Anar al contingut

Immunitat social

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Giant Moray Eel getting cleaned.jpg a burying beetle
Allogrooming monkeys Human surgery
L'immunitat social es referix a un ampli ranc d'adaptacions de comportament, fisiològiques i organizacionales trobades en numeroses branques del arbre de la vida, des de microbis fins a humans

El terme de immunitat social es referix a qualsevol defensa antiparasitaria establida per al benefici d'atres individus en lloc del que genera l'acció. Per als paràsits, el contacte freqüent, la densitat poblacional alta i la variabilitat genètica baixa fa que els grups socials d'organismes siguen objectius prometedors per a l'infecció: açò ha produït l'evolució dels mecanismes colectius i cooperatius en contra dels paràsits que prevenen tant l'establiment com la reducció del dany de malalties entre els membres dels grups. Els mecanismes d'immunitat social van des de la prevenció de malalties, com que l'escarabat enterrador escampe els seus cadàvers en antimicrobianos o termites fumigando els seus nius en naftalina, fins a les defenses actives vistes en l'encarcerament d'escarabats parasíticos per les abelles o per les formigues chicotetes cortadoras de fulls que invadixen els fulls dels treballadors grans per a combatre les mosques parasitoides. Mentres molts mecanismes específics d'immunitat social han segut estudiats per un temps en aïllament relatiu (i.j. la "medicació colectiva" trobada en formigues de la fusta), va ser fins que la publicació de 'Immunitat social' feta en el 2007 per Sylvia Cremer et al. en la revista científica Current Biology va aparéixer que el tema es va considerar sériament en la seua plenitut, en un sentit conceptual i d'evolució. El treball empíric i teòric en l'immunitat social contínua revelant no solament un nou mecanisme de protecció sino implicacions per al nostre enteniment de l'evolució grupal i poliándrico, aixina com el tindre conseqüències per al nostre coneiximent general de l'orige dels sistemes regulatorios complexos.

Definició

Sylvia Cremer (despuix en l'Universitat de Ratisbona) va donar la primera definició d'immunitat social en la seua crucial publicació del 2007 en la revista Current Biology titulat 'Immunitat Social', la definició que va impondre dia que era la "acció colectiva o els comportaments altruïste d'individus infectats que beneficien de la colónia" abans d'establir un marc conceptual per pensar sobre el tema usant eixemples de primats o insectes eusociales.[1][2] La definició de Cremer s'enfocava en els beneficis colectius dels comportaments i va ser adoptada per uns atres ecòlecs del comportament (ej. Wilson-Rich 2009[3]) quan va descriure el fenomen immune el qual era contingent en l'acció de múltiples individus.[1][2] Cremer va desenrollar una série de comparacions entre els sistemes immunes personals i socials—ella va explicar que la seua definició d'immunitat social comprenia "la naturalea d'estes defenses que no podien ser desenrollades de manera eficient per individus únics, no obstant depenien estrictament de la cooperació d'a lo manco dos individus".[4] No obstant, en el 2010, Sheena Cotter i Rebecca Kilner (abdós en l'Universitat de Cambridge) varen propondre ampliar la definició d'immunitat social a "qualsevol tipo de resposta immune que haja segut seleccionada per a incrementar l'adequació biològica d'un o més receptors", i varen recomanar que el fenomen descrit per Cremer fora conegut com a immunitat colectiva.[5] Esta definició impon una importància gran en l'orige evolutiu dels comportaments en lloc de resaltar el seu rol funcional en l'actualitat; Cotter i Kilner varen explicar que la seua àmplia definició inclouria comportaments immunes tant en famílies d'animals i microbis socials aixina com en situacions en a on l'immunitat de grup existixca donada l'inversió en l'immunitat personal, argumentant que açò li permet a les investigacions sobre l'evolució de l'immunitat social tindre una "major profunditat que no s'alcançaria d'una atra manera".[5] Elles més vesprada varen sugerir que l'evolució de l'immunitat social fora vista com una de les majors transicions en l'evolució.[5] Joël Meunier (Universitat de Magúncia) va propondre una redefinició en una publicació del 2015 en el rol que té l'immunitat social en l'evolució dels grups vius, sugerint que la definició de Cotter i Kilner podia comprendre de

manera problemàtica les defenses immunes que sorgixen no per ser resultat de la vida social sino per ser resultat del compartir la mateixa localisació; Meunier definix un sistema d'immunitat social com "qualsevol mecanisme colectiu i personal que haja sorgit i/o siga mantingut a lo manco en part per la defensa contra els paràsits que es proveïx a atres membres d'un grup".[1]

Mecanismes

Davant l'exposició a un paràsit, els membres d'un grup deuen evaluar l'amenaça que açò posseïx i el nivell actual de l'infecció en la colónia per a aixina saber respondre adequadament. Els mecanismes d'immunitat social són comunament categorizados per l'etapa de l'atac parasítico en un grup d'organismes que són la seua meta.[1] Alguns mecanismes són profilácticos (ej, els escarabats enterrador escampant els seus cadàvers en antimicrobianos o termites fumigando els seus nius en naftalina) mentres que uns atres són activats en resposta d'un repte parasítico (ej. l'encarcerament dels escarabats parasíticos per les abelles o per les formigues chicotetes cortadoras de fulls que invadixen els fulls dels treballadors grans per a combatre les mosques parasitoides).[6]

En insectes

Per a que un paràsit tinga èxit en infectar a múltiples membres d'un grup d'insectes, deu completar 3 llabors:

  1. El paràsit deu ser dut de l'ambient exterior al niu a este mateix.
  2. El paràsit deu establir-se en el niu.
  3. El paràsit deu multiplicar-se i escampar-se a molts més insectes del grup.

D'esta manera, els mecanismes d'immunitat social comunament es categorizan per les etapes que obstaculisen i/o bloquegen.[1]

Els nivells de sociabilitat en totes les classes d'insecta van des de les espècies eusociales (en el conte cooperatiu de les cries, traslapando generacions en una colónia d'adults i una divisió de llabors en castes reproductives i no reproductives) en viure de manera solitària, en molts sistemes intermediaris entre un i un atre, lo que a pesar de la falta completa de eusociabilitat encara poden exhibir conte parental o cohabitació en el niu. Sistemes diferents d'organisació social alteren tant la possibilitat i la raó cost-beneficie dels mecanismes d'immunitat social (ej. el resguardar l'entrada al niu requerix tant la divisió de llabors, mentres que l'acicalado social a penes requerix interaccions conductuales), encara que l'absència de molts comportaments registrats en la taxa eusocial de la taxa no social poden ser producte d'una falta d'estudi dels sistemes d'immunitat social d'estos grups.[1] Per eixemple, sembla plausible que els insectes vivint en comú en llocs d'anidación pogueren evolucionar per a remoure cadàvers conespecíficos del niu o per a aïllar un membre infectat d'un grup - i aixina i tot estos comportaments (i molts més) han segut reportats en espècies eusociales.[1] Alternativament pot ser el cas que mentres les tres condicions de eusociabilitat no siguen prerrequisitos per a l'emergència d'estos comportaments, les conseqüències secundàries de l'eusociabilitat siguen potser que els grans números d'individus el colónies eusociales aumenten l'eficiència de defenses colectives de anti-paràsits i aixina la seua emergència escomença a ser seleccionada; o potser la preponderancia dels individus no reproductius és un conductor necessari per a l'evolució d'estos comportaments, com quan en una colónia atacada per un paràsit ells solament poden incrementar la seua adaptabilitat indirecta per mig de l'immunitat social dirigida a les cries de la reina.[1]


La falta de defenses colectives en alguna taxa eusocial també mostra que l'immunitat social pugues no ser sempre adaptable (ya que el història de la vida costa o l'ineficàcia en contra d'alguna estratègia poc eficient d'un paràsit), i que la vida en un grup no necessita l'expressió d'algun sèquit en particular en els mecanismes d'immunitat social. Per eixemple, les termites treballadores (Zootermopsiss angusticollis) no discriminen entre els conespecíficos infectats i no infectats, les colónies de les formigues faraó (Monomorium pharaonis) decidixen moure's als nius infectats en lloc dels que no ho estan i les formigues de fusta regnes (Formica paralugubris) no es repugnen, si no són atretes pels hàbitats contaminats en foncs entamopatogénicos.[1]

Inhibició del consum parasítico en el niu

L'entrada a una colmena d'abelles italianes (Apis mellifera ligustica)— les abelles fronterices estan resguardant l'entrada.

Un paràsit pot ser transportat pasivament a un niu per un membre d'un grup o pot buscar activament pel niu; una volta dins, la transmissió de paràsits pot ser vertical (de la colónia materna a la filla en la següent generació) o horisontalment (entre colónies).[2] En els insectes eusociales, la defensa més freqüent contra el consum d'un paràsit en el niu és previndre l'infecció durant i/o despuix del forrajeo,[1] i un ranc ampli de mecanismes actius i profilácticos han evolucionat con este fin.[1][2]

Dos formigues cortadoras de fulls del gènero "Atta", una invadint.
  • Les abelles (Apis) protegixen el niu no solament dels depredadors, pero dels paràsits també—[1][2] les abelles infectades en un síndrome que consta en no tindre pèl negre són atacades per abelles sanes que masteguen vigorosament en les seues mandíbules sobre els exoesquelets de les abelles infectades.[7] En un estudi, els atacs varen durar fins a 478 segons (en un promig de 62 segons) en nivells totals de comportament cíclico en l'atac (els nivells més alts varen ser entre les 12:00 i les 16:00 hores cada dia, tenint un clímax de cada 4-12 dies).[7] Les abelles infectades en el virus de paràlisis crònica són subjectes a un nivell major de comportaments agressius que els que es tindrien en intrusos o companyers de la colmena.[8]
  • Les formigues treballadores del grup de formigues cortadoras de fulls que duen fragments de fulls de tornada al niu estan en risc d'atac per mosques fóridas parasitoides, les quals comunament aterrisen en fragments de fulls i ovipositan (posen ous) sobre els caps de les formigues.[9] Per a combatre açò, chicotetes formigues treballadores (minims) en a lo manco sèt espècies de Atta invadixen els fulls, dissuadint l'atac parasítico.[6] Moltes possibles funcions adicionals de l'invasió han segut propostes, algunes són pertinents de l'immunitat social; existix evidència de que la funció primària de l'invasió de les chicotetes formigues és l'inspeccionar i netejar els fragments de fulls abans d'entrar en la colónia, removent aixina els paràsits microbianos i els contaminants.[6]
  • Els recolectors individuals també poden evitar el tindre paràsits eludint els hàbitats contaminats, com la termita subterrànea Reticulitermes tibialis que evita les fonts de menjar contaminades en el nematodo Steinernema feltiae.[10] Una atra termita, Macrotermes michaelseni, evita el fongo entompatógeno Metarhizium anisopliae i Beauveria bassian i el seu rebuig està correlacionado positivament en la virulència de foncs particulars (fongos molt virulent induïxen repelix a certa distància).[11]
  • Similarmente, els individus poden inhibir el tindre un paràsit abstenint-se de consumir conespecíficos infectats. Les formigues argentines (Linepithema humile) i les formigues de milpa (Lasius alienus) detecten un factor químic disuasivo de formigues produït per una bactèria entamopatógena i aixina eviten als cadàvers infectats;[12] R. tibalis no és caníbal de conespecíficos infectats en M. anisopliae.[13]

L'aversió en consumir o estar en contacte en material contaminat també existix en espècies presociales, ej. els saltamontes de fase gregaria migratòria Melanoplus sanguinipes eviten el consum de cadàvers conespecíficos infectats per foncs entomoparasíticos. Els escarabats enterrador femella (Nicrophorus vespilloides) trien cadàvers frescs en lloc dels degradats i coberts per microbis per a reproduir-se- encara que açò pot ser que haja evolucionat per a permetre una reducció en la competència postincubaació entre els jóvens i microbis que volen els cadàvers.[14]

Actualment és incert si estos comportaments repelents varen evolucionar i/o són mantinguts per les interaccions socials - l'increment en l'adaptabilitat directa que quan evita materials contaminats significa que es requerix de més investigació per a descartar l'adaptabilitat indirecta que es beneficia de la directa.[1]

Inhibició de l'establiment del paràsit en el niu

Una volta que el paràsit ha entrat en el niu, les colónies deuen ara previndre l'establiment del paràsit - açò és particularment important per a les societats longeves que acumularien una càrrega gran de paràsits si no es fa alguna cosa al respecte.[2] En insectes eusociales, els mecanismes més comuns per a detindre l'establiment involucren el desinfectar el niu i integrar substàncies en activitat antimicrobiana en el material del niu - comportaments higiènics del niu.[1][2] Per eixemple:

  • En el linaje de les formigues, la glàndula toràcica i la glàndula metatorácica, són antimicrobianos únics que han evolucionat.[15] Les seues secrecions acídiques tenen activitat antimicrobiana i antimicótica empleades per les formigues per a protegir-se (immunitat personal) i a les formigues adultes, aixina com les cries vulnerables i el substrat del niu.[16] S'ha observat que en les formigues cortadoras de fulls i les formigues tejedoras, les ventrada que és criada per adults en glàndules antimicrobianas que no funcionen són més susceptibles al fongo Metarhizium, ademés el material del niu cuidat per les formigues treballadores que tenen glàndules microbianas no funcionals és més provable que li creixquen fongos.[16] La termita subterrànea de Formosa (Coptotermes formosanus) fumiga el seu niu usant naftalina (conegut pels humans com l'ingredient principal en pesticidas) i agents antisépticos per a inhibir el creiximent parasítico en el niu i el seu establiment,[17] mentres que els grànuls fecals de la termita de fusta mullada (Zootermopsis angusticollis) immediatament disminuïx la taxa de germinació de l'espora M. anisopliae quan es depositen en les galeries i cambres del niu.[18] La formiga de fusta (Formica paralugubris) incorpora resina de conífera sòlida en el seu niu (fins a 7g de resina per litro de material del niu), lo que inhibix el creiximent de bactèries i fongos.[19] Els terpenos en la resina de la conífera proporciona activitat antimicrobiana,[19] aixina com ho fan les secrecions antimicóticas en les termites Nasutitermes.[20]
    Una formiga jagant (Camponotus gigues) carregant un conespecífico mort.
  • Els cadàvers de membres d'un grup que varen morir per una malaltia infecciosa presenten un risc a la salut de la colónia (una mort en un ambient natural a causa d'una malaltia és molt més comuna que una mort per edat): un mecanisme que ha evolucionat per a ajudar a neutralisar este risc és la necroforesis, l'eliminació de cadàvers del niu pels treballadors.[21] 'Piles de rebuig' o 'cementeris' són característiques comunes en les colónies de formigues, i les formigues treballadores remouen els cadàvers (sense que passe una hora de la mort) a estes piles despuix de detectar senyals de mort en la química dels hidrocarbonos de la cutícula.[22][23] El depòsit dels cadàvers tendix a estar en pendents descendents, lo que aforra l'energia de les formigues treballadores en el transport del cos aixina com prevé que la pluja retorne els cossos a la colónia - comportaments necroforéticos són diferents de la resposta de les formigues a objectes estranys inanimados ya que els cadàvers són transportats més ràpit i més llunt.[22][24] En traure els cadàvers del niu a la llum la radiació ultravioleta pot matar espores micóticas emergents;[24] Atta transporten els cadàvers a cambres de rebuig especials en lloc de traure'ls a l'ambient. Les formigues Temnothorax lichtensteini remouen els cadàvers de germanes formigues com ho diu abans, pero enterren cadàvers nous i estranys dins del niu - mentres un o varis individus 'decidixen' transportar o enterrar el cadàver, fins a 25 formigues treballadores s'involucren despuix en carregar un cadàver.[25] La termites comunament enterren i són caníbals en el cadàver:[24] quan les colónies C. formosanus són infectades en M. anisopliae, la necrofagía és comuna quan la porció d'individus morts en un àrea és baixa (15%), no obstant quan incrementa la mortalitat, incrementa el comportament d'enterrar els cadàvers fins a un 75%- 80% de mortalitat en el que els cadàvers són numerosos per a que els treballadors els donaren sepeli i rondes secundàries d'infecció provocada per M. anisopliae era possible.[26] Les termites

ocasionalment remouen a les morts del niu pero açò no és comú (deixar el niu del tot és molt rar); cambres de rebuig o cementeris no han segut observats.[24] L'investigació de comportaments similars en abelles s'ha concentrat en l'abella mielera (Apis meliffera): del 1% al 2% de la colónia són abelles enterradoras, especialisades en remoure els cadàvers: elles inspeccionen als cadàvers en les seues antenes abans de deixar-los ràpidament fora del niu.[24][27]

  • Els desfets són remoguts contínuament i depositats en piles de rebuig com va ser mencionat en anterioritat (o inclús per algunes formigues Atta en els rius).[2] La divisió de llabors en formigues cortadoras de fulls Acromyrmex echinatior inclouen individus que treballen casi exclusivament en el maneig de desfets: material residual (excrement, desfets de menjar, etc.) freqüentment té Escovopsis (un micro fongo que és parasítico en el fongo A. echinatior) aixina com atres paràsits, d'esta manera la separació espacial des dels desfets del jardí de foncs i un ambient ampli del niu és de fonamental importància.[28] Açò s'alcança per mig del depòsit del material residual en piles tossal avall o en alguna cambra de rebuig subterrànea exclusiva.[28] El maneig de desfets distintiu també existix en Atta cephalotes i Atta colombica. El risc de les formigues treballadores que manegen els rebujos de contaminar el niu o jardí de foncs és disminuït per atres formigues atacants si tracten d'entrar el niu, mentres els atacs són més freqüents en les espècies en cambres de rebuig internes (açò enfortix la divisió de llabors).[29][30] Per una atra part, algunes espècies retenen excreta i/o exsudats en el niu per a utilisar-ho en propòsits antiparasíticos: C. formosanus ampra les seues heces com a material per a la construcció del niu, l'us de material fecal promou el creiximent d'Actinobacteria en activitat antimicrobiana natural (ej. Streptomyces), combatienfo paràsits de foncs com M. anisopliae.[31] Membres de la colónia de l'abellot comú (Bombus terrestris) es defenen contra el paràsit virulent Crithidia bombi per mig del consum de bactèria benèfica de les heces de conespecíficos despuix d'eclosionar.[32]
  • Abelles treballadores del Cap (Apis mellifera capensis) 'socialment encapsulan' l'escarabat chicotet i parasítico de les colmenas (Aethina tumida).[33] A. tumida s'alimenta de les cries, polen i mel, no obstant pel seu exoesquelet robust com a armadura i el seu hàbit de permanéixer quet en chicotets clots (en el seu cap ficat en una posició com de tortuga en la seua protórax), les abelles treballadores troben alguna cosa difícil el decapitar-les i matar-les.[33] En canvi, les abelles treballadores sagellen el chicotet clot de l'escarabat usant 'pegament d'abelles' (propóleos).[33] La construcció de les 'presons de propóleo' per les abelles treballadores pren d'1 a 4 dies pero són acompanyades per atres treballadores que cuiden el chicotet amagatall de l'escarabat per a que no escape. S'ha observat que les abelles vigilants es queden en el seu posat dia i nit per 57 dies i ataquen l'amagatall si els escarabats tracten d'escapar.[33]
    chicotets escarabats dins d'una colónia d'abelles.

Alguns insectes no eusociales també desinfecten els seus nius: la panderola de fusta (Cryptocercus punctulatus) comunament defeca en el niu (esta espècie anida en fusta en estat de descomposició, lo que comunament té una densitat alta de microbis), i s'ha trobat que les seues heces tenen activitat antimicótica contra M. anisopliae, possiblement mediada per microbis.[34] Les galeries construïdes en els avets per escarabats de l'avet (Dendroctonus rufipennis) estan en risc per múltiples tipos de foncs que reduïxen l'adaptabilitat de l'escarabat.[35] Despuix de l'invasió dels fongos, escarabats adults escomencen a secretar de manera oral i l'anàlisis d'estes secrecions ha revelat que conté bactèries en activitat antimicótica; grànuls fecals són usats per a posar en quarantena secciones infectades per foncs de la galeria.[35] Una estratègia de maneig de desfets existix en alguns grups d'espècies subsociales, com el grill De Geer (Anurogryllus muticus).[1] De 5 a 10 minuts despuix de defecar i retornar als seus ous, les femelles A. muticus retornen als seus grànuls fecals i els eliminen de la cambra — cap atra cosa s'elimina de la cambra.[36] Despuix de descobrir un cadàver, els pares subsociales N. vespilloides regulen l'activitat antimicrobiana dels seus exsudats i els esparcen sobre el cadàver - aixina desinfectant la font de la que les seues cries menjaran més alvance.[37]

Inhibició de les transmissions intragrupales

Si un paràsit ha entrat en el niu i s'ha establit, els grups ara deuen montar defenses que inhibixquen la propagació de paràsits dels membres infectats als que no ho estan.[2] El risc d'una infecció per a un individu no infectat és depenent de tres factors: la seua susceptibilitat al paràsit, taxa de contacte entre els individus infectats en els no infectats i el habilitat ineficaç (virulència) del paràsit.[2] En insectes eusociales, les defenses inclouen:

  • l'acicalado social, en a on els individus acicalan atres cossos conespecíficos, és un mecanisme extremadament comú de l'immunitat social en els insectes eusociales.[2] Quan les formigues es acicalan, es freguen les pates i es llepen les unes a les atres fins que estiguen netes; qualsevol paràsit trobat en les citículas s'almagasenen en una cavitat especial en el tracto digestiu superior (la cavitat infrabucal, que es troba en la superfície ventral de la cavitat bucal) - açò prevé l'ingestió del paràsit pel acicalador.[38] Els continguts de la cavitat infrabucal són eliminats per l'activitat de la quitinasa produïda per les secrecions de la glàndula labial abans de ser expulsats com a grànuls en debris a les piles de rebuig dins o fòra del niu.[2][38][39][40] Despuix d'expondre's a M. anisopliae, la taxa de acicalaació pròpia de la termita Z. angusticollis es mantenen constants mentres el acicalado social incrementa fins a un factor de 53; el acicalado en este cas no solament elimina espores micóticas ya que l'aplicació de la saliva pot reduir la viabilitat de les espores, de manera similar a l'activitat antibacteriana de la saliva provinent de les larves de l'avespa Vespula.[41][42] Algunes abelles treballadores s'especialisen en el acicalado continu.[43]
  • Les estratègies d'inhibició a nivell colónia poden crear 'immunitat organizacional'. Per eixemple, els insectes treballadors que són socials tendixen a treballar inicialment en el centre del niu, cuidant a les cries, i a mida que creixen s'adapten a més i més a la perifèria, ej. el forrajeo.[44] Esta compartimentació, cridat polietismo centrífugo, significa que els treballadors de la mateixa edat interactuen principalment en uns atres de la mateixa edat, els quals estan desenrollant el mateix càrrec en el mateix compartiment espacial: aixina si una nova malaltia sorgix que és transmesa per un contacte físic entre treballadors, est és llimitat a una secció de la colónia.[2] La reestructuració d'espècies de les colónies de les abelles de l'oest (Apis melifera) privilegia als individus jóvens- quan les colónies són afectades per malalties que tenen un periodo d'infecció curt (el periodo de temps en el que els individus infectats poden transmetre la malaltia a individus susceptibles), és confinat solament als individus majors que estan prop de l'exterior.[45] En l'abellot comú de l'oest (Bombus impatiens), els treballadors que alimenten a les larves tenen mantindre's prop del centre del niu inclús quan no estan fent esta activitat, i lo invers aplica per als treballadors que forrajean; de l'11-13% dels treballadors es mantenen en zones chicotetes a una particular distància del centre del niu a lo llarc de la seua vida.[46] La distribució demogràfica d'una colónia pot ser utilisada per a propòsits antiparasitarios: investigacions de l'espècie Z. angusticollis han mostrat que no solament hi ha diferències en la susceptibilitat parasitaria entre estadis sino que la constitució demogràfica d'un grup afecta significativament la sobrevivencia (grups d'edats mesclats són millors que grups d'una sola edat).[47] L'efecte del estructuramiento colonial en les dinàmiques de les malalties i l'immunitat social també ha segut analisada teòricament usant models matemàtics.[48][49]
Formigues treballadores Temnothorax unifasciatus moribundes voluntàriament s'exclouen de la colónia i moren en soletat.
  • L'exclusió social d'individus infectats pot previndre la transmissió intragrupal. Quan les termites de fusta mullada (Z. angusticollis) tenen contacte en densitat altes d'espores micóticas entomopatógenas, elles realisen un modo vibratorio de cos sancer que induïx a l'escape d'uns atres que no estan en contacte directe en les espores, incrementant la seua distància de l'individu infectat.[50] La termita de l'est subterrànea (R. flavipes) quan s'infecta en el mateix fongo causa l'alarma vibratoria; despuix les termites s'acumulen al voltant de les termites infectades i la tanquen, prevenint aixina que es moga a atres àrees de la colónia; a voltes la mosseguen o llepen ans que l'enterren.[51] Les formigues Temnothorax unifasciatus que estan morint d'infecció micótica, enverinament per diòxit de carbono o de manera natural (de causa desconeguda en les colónies que no han segut manipulades experimentalment) permanentment deixen el niu d'una a 50 hores abans de la seua mort, deixant de manera altruïsta totes les interaccions socials en els seus companyers de niu i morint soles llunt de la colónia.[21] Algunes treballadores Apis meliffera són 'especialistes del higiene'— elles detecten cèlules en la colónia que contenen alguna malaltia o una cria morta, desfan estes cèlules i les eliminen dels contenidors de cèlules.[52]
  • El homogeneïtat genètica de les colónies d'insectes els fan teòricament susceptibles a una infecció en massa; la similitut alta en el genoma de cada membre d'un grup significa que cada u és susceptible (i resistent) als mateixos paràsits,[2] mentres la manipulació experimental ha demostrat que les colónies genèticament heterogénees de B. terrestris té nivells baixos d'una infecció parasítica que les colónies homogénees.[53] Per a incrementar la diversitat genètica, les colónies poden incrementar el número de reines i/o incrementar el número de parelles per al emparellament que una reina té—[2] es pensa que estos beneficis immunes socials poden explicar la costosa poliàndria trobada en les colónies socials d'insectes.[53][54] Els himenòpters socials també tenen taxes altes de recombinació meiòtica quan es comparen contra un ranc ampli de la taxa alta d'eucariotes que incrementa la diversitat genètica.[55] Un treball empíric i teòric constant busca tentar el número d'escenaris en el que estos beneficis immunes de la genètica heterogénea poden ser negats pels costs concomitants, ej. l'increment intra-colonial i/o susceptibilitat als números en alça dels paràsits que vénen en una diversitat genètica incrementada.[56]
  • Per a combatre els paràsits sensibles a la calor, els membres d'un grup poden elevar la seua temperatura colectivament— esta defensa es coneix com a febra social i fins ara solament s'ha trobat en abelles (Apis):[1] despuix del desafiu per la cria calcàrea (Ascosphaera apis), les treballadores incrementen la temperatura del niu per a previndre— és desconegut si la pauta per a l'acció es deu a que la larva comunica la seua infecció a les treballadores o si les treballadores detecten al paràsit abans del desenroll de síntomes.[57]

El acicalado social existix en insectes presociales— la tijereta Europea (Forficula auricularia) acicala els seus ous per a previndre el creiximent del verdet[58] i les nimfes de panderola de fusta (Cryptocercus) passen fins a un quint del seu temps acicalando als adults (les nimfes també acicalan a atres nimfes pero a una freqüència menor, no obstant, el acicalado social no és vist en adults)—[59] pero el rol total de la defensa parasitaria en el comportament de l'acicalado social de la taxa presocial està sense resoldre.[1]

L'abandonar el niu és l'últim recurs per a una colónia infectada quan les defenses que s'han mencionat abans no han segut efectives— els individus infectats poden deixar-se en un niu vell o poden ser expulsats del grup mentres la colónia viaja a un nou niu.[2]

Acicalado social en el tamarino lleó dorat (Leontopithecus rosalia).

Una atra taxa

Mentres la majoria dels estudis de l'immunitat social tenen un enfoca cap als insectes eusociales, els sistemes d'immunitat social s'han observat a través d'un ranc ampli en els grups taxonòmics. El acicalado social es troba en molts animals - per eixemple els primats freqüentment acicalan a uns atres, un comportament que provablement va evolucionar per la seua funció higiènica pero ara s'opta pel seu rol adicional en l'acte de socialisar.[60] El acicalamiento social és comú en el muerciélago vampir(Desmodus rotundus) és associat en la regurgitaació del menjar i pot permetre que atres rat penat indentifiquen cuales són els individus que són capaços de suplir-los en menjar;[61] el comportament de l'acicalamiento social dels cavalls i pardals va ser objectiu de l'investigació per igual.[62][63] Un ranc de simbiosis de neteja també existix entre moltes espècies diferents, especialment en peixos en les seues estacions de neteja. El herrerillo comú (Parus caeruleus) de manera profiláctica alineen el seu niu en plantes aromàtiques (com Achillea ligustica, Helichrysum italicum and Lavandula stoechas) per a protegir-se dels mosquits i atres insectes que chuplen sanc.[64]


Despuix de la definició gran d'immunitat social per Cotter i Kilner, eixemples numerosos de comportaments d'immunitat social en la família poden mencionar-se: les granotes túngara (Engystomops pustulosus) creen 'nius de bromera' durant la criança en la que l'embriogénesis ocorre; estos nius de bromera estan impregnats en proteïnes ranaspumin que proveïxen defensa en contra de l'atac microbiano i actuen com detergent. El espinocho (Gasterosteus aculeatus), el peix Zosterisessor ophiocephalus, el peix Etheostoma crossopterum i dos espècies de blennioidei també usen estratègies químiques per a defendre els seus ous dels microbis.[5] Intrigadamente, s'ha trobat que els propis microbis tenen sistemes d'immunitat social: quan una població de Staphylococcus aureus s'infecten en gentamicina, alguns individus (cridades chicotetes colónies variants) escomencen a respirar de manera anaerobio, baixant el pH de l'ambient i aixina conferint resistència a l'antibiòtic per als demés individus - incloent els individus S. aureus que no canvien de fenotip.[65] Una analogia pot mencionar-se en este context en la fiere social de les abelles abans descrita: un subconjunt d'individus en una població canvien el seu comportament i fent açò proveïxen resistència a la població.[5]

Segons el concepte de Richard Dawkins' del fenotip estés, les activitats per al conte de la salut humana, com la vacunació (vista en esta foto) podrien vore's com un tipo d'immunitat social.

Usant el concepte de Richard Dawkins del fenotip estés, el sistema de salut desenrollat pels humans podria vore's com a immunitat social.[4]

Referències

  1. ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 1,11 1,12 1,13 1,14 1,15 1,16 Meunier, J.(2015).«Social immunity and the evolution of group living in insects».Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences.370(1669): 20140102–20140102.ISSN 0962-8436.doi:10.1098/rstb.2014.0102.
  2. ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 2,13 2,14 2,15 Cremer, Sylvia; Armitage, Sophie A.O.; Schmid-Hempel, Paul(2007).«Social Immunity».Current Biology.17(16): R693–R702.ISSN 0960-9822.doi:10.1016/j.cub.2007.06.008.
  3. ↑ Wilson-Rich, Noah; Marla Spivak, Nina H. Fefferman, Philip T. Starks(2009).«Genetic, Individual, and Group Facilitation of Disease Resistance in Insect Societies».Annual Review of Entomology.54(1): 405–423.ISSN 0066-4170.doi:10.1146/annurev.ento.53.103106.093301.
  4. ↑ 4,0 4,1 Cremer, Sylvia; Sixt, Michael(12 de giner de 2009).«Analogies in the evolution of individual and social immunity».Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences.364(1513): 129–142.ISSN 0962-8436.doi:10.1098/rstb.2008.0166.(en en)
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 Cotter, S. C.; Kilner, R. M.(1 de juliol de 2010).«Personal immunity versus social immunity».Behavioral Ecology.21(4): 663–668.ISSN 1045-2249.doi:10.1093/beheco/arq070.(en en)
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 Vieira-Net, E. H. M.; Mundim, F. M.; Vasconcelos, H. L.(1 d'agost de 2006).«Hitchhiking behaviour in leaf-cúter ants: An experimental evaluation of three hypotheses».Insectes Sociaux.53(3): 326–332.ISSN 0020-1812.doi:10.1007/s00040-006-0876-7.(en en)
  7. ↑ 7,0 7,1 Waddington, Keith D.; Rothenbuhler, Walter C.(1 de giner de 1976).«Behaviour Associated with Hairless-Black Syndrome of Adult Honeybees».Journal of Apicultural Research.15(1): 35–41.ISSN 0021-8839.doi:10.1080/00218839.1976.11099831.
  8. ↑ Drum, Nathan H.; Rothenbuhler, Walter C.(1 de giner de 1985).«Differences in Senar-Stinging Aggressive Responses of Worker Honeybees to Diseased and Healthy Bees in May and July».Journal of Apicultural Research.24(3): 184–187.ISSN 0021-8839.doi:10.1080/00218839.1985.11100669.
  9. ↑ Griffiths, Hannah M.; Hughes, William O. H.(1 d'agost de 2010).«Hitchhiking and the removal of microbial contaminants by the leaf-cutting ant Atta colombica».Ecological Entomology.35(4): 529–537.ISSN 1365-2311.doi:10.1111/j.1365-2311.2010.01212.x.(en en)
  10. ↑ Epsky, Nancy D.; Capinera, John L.(1 d'octubre de 1988).«Efficacy of the Entomogenous Nematode Steinernema feltiae Against a Subterranean Termite, Reticulitermes tibialis (Isoptera: Rhinotermitidae)».Journal of Economic Entomology.81(5): 1313–1317.ISSN 0022-0493.doi:10.1093/jee/81.5.1313.(en en)
  11. ↑ Mburu, D. M.; Ochola, L.; Maniania, N. K.; Njagi, P. G. N.(1 de setembre de 2009).«Relationship between virulence and repellency of entomopathogenic isolates of Metarhizium anisopliae and Beauveria bassiana to the termite Macrotermes michaelseni».Journal of Insect Physiology.55(9): 774–780.doi:10.1016/j.jinsphys.2009.04.015.
  12. ↑ Zhou, Xinsheng; Kaya, Harry K.; Heungens, Kurt; Goodrich-Blair, Heidi(1 de decembre de 2002).«Response of Ants to a Deterrent Factor(s) Produced by the Symbiotic Bactèria of Entomopathogenic Nematodes».Applied and Environmental Microbiology.68(12): 6202–6209.ISSN 0099-2240.doi:10.1128/AEM.68.12.6202-6209.2002.
  13. ↑ Kramm, Kenneth R.; West, David F.; Rockenbach, Peter G.(1 de juliol de 1982).«Termite pathogens: Transfer of the entomopathogen Metarhizium anisopliae between Reticulitermes sp. termites».Journal of Invertebrate Pathology.40(1): 1–6.doi:10.1016/0022-2011(82)90029-5.
  14. ↑ Rozen, D. E.; Engelmoer, D. J. P.; Smiseth, P. T.(18 de novembre de 2008).«Antimicrobial strategies in burying beetles breeding on carrion».Proceedings of the National Academy of Sciences.105(46): 17890–17895.ISSN 0027-8424.doi:10.1073/pnas.0805403105.(en en)
  15. ↑ Yek, Sze Huei; Mueller, Ulrich G.(1 de novembre de 2011).«The metapleural gland of ants».Biological Reviews.86(4): 774–791.ISSN 1469-185X.doi:10.1111/j.1469-185X.2010.00170.x.(en en)
  16. ↑ 16,0 16,1 Tranter, C.; Graystock, P.; Shaw, C.; Lopes, J. F. S.(13 de decembre de 2013).«Sanitizing the fortress: protection of ant brood and nest material by worker antibiotics».Behavioral Ecology and Sociobiology.68(3): 499–507.ISSN 0340-5443.doi:10.1007/s00265-013-1664-9.(en en)
  17. ↑ Chen, J.; Henderson, G.; Grimm, C. C.; Lloyd, S. W.(9 d'abril de 1998).«Termites fumigate their nests with naphthalene».Nature.392(6676): 558–559.ISSN 0028-0836.doi:10.1038/33305.(en en)
  18. ↑ Rosengaus, Rebeca B.; Guldin, Matthew R.; Traniello, James F. A.(1 d'octubre de 1998).«Inhibitory Effect of Termite Fecal Pellets on Fungal Spore Germination».Journal of Chemical Ecology.24(10): 1697–1706.ISSN 0098-0331.doi:10.1023/A:1020872729671.(en en)
  19. ↑ 19,0 19,1 Christe, Philippe; Oppliger, Anne; Bancalà, Francesco; Castella, Grégoire(1 de giner de 2003).«Evidence for collective medication in ants».Ecology Letters.6(1): 19–22.ISSN 1461-0248.doi:10.1046/j.1461-0248.2003.00395.x.(en en)
  20. ↑ Rosengaus, Rebeca B.; Lefebvre, Michele L.; Traniello, James F. A.(1 de giner de 2000).«Inhibition of Fungal Spore Germination by Nasutitermes: Evidence for a Possible Antiseptic Role of Soldier Defensive Secretions».Journal of Chemical Ecology.26(1): 21–39.ISSN 0098-0331.doi:10.1023/A:1005481209579.(en en)
  21. ↑ 21,0 21,1 Heinze, Jürgen; Walter, Bartosz(9 de febrer de 2010).«Moribund ants leave their nests to die in social isolation».Current biology: CB.20(3): 249–252.ISSN 1879-0445.doi:10.1016/j.cub.2009.12.031.
  22. ↑ 22,0 22,1 Howard, Dennis F.; Tschinkel, Walter R.(1 de giner de 1976).«Aspects of Necrophoric Behavior in the Ret Imported Fire Ant, Solenopsis invicta».Behaviour.56(1): 157–178.ISSN 1568-539X.doi:10.1163/156853976X00334.
  23. ↑ Choe, Dong-Hwan; Miller, Jocelyn G.; Rust, Michael K.(19 de maig de 2009).«Chemical signals associated with life inhibit necrophoresis in Argentine ants».Proceedings of the National Academy of Sciences.106(20): 8251–8255.ISSN 0027-8424.doi:10.1073/pnas.0901270106.(en en)
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 24,3 24,4 Sun, Qian; Zhou, Xuguo«Corpse Management in Social Insects».International Journal of Biological Sciences.9(3): 313–321.doi:10.7150/ijbs.5781.
  25. ↑ Renucci, M.; Tirard, A.; Provost, E.(7 d'agost de 2010).«Complex undertaking behavior in Temnothorax lichtensteini ant colonies: from corpse-burying behavior to necrophoric behavior».Insectes Sociaux.58(1): 9–16.ISSN 0020-1812.doi:10.1007/s00040-010-0109-i.(en en)
  26. ↑ Chouvenc, Thomas; La seua, Nan-Yao(28 de març de 2012).«When Subterranean Termites Challenge the Rules of Fungal Epizootics».PLOS ONE.7(3): i34484.ISSN 1932-6203.doi:10.1371/journal.posa.0034484.
  27. ↑ Visscher, P. Kirk(1 de novembre de 1983).«The honey bee way of death: Necrophoric behaviour in Apis mellifera colonies».Animal Behaviour.31(4): 1070–1076.doi:10.1016/S0003-3472(83)80014-1.
  28. ↑ 28,0 28,1 Waddington, Sarah J.; Hughes, William O. H.(9 de març de 2010).«Waste management in the leaf-cutting ant Acromyrmex echinatior: the role of worker size, age and plasticity».Behavioral Ecology and Sociobiology.64(8): 1219–1228.ISSN 0340-5443.doi:10.1007/s00265-010-0936-x.(en en)
  29. ↑ Ballari, Sebastián; Farji-Brener, Alejandro G.; Tadey, Mariana(17 de giner de 2007).«Waste Management in the Leaf-Cutting Ant Acromyrmex lobicornis: Division of Labour, Aggressive Behaviour, and Location of External Refuse Dumps».Journal of Insect Behavior.20(1): 87–98.ISSN 0892-7553.doi:10.1007/s10905-006-9065-9.(en en)
  30. ↑ Hart, Adam G.; Ratnieks, Francis L. W.«Task partitioning, divisió of labour and nest compartmentalisation collectively isolate hazardous waste in the leafcutting ant Atta cephalotes».Behavioral Ecology and Sociobiology.49(5): 387–392.ISSN 0340-5443.doi:10.1007/s002650000312.(en en)
  31. ↑ Chouvenc, Thomas; Efstathion, Caroline A.; Elliott, Monica L.; La seua, Nan-Yao(7 de novembre de 2013).«Estendre disease resistance emerging from the faecal nest of a subterranean termite».Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences.280(1770): 20131885.ISSN 0962-8452.doi:10.1098/rspb.2013.1885.(en en)
  32. ↑ Koch, Hauke; Schmid-Hempel, Paul(29 de novembre de 2011).«Socially transmitted gut microbiota protect bumble bees against an intestinal parasite».Proceedings of the National Academy of Sciences.108(48): 19288–19292.ISSN 0027-8424.doi:10.1073/pnas.1110474108.(en en)
  33. ↑ 33,0 33,1 33,2 33,3 Neumann, P.; Pirk, C.; Hepburn, H.; Solbrig, A.(1 de maig de 2001).«Social encapsulation of beetle parasites by Cape honeybee colonies (Apis mellifera capensis Esch.)».Naturwissenschaften.88(5): 214–216.ISSN 0028-1042.doi:10.1007/s001140100224.(en en)
  34. ↑ Rosengaus, Rebeca B.; Pixeu, Kerry; Comb, William S. Du; Benson, Ryan W.(23 de novembre de 2013).«Nest sanitation through defecation: antifungal properties of wood cockroach feces».Naturwissenschaften.100(11): 1051–1059.ISSN 0028-1042.doi:10.1007/s00114-013-1110-x.(en en)
  35. ↑ 35,0 35,1 Cardoza, Yasmin J.; Klepzig, Kier D.; Raffa, Kenneth F.(1 de decembre de 2006).«Bactèria in oral secretions of an endophytic insect inhibit antagonistic fungi».Ecological Entomology.31(6): 636–645.ISSN 1365-2311.doi:10.1111/j.1365-2311.2006.00829.x.(en en)
  36. ↑ West, Mary Jane; Alexander, Richard D.(19 de giner de 1963).«Sub-Social Behavior in a Burrowing Cricket Anurogryllus muticus (De Geer) Orthoptera: Gryllidae».The Ohio Journal of Science.63(1)ISSN 0030-0950.
  37. ↑ Cotter, Sheena C.; Kilner, Rebecca M.(1 de giner de 2010).«Sexual divisió of antibacterial resource defence in breeding burying beetles, Nicrophorus vespilloides».Journal of Animal Ecology.79(1): 35–43.ISSN 1365-2656.doi:10.1111/j.1365-2656.2009.01593.x.(en en)
  38. ↑ 38,0 38,1 Oi, David H.; Pereira, Roberto M.(1 de giner de 1993).«Ant Behavior and Microbial Pathogens (Hymenoptera: Formicidae)».The Florida Entomologist.76(1): 63–74.ISSN 19385102.doi:10.2307/3496014.
  39. ↑ Febvay, G.; Decharme, M.; Kermarrec, A.(1 de febrer de 1984).«Digestion of chitin by the labial glands of Acromyrmex octospinosus Reich (Hymenoptera: Formicidae)».Canadian Journal of Zoology.62(2): 229–234.ISSN 0008-4301.doi:10.1139/z84-038.
  40. ↑ Little, Ainslie E. F.; Murakami, Takahiro; Mueller, Ulrich G.; Currie, Cameron R.(4 de novembre de 2003).«The infrabuccal pellet piles of fungus-growing ants».Naturwissenschaften.90(12): 558–562.ISSN 0028-1042.doi:10.1007/s00114-003-0480-x.(en en)
  41. ↑ Rosengaus, Rebeca B.; Maxmen, Amy B.; Coates, Laran E.; Traniello, James F. A.(1 de novembre de 1998).«Disease resistance: a benefit of sociality in the dampwood termite Zootermopsis angusticollis (Isoptera: Termopsidae)».Behavioral Ecology and Sociobiology.44(2): 125–134.ISSN 0340-5443.doi:10.1007/s002650050523.(en en)
  42. ↑ Gambino, Parker(1 de giner de 1993).«Antibiotic Activity of Larval Saliva of Vespula Wasps».Journal of Invertebrate Pathology.61(1): 110.doi:10.1006/jipa.1993.1020.
  43. ↑ Moore, Darrell; Angel, Jennifer E.; Cheeseman, Iain M.; Robinson, Gene E.«A highly specialized social grooming honey bee (Hymenoptera: Apidae)».Journal of Insect Behavior.8(6): 855–861.ISSN 0892-7553.doi:10.1007/BF02009512.(en en)
  44. ↑ Bourke, Andrew F. G.; Franks, Nigel R. (1995). Social Evolution in Ants, Princeton University Press, pp. 405–406. ISBN 0-691-04426-0.
  45. ↑ Naug, Dhruba; Smith, Brian(7 de giner de 2007).«Experimentally induced change in infectious period affects transmissió dynamics in a social group».Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences.274(1606): 61–65.ISSN 0962-8452.doi:10.1098/rspb.2006.3695.(en en)
  46. ↑ Jandt, Jennifer M.; Dornhaus, Anna(1 de març de 2009).«Spatial organization and divisió of labour in the bumblebee Bombus impatiens».Animal Behaviour.77(3): 641–651.doi:10.1016/j.anbehav.2008.11.019.
  47. ↑ Rosengaus, Rebeca B.; Traniello, James F.(1 de novembre de 2001).«Disease susceptibility and the adaptive nature of colony demography in the dampwood termite Zootermopsis angusticollis».Behavioral Ecology and Sociobiology.50(6): 546–556.ISSN 0340-5443.doi:10.1007/s002650100394.(en en)
  48. ↑ Read, Jonathan M.; Keeling, Matt J.(7 d'abril de 2003).«Disease evolution on networks: the role of contact structure».Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences.270(1516): 699–708.ISSN 0962-8452.doi:10.1098/rspb.2002.2305.(en en)
  49. ↑ NAUG, DHRUBA; CAMAZINE, SCOTT(21 d'abril de 2002).«The Role of Colony Organization on Pathogen Transmission in Social Insects».Journal of Theoretical Biology.215(4): 427–439.doi:10.1006/jtbi.2001.2524.
  50. ↑ Rosengaus, R. B.; Jordan, C.; Lefebvre, M. L.; Traniello, J. F. A.(1 de novembre de 1999).«Pathogen alarm behavior in a termite: A new form of communication in social insects».Die Naturwissenschaften.86(11): 544–548.ISSN 1432-1904.
  51. ↑ Myles, T.G.(1 de giner de 2002).«Alarm, Aggregation, and Defense by Reticulitermes flavipes in Response to a Naturally Occurring Isolate of Metarhizium anisopliae.».Sociobiology.40(2)ISSN 0361-6525.
  52. ↑ Arathi, H.s.; Burns, I; Spivak, M.(1 d'abril de 2000).«Ethology of Hygienic Behaviour in the Honey Bee Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae): Behavioural repertoire of Hygienic bees».Ethology.106(4): 365–379.ISSN 1439-0310.doi:10.1046/j.1439-0310.2000.00556.x.(en en)
  53. ↑ 53,0 53,1 Liersch, Stephan; Schmid-Hempel, Paul(7 de febrer de 1998).«Genetic variation within social insect colonies reduïxes parasite lloeu».Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences.265(1392): 221–225.ISSN 0962-8452.doi:10.1098/rspb.1998.0285.(en en)
  54. ↑ Seeley, Thomas D.; Tarpy, David R.(7 de giner de 2007).«Queen promiscuity lowers disease within honeybee colonies».Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences.274(1606): 67–72.ISSN 0962-8452.doi:10.1098/rspb.2006.3702.(en en)
  55. ↑ Wilfert, L.; Gadau, J.; Schmid-Hempel, P.(1 de giner de 2007).«Variation in genomic recombination rates among animal taxa and the case of social insects».Heredity.98(4): 189–197.ISSN 0018-067X.doi:10.1038/sj.hdy.6800950.(en en)
  56. ↑ van Baalen, Minus; Beekman, Madeleine(1 d'abril de 2006).«The Costs and Benefits of Genetic Heterogeneity in Resistance against Parasites in Social Insects.».The American Naturalist.167(4): 568–577.ISSN 0003-0147.doi:10.1086/501169.
  57. ↑ Starks, P. T.; Blackie, C. A.; Seeley, T. D.(1 de maig de 2000).«Fever in honeybee colonies».Die Naturwissenschaften.87(5): 229–231.ISSN 0028-1042.
  58. ↑ Boos, Stefan; Meunier, Joël; Pichon, Samuel; Kölliker, Mathias(1 de juliol de 2014).«Maternal care provides antifungal protection to eggs in the European earwig».Behavioral Ecology.25(4): 754–761.ISSN 1045-2249.doi:10.1093/beheco/aru046.(en en)
  59. ↑ Bell, William J.; Roth, Louis M.; Nalepa, Christine A. (26 de juny de 2007). Cockroaches: Ecology, Behavior, and Natural History (en en), JHU Press, pp. 82. ISBN 978-0-8018-8616-4.
  60. ↑ Dunbar, R.I.M.«Functional Significance of Social Grooming in Primats».Folia Primatologica.57(3): 121–131.doi:10.1159/000156574.
  61. ↑ Wilkinson, Gerald S.(1 de decembre de 1986).«Social grooming in the common vampire bat, Desmodus rotundus».Animal Behaviour.34(6): 1880–1889.doi:10.1016/S0003-3472(86)80274-3.
  62. ↑ Kimura, Rikako«Mutual grooming and preferred associate relationships in a band of free-ranging horses».Applied Animal Behaviour Science.59(4): 265–276.doi:10.1016/s0168-1591(97)00129-9.
  63. ↑ Spruijt, B. M.; van Hooff, J. A.; Gispen, W. H.(1 de juliol de 1992).«Ethology and neurobiology of grooming behavior».Physiological Reviews.72(3): 825–852.ISSN 0031-9333.
  64. ↑ Lafuma, Lucile; Lambrechts, Marcel M; Raymond, Michel(1 de novembre de 2001).«Aromatic plants in bird nests as a protection against blood-sucking flying insects?».Behavioural Processes.56(2): 113–120.doi:10.1016/S0376-6357(01)00191-7.
  65. ↑ Massey, Ruth C; Peacock, Sharon J«Antibiotic-resistant sub-populations of the pathogenic bacterium Staphylococcus aureus confer population-wide resistance».Current Biology.12(20): R686–R687.doi:10.1016/s0960-9822(02)01205-8.


Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Immunitat_social&oldid=1532912»