis estudis genètics, moleculars i també morfològics fets fins al 2006, han confirmat la presència de 5 clados clarament definits: les monocotiledóneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un clado que reunix a vàries de les famílies que Cronquist hi havia cridat Magnoliidae i el nom del qual es va decidir conservar, i un clado que comprén a tot el restant de les angiosperma (aproximadament el 75 % de les espècies d'angiosperma), que anteriorment es coneixia com "el de les dicotiledóneas tricolpades", i hui en dia es coneix com "Eudicotas" o eudicotiledóneas (en anglés Eudicots). El clado de les magnólidas es dividix a la seua volta en dos clados germans, un que reunix a Piperals en Canells (Canellaceae i Winteraceae), i un atre que reunix a Laurals en Magnolials. Estos dos clados, i estos 4 órdens dels que estan composts, està consensuat que són monofiléticos. l'Angiosperm Phylogeny Group (A. P. G.) va reunir l'informació molecular i genètica que s'havia acumulat en els últims anys sobre la filogenia d'angiosperma, i en això va crear un primer arbre taxonómico en 1998, i un segon arbre taxonómico en el 2003. Es pot dir que este va ser el primer intent de convertir en tàxons als alvanços en filogenia. Com a novetat es pot remarcar que en l'arbre del 2003, es va evitar l'us de la nomenclatura taxonòmica clàssica per dalt d'orde, i els tàxons superiors a orde varen ser cridats en noms "informals". En general'arbre del 2003 (conegut com APG II) és ben acceptat per la comunitat científica, encara que solament uns punts d'ell estan consensuats per tots els treballs cladísticos fets fins a la data (vore per eixemple Qiu et al. 2005), i cal tindre en conte que encara no està determinat l'arbre filogenético (i per lo tant tampoc el taxonómico) definitiu. En resum, un arbre filogenético consensuat fins a la data seria aixina:

Angiosperma: arbre filogenético consensuat a 2006. Tots els grups explicitats en el gràfic són monofiléticos, encara que encara falta dilucidar les relacions entre alguns d'ells. Dibuixat i traduït al castellà a partir d'APG II 2003, deixant com a incògnites les relacions que encara no estan consensuades.

Taxonomia d'angiosperma

(Introducció teòrica en Taxonomia)

John Ray en 1703 va distinguir les angiosperma de les gimnosperma. Taxonòmicamente, s'ha usat els següents térmens:

• Angiospermia, terme antic usat per Linneo en el seu Systema Naturae (1.ª ed. 1735), Species Plantarum (2.ª ed.) i Genera Plantarum (5.ª ed.).
• Angiospermae, usat per Candolle et al. (1824), ha segut considerat per Lindley una tribu (1830) o classe (1833, 1839), usat també per Brongniart 1843, Willkomm 1854-1861, Döll 1857 i Braun in Ascherson 1864. També ha segut una divisió o phylum (Eichler 1883-1886 i Hutchinson 1926 respectivament), considerada una subdivisió (Engler 1886-1915, Wettstein 1924, Melchior 1964), una superclase (Ruggiero et al. 2015) o una classe (Shipunov 1998-2015).
• Anthophyta com a Divisió(Bessey 1907).

• Magnoliophyta com a divisió (Cronquist 1966-1981, Reveal 1999).
• Magnolicae com a subdivisió (Takhtajan 1964).
• Magnoliopsida com a classe (Dahlgren 1977-1985, Thorne 1992).
• Magnoliidae com a subclasse (Chase & Reveal 2009).
• Angiospermae o Magnoliophyta com a divisió (Kubitzki 1990-2015). En casi tots estos casos es subdividían en dos grups: dicotiledóneas i monocotiledóneas. Un sistema de classificació que va incorporar els últims alvanços en filogenia a la classificació, és el Sistema de classificació APG III publicat en el 2009 (que va reemplaçar al APG II del 2003 i a l'anterior APG de 1998). Les correccions al sistema de classificació APG III, realisades en els treballs que varen ser publicats posteriorment al 2009, es poden trobar en l'APWeb o Angiosperm Phylogeny Website (en anglés), mantingut per un dels membres del APG III (P. F. Stevens). En estos sistemes ya no s'usa la terminologia llatina i se'ls crida simplement "angiosperma".

Ecologia i evolució de les angiosperma

En una carta que li va escriure a un amic, Charles Darwin es va referir a aparició repentina de les angiosperma com un "abominable misteri". En els registres fòssils més antics, les primeres plantes vasculars daten de fa 400 millons d'anys. Després en el Devónico i en el Carbonífero varen predominar les lycophytas, sphenophytas i progimnospermas, que varen ser dominants fins a fa uns 300 millons d'anys. Les primeres plantes en llavor varen aparéixer en el Devónico tardà, i això va dur a la típica flora del Mesozoico dominada per gimnospermas. Els fòssils més antics d'angiosperma trobats fins a la data daten aproximadament de fa 140 millons d'anys (principis del Cretácico), i el número d'espècies trobat aumenta de forma cridanera en el temps geològic, en comparació a atres plantes no angiosperma. Es diversificaron ràpidament des de fa uns 100 millons d'anys, aplegant a dominar tots els biomas del globo llevat les regions polars fa uns 65-75 millons d'anys, dominancia que es manté fins a la data. Per a eixa época ya existia la major part de les famílies d'angiosperma que coneixem hui en dia, i inclús alguns dels gèneros actuals.

Registre fòssil d'aparició dels diferents clados de plantes vasculars. Note's l'intensa radiació de les angiosperma en comparació als falagueras i gimnosperma. Dibuixat i traduït a partir de Willis i McElwain (2002).

Fins a la data d'edició d'este artícul, s'especula que les primeres angiosperma eren chicotetes plantes adaptades a viure en l'ombra, en llocs pertorbats i provablement també humits (Feild, Arens i Dawson 2003), hipòtesis anomenada en anglés "the dark and disturbed hypotesis". Les evidències provenen de l'anàlisis de les "angiosperma basals" actuals. Sobre l'evidència en el registre fòssil, Willis i McElwain senyalen que els fruts fòssils més antics trobats (pertanyents a parts de fulls, flors, fruts i polen dels clados ceratophylls, juglandals i ranunculídeos, entre uns atres) posseïxen llavors lo suficientment chicotetes com per a supondre que les primeres angiosperma es dispersaven i colonisaven els ambients a través de lo que en ecologia es coneix com "estratègia r", l'estratègia dels primers colonizadores dels ambients pertorbats (Willis i McElwain 2002). Cal tindre en conte que per a fer este anàlisis, Feild, Arens i Dawson varen assumir a Chloranthaceae com una família d'angiosperma basals, i la varen incloure en el seu anàlisis, no obstant, l'ubicació de Chloranthaceae en l'arbre filogenético encara no rep consens (Qiu et al. 2005).

Lloc d'orige de les angiosperma

Aparentment, segons el registre fòssiles angiosperma es varen originar a latitut baixes (prop del equador), en les que ya estaven ben distribuïdes fa uns 130 millons d'anys, i es varen tornar florísticamente prominents fa 120 millons d'anys. Després, fa uns 100 millons d'anys, es varen dispersar cap a latitut més altes. En el registre fòssil de fa 70 millons d'anys, el 60-80 % del polen trobat en baixes latitut és d'angiosperma, mentres que solament el 30-50 % del polen trobat en altes latitut és d'angiosperma, corresponent el restant del polen trobat a gimnospermas i pteridofitas. Aparentment esta reticència de les angiosperma per a dominar la flora en les latitut més altes es va deure, en part, a les llimitacions estacionals de llum i humitat que hi ha a altes latitut, llimitacions que deuen haver oferit poques oportunitats a les espècies colonizadoras d'angiosperma per a reemplaçar a l'antiga vegetació, ben establida i adaptada, de gimnosperma i pteridofitas (Willis i McElwain, 2002). Esta disminució de la diversitat en l'aument de la latitut, provablement haja tingut més que vore en restriccions en la biologia de les angiosperma existents en eixe moment, que en baixos índexs de dispersió (Willis i McElwain, 2002). De fet, encara hui la diversitat d'espècies d'angiosperma és més baixa que la de gimnosperma en biomas boreals com el de la tundra. Si be les primitives angiosperma no semblen haver segut espècies invasivas en les altes latitut, eixe escenari sembla haver canviat més vesprada, en l'aparició d'angiosperma més recents per a les quals les altes latitut semblen haver oferit un escenari òptim per a dominar l'ambient i especiarse posteriorment. Per eixemple, el sur de Gondwana sembla haver segut l'orige del gènero Nothofagus, que va aparéixer fa uns 70 millons d'anys i encara hui en dia és un component important de la flora de l'hemisferi sur.

L'enigma de la tardana aparició de les angiosperma: el "abominable misteri" de Darwin

Sobre la tardana aparició de les angiosperma en el registre fòssil (aproximadament 300 millons d'anys despuix que l'aparició de les primeres plantes vasculars), i la seua explosió d'espècies despuix d'això (lo que Darwin va cridar "un abominable misteri" en una carta enviada a un amic), les hipòtesis que es manegen actualment són:

1.- Biaix en el registre fòssil

Significaria que les angiosperma es varen originar molt abans que el primer registre fòssil trobat, pero les primeres angiosperma aparentment són més difícils de trobar que les gimnosperma i pteridofitas de la mateixa época, degut principalment a que vivien en un ambient en un baix potencial de preservació dels fòssils. Els anàlisis moleculars que s'han fet (els cridats "rellonges moleculars" o "molecular clock" en anglés) recolzen en part esta hipòtesis, pero són durament qüestionats per falencias en la seua metodologia i en les hipòtesis en que es basen, per lo que els resultats són observats en escepticisme per la comunitat científica, i encara són tema de debat.

2.- Evolució com a resposta al canvi ambiental

Segons esta hipòtesis les angiosperma varen aparéixer tardíamente, pero la seua evolució va ser ràpidament desencadenada per un canvi profunt en les condicions ambientals, tant fisicoquímica com a biòtiques (coevolución en grups animals per eixemple), que en molt poc temps les varen posar en gran ventaja adaptativa sobre les gimnosperma i pteridofitas de l'época. Les hipòtesis que sostenen açò són 3: la que supon que el canvi ambiental fisicoquímico global va desencadenar la especiación, la que supon una relació en els dinosauris, i la que supon una relació en els insectes. Són les següents:

2.1.- L'hipòtesis del canvi ambiental fisicoquímico

Les evidències senyalen que un bon número de canvis en la composició florística del Cretácico (fa 140-80 millons d'anys) coincidixen en una época de canvis ambientals globals, que inclou una activitat tectònica elevada, una disminució de l'oxigen en els oceans, i una expansió del sol oceànic en una definitiva ruptura de la Pangea en la conseqüent formació dels continents d'Àfrica i Sudamérica, i tornant distinguibles les plaques de l'Índia, Austràlia i l'Antàrtida. També va haver canvis importants en la composició de l'atmòsfera per l'intensa activitat volcànica (principalment aument de la concentració de diòxit de carbono), provablement un subsegüent aument de la temperatura global, un aument d'uns 100 metros en el nivell de la mar, i la desaparició dels gèls polars.

Superfície terrestre durant el Cretácico mig (fa uns 100 millons d'anys). Noten-se les isoterma, que prediuen que la temperatura global promig era uns 4,8 °C més alta que ara, i la ruptura de la Pangea: cap al nort s'observen Norteamérica i Europa, cap al sur l'Antàrtida, Austràlia i l'Índia (ací amplificats per la deformació del mapamundi), i en el centre els continents d'Àfrica i Sudamérica.

Les evidències sobre la composició florística senyalen que en eixa mateixa época va haver un número d'innovacions clau en les angiosperma que les varen fer més resistents a la sequia i per lo tant millor adaptades a les condicions ambientals noves, entre les que s'inclouen fulls reduïts en tamany, una capa externa de la llavor que les protegia de la sequetat, l'aparició de fas vasculars més eficients en la conducció d'aigua ("gots xilemáticos"), i l'hàbit caduc (encara que esta última característica també era observada en vàries gimnosperma). Fins al dia d'hui no hi ha evidència de que eixos canvis ambientals globals (coneguts com el "episodi superpluma" o "superplume episode" en anglés) hagen desencadenat la diversificació de les angiosperma, solament hi ha evidència de que varen ocórrer simultàneament.

2.2.- L'hipòtesis de la coevolución entre les angiosperma i els dinosauris

Esta hipòtesis sosté que els hàbits alimenticis dels dinosauris poden haver promogut l'aparició de les angiosperma. Les evidències senyalen que en l'época de l'aparició de les angiosperma els dinosauris eren principalment saurópodos i estegosaurios, els qui tenien una àmplia dieta de teixits de coníferas, i deuen haver representat una pressió d'herbivorisme important en les copes de les coníferes adultes, pressió que assegurava el desenroll de les gimnosperma jovenils. Fa uns 144 millons d'anys va canviar la composició de la comunitat d'herbívors, apareixent nous grups de dinosauris ("ornithischianos", masticadores eficients) que provablement varen incrementar la mortalitat entre els jovenils de gimnosperma, creant clars en la cobertura de plantes i nous ambients altament pertorbats. Les evidències des del punt de vista de les angiosperma mostren que les angiosperma primitives semblen haver tingut un ràpit cicle de vida i una alta habilitat de colonisació d'hàbitats pertorbats. No obstant, hui en dia esta hipòtesis és rebujada per la comunitat científica, principalment perque en un anàlisis del registre fòssil, l'aparició dels diferents tipos de dinosauris herbívors no sembla estar correlacionada en la diversificació de les angiosperma, ni en el temps ni en l'espai.

2.3.- L'hipòtesis de la coevolución entre les angiosperma i els insectes

L'hipòtesis senyala que les flors del Cretácico enjorn tenien caràcters que es vinculen a la polinisació zoófila, com a estams en anteres curtes i poca producció de polen, i grans de polen coberts en un material "pollenkitt-like" (que els adherix al cos dels insectes que els visiten). També senyalen que el polen trobat era de major tamany que el que és dispersat pel vent en forma efectiva. Ademés, aparentment les primeres angiosperma ya presentaven signes de ser autoincompatibles, lo que no haguera permés l'autofecundación. Totes estes característiques sugerixen que ya les primeres angiosperma eren polinizades per insectes. Les ventages adaptatives de la polinisació per insectes són: la possibilitat d'intercanvi genètic entre individus molt lluntans i en poblacions molt chicotetes. Açò la fa una hipòtesis molt atractiva, pero els registres fòssils són ambigus. Aparentment els aparats bucals dels insectes i les espècies d'angiosperma es diversificaron aproximadament en la mateixa época, pero els anàlisis no mostren una relació molt significativa: els dípters (mosques i mosquits), els coleòpters (escarabats) i els primers himenòpters (avespes) varen aparéixer abans que les primeres angiosperma, alguns himenòpters i els lepidòpters (palometes i arnes) varen aparéixer més o menys en la mateixa época que les angiosperma, i atres espècies d'himenòpters, incloent Anthophila (abelles), varen aparéixer fa 100 millons d'anys, per lo que són més recents que les angiosperma. Per un atre costat, hi ha cada volta més evidències de que els "polinisadors alvançats" (abelles, avespes i mosques) deuen haver jugat un rol important en l'evolució i radiació de certs grups d'angiosperma, pero l'evolució de les angiosperma com a grup no pot ser explicada exclusivament pel seu coevolución en els insectes.

2.4.- Altes taxes intrínseques d'especiación

Una explicació alternativa propon que les angiosperma simplement tenen taxes altes de mutació, lo que genera una cantitat important de plantes adaptades a diferents condicions ambientals, lo que promou la seua especiación per selecció natural.

Les angiosperma del Cretácico tardà com a reflex de la flora actual

Una part significativa de la flora actual, tant de l'hemisferi nort com de l'hemisferi sur, va aparéixer per primera volta a fins del Cretácico (fa 100-65 millons d'anys), incloent a famílies com Ulmaceae (hi ha registres fòssils del gènero Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialment Nothofagus) i Gunneraceae. La major part dels arbres apareguts en esta época, hui en dia tenen una distribució que és principalment tropical o subtropical. És interessant senyalar que la major part de les angiosperma actuals són bàsicament tropicals en els seus requeriments, en aproximadament la mitat de totes les famílies d'angiosperma confinades a regions tropicals, i uns tres quartos de les famílies aplegant a òptims de creiximent en ambients tropicals. Per lo tant, encara que algunes d'elles siguen considerades com d'hàbitats templats de l'hemisferi nort o de l'hemisferi sur, provablement encara tinguen moltes de les característiques que els varen permetre sobreviure en l'ambient en que es varen originar.

Vore també

• Classificació dels organismes vegetals per a una introducció a la taxonomia de les plantes.
• Sistema de classificació APG III per a la classificació actual de les angiosperma.
• Anex:Famílies d'Angiosperma
• Gimnosperma

Bibliografia

Morfologia i General

• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, I. A. Stevens, P. F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, Estats Units.

Sistemàtica

• The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf ací [7] archivat en Wayback Machine. )

Evolució

• Willis i McElwain. 2002. "Flowering Plant Origins". en: The Evolution of Plants, capítul 6.
• Raven. 2004. "Evolution of the Angiosperms". en: Biology of Plants, capítul 20 (pdf ací [8] archivat en Wayback Machine. )

Llectures recomanades

• Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas I. Soltis. 2005. Phylogeny & Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Estats Units. 370 pp.

Enllaços externs

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre les angiosperma.

Planta en flor en Wikispecies.

• Excelent artícul d'introducció a les Angiosperma, en quadros de comparació de les classificacions en Engler (1898), Cronquist (1981) i APG II (2003) - Diversitat Vegetal Facultat de Ciències Exactes i Naturals i Agrimensura (UNNE-Universitat Nacional del Nordest, Corrents-Argentina).
• P. F. Stevens, 2001 en avant, Phylogeny Website. Versió 8, juny de 2007, i actualisat des de llavors. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/Magnoliophyta