Notoungulata

Notoungulata

Els notoungulados (Notoungulata) són un orde de mamífers placentarios extints natius de Sudamérica. Els notoungulados, es classifiquen dins del clado dels meridiungulados. Inclouen als extints Toxodon i Nesodon entre molts uns atres.

Generalitats

Molar del notoungulado Edvardotrouessartia sola ilustrat per Florentino Ameghino

Els notungulados inclouen 14 famílies i més de 100 gèneros, agrupats en quatre suborden. Els ungulats suramericans proporcionen un cas d'evolució en aïllament geogràfic tan notable com el dels marsupials en Austràlia. Despuix de l'aïllament de Sudamérica en el Eoceno, els notoungulados varen desenrollar en poc temps una fauna molt rica, entre la que s'incloïen animals de gran tamany encara que la majoria eren chicotets. És possible que els suborden i les famílies ya s'hagueren separat abans que Amèrica del Sur s'alluntara d'Amèrica del Nort, al final del Paleoceno. Varen ocupar els casetes ecològiques d'animals herbívors grans i chicotets com antílops, castors, zebras, coipos, conills, damanes, hipopótams, javalins i rinoceronts. Com els seus competidors els litopternos, alguns, com el notohípido Rhynchippus que es va creure que era antepassat de Equus (cavalls, asno, zebres) autèntics, representen un clàssic eixemple de convergència evolutiva. L'orde va ser el més pròsper en el Oligoceno, pero seguia sent molt abundant en espècies en el Mioceno. A finals del Paleoceno i principis del Eoceno s'havien estés a Norteamérica a on es varen extinguir seguidament. Els notoungulados varen desaparéixer de Sudamérica en el Pleistoceno, despuix que Sudamérica i Norteamérica s'uniren de nou, davant la competència en herbívors i carnívors més alvançats. Anàlisis de seqüències de colágeno obtingudes del notoungulado Toxodon i delitopterno Macrauchenia varen donar com a resultat que els ungulats natius de Suramérica conformen el grup germà dels perissodàctils, lo que els convertix en ungulats verdaders i membres dels laurasiaterios.

La relació entre ells es demostra tant per l'estructura del oït, com per la distribució de les cims de les dents. Tenien una bulla timpànica inflada i osificada, en un sen epitimpánico molt desenrollat, i el sen hipotimpánico i el meato auditiu osificado. La regió orbital del cràneu estava oberta, tenien un arc zigomàtic alt posteriorment i un neurocràneu relativament chicotet i en forma de pera. La dentició completa en els grups més antics, en tendència a reduir els incisius, els caninos i el primer premolar. En molts grups, el primer incisiu hipsodonte. Les dents yugals (premolars i molar) lofodontes. Els molar inferiors en un trigónido reduït i simple, en un seleno reduït (i moltes voltes solament un lofo transverso), i un talónido elongado en un seleno (el hipocónido) molt desenrollat. Entocónido bunodonte en alguns grups pero en tendència a formar una cresta transversa (en alguns casos unint-se al hipocónido formant un hipolófido), que podia complicar-se en crestes secundàries. Molar superiors en ectolofo prominent, protolofo oblicuo i metalofo més curt, diferentemente desenrollat en els distints grups. Presència de crista, crochet i antecrochet, de manera variable en els distints grups. Molarisació dels premolars en algunes famílies.

Posseïen un astrágalo similar al dels euterios més primitius com Protungulatum, en un cap semiesfèric que permetia gran varietat de moviments. Els notoungulados més primitius eren pentadàctils, pero hi havia una tendència a reduir els dits fins a tres, i es coneix a lo manco un gènero en només dos dits en les pates atrasseres Miocochilius. Els gèneros més especialisats posseïen piteus, pero Homalodotherium i atres notoungulados més primitius posseïen garres o estructures intermiges. Eren plantígrats o digítigrados.

Història

Darwin va ser el primer en arreplegar restants d'estos animals que més vesprada serien descrits per Owen en 1837 baix l'orde Toxodontia. Darwin explica que estos fòssils varen ser un dels primers estímuls en favor de la seua teoria de la evolució. En 1894, Richard Lydekker agrupa baix Toxodontia a les famílies Pachyrucidae, Typotheriidae i Toxodontiidae. El naturaliste Florentino Ameghino, a pesar de ser el primer en estudiar molts dels gèneros i famílies hui considerats notoungulados, no va reconéixer l'unitat del grup i els va classificar en distints órdens holárticos. Santiago Roth va ser el que va propondre el terme Notoungulata, definint-ho a partir de característiques de la regió posterior del cràneu i, particularment, del oït. Va incloure en Notoungulata a les famílies Toxodontidae, Typotheriidae (hui Mesotheriidae), Notohippidae, Archaeohyracidae, Notopithecidae i Notostylopidae, totes les quals s'han mantingut fins a hui com Notoungulata per investigadors posteriors. Henry Fairfield Osborn (1910) va convertir a Notoungulata en superorden incloent a Litopterna i Pyrotheria. Bryan Patterson també va considerar als Pyrotheria dins dels Notoungulata, en base en certa característiques de l'oït. George Gaylord Simpson va rebujar esta inclusió, sostenint que provablement Pyrotheria i Notoungulata varen compartir un ancestro comú, pero est seria tan generalisat que segurament seria classificat com un Condylarthra.

William Berryman Scott va establir la primera gran divisió en els suborden Toxodontia (o Toxodonta), Typotheria i Entelonychia (o Homalodotheria). En 1934, Simpson remou la majoria dels grups dins d'Entelonychia i passa a alguns dels grups a un nou suborden Notioprogonia. En eixos mateixos anys Patterson propon que Homalodotherium és un toxodontia especialisat, dissolent el suborden Entelonychia. Al mateix temps, propon que els hegetotéridos es varen especialisar tempranamente i Simpson propon separar-els en un nou suborden Hegetotheria.

Taxonomia

Esquelet de Toxodon

Família Leontiniidaes.

Segons McKenna & Bell, els notoungulados es classifiquen en:

• Orde NOTOUNGULATA †

• Acoelodus †
• Pleurystilops†
• Lophiodonticulus†
• Tonostylops†
• Isotypotherium†
• Epitypotherium†
• Carolodarwinia†
• Ortholophodon†
• Procolpodon†
• Senodon†
• Loxocoelus†
• Pyralophodon†
• Orthogeniops†
• Pyramidon†
• Archaeotypotherium†

Suborden Notioprogonia†

• Satshatemnus†
• Seudenius†

• Família Henricosborniidae†

• Othnielmarshia†
• Peripantostylops†
• Henricosbornia†
• Simpsonotus†

• Família Notostylopidae†

• Homalostylops†
• Notostylops†
• Edvardotrouessartia†
• Boreastylops†
• Otronia†

Suborden Toxodonta†

• Brandmarya†
• Colhuelia†
• Lafkenia†
• Colhuapia†
• Allmeia†
• Brachystephanus†
• Xenostephanus†
• Phanotherus†
• Hermoseodon†

• Família Isotemnidae†

• Isotemnus†
• Hedralophus†
• Thomashuxleya†
• Pampatemnus†
• Coleostylodon†
• Pleurostylodon†
• Anisotemnus†
• Periphragnis†
• Rhyphodon†
• Distylophorus†
• Lophocoelodus†
• Pleurocoelodon†

• Família Leontiniidae†

• Martinmiguelia†
• Ancylocoelus†
• Leontinia†
• Scarritia†
• Taubatherium†
• Huilatherium†

• Família Notohippidae†

• Edvardocopeia†
• Trimerostephanos†

• Subfamília Rhynchippinae†

• Pampahippus†
• Plexotemnus†
• Puelia†
• Eomorphippus†
• Morphippus†
• Eurygenium†
• Rhynchippus†

• Subfamília Notohippinae†

• Nesohippus†
• Stilhippus†
• Perhippidion†
• Notohippus†
• Argyrohippus†
• Purperia†
• Colpodon†

• Família Toxodontidae†

• Subfamília Nesodontinae†

• Proadinotherium†
• Posnaskytherium†
• Palyeidodon†
• Adinotherium†
• Nesodon†

• Subfamília Toxodontinae†

• Minitoxodon†
• Stereotoxodon†
• Stenophanos†
• Hyperoxotodon†
• Nesodonopsis†
• Pericotoxodon†
• Andinotoxodon†
• Eutomodus†
• Neotoxodon†
• Gyrinodon†
• Mesonodon†
• Pisanodon†
• Neoadinotherium†
• Hemixotodon†
• Dinotoxodon†
• Plesiotoxodon†
• Chapalmalodon†
• Toxodon†
• Nonotherium†
• Ceratoxodon†

• Subfamília Haplodontheriidae†

• Paratrigodon†
• Prototrigodon†
• Pachynodon†
• Haplodontherium†
• Abothrodon†
• Toxodontherium†
• Mesotoxodon†
• Ocnerotherium†
• Trigodon†
• Trigonodops†
• Mixotoxodon†

• Família Homalodotheriidae†

• Trigonolophodon†
• Asmodeus†
• Homalodotherium†
• Chasicotherium†

Suborden Typotheria†

• Nesciotherium†

• Família Archaeopithecidae†

• Archaeopithecus†
• Acropithecus†

• Família Oldfieldthomasiidae†

• Allmeia†
• Colbertia†
• Itaboratherium†
• Kibenikhoria†
• Oldfielthomasia†
• Maxschlosseria†
• Paginula†
• Ultrapithecus†
• Tsamnichoria†

• Família Interatheriidae†

• Subfamília Notopithecinae†

• Transpithecus†
• Antepithecus†
• Notopithecus†
• Guilielmoscottia†

• Subfamília Interatheriinae†

• Archaeophylus†
• Cochilius†
• Plagiartus†
• Paracochilius†
• Protypotherium†
• Epipatriarchus†
• Miocochilius†
• Caenophilus†
• Interatherium†

• Subfamília Munyiziinae†

• Munyizia†

• Família Campanorcidae†

• Campanorco†

• Família Mesotheriidae†

• Subfamília Trachytheriinae†

• Trachytherus†
• Proedium†

• Subfamília Fiandraiinae†

• Fiandraia†

• Subfamília Mesotheriinae†

• Eutypotherium†
• Microtypotherium†
• Typotheriopsis†
• Pseudootypotherium†
• Hypsitherium†
• Mesotherium†

Suborden Hegetotheria†

• Família Archaeohyracidae†
• Família Hegetotheriidae†
  • Medistylus†

Basant-se en l'anàlisis de 133 característiques morfològiques en 50 gèneros de notoungulados,Billet 2011 varen concloure que Homalodotheriidae, Leontiniidae, Toxodontidae, Interatheriidae, Mesotheriidae i Hegetotheriidae són les úniques famílies monofiléticas de notoungulados.

Diversitat

Mesotherium cristatum (Mesotheriidae), estava adaptat per a cavar. Presenta algunes afinitats en el recobriment de l'esmalt dental en els lagomorfos, lo que indica que s'alimentava de raïls i tubèrculs. Se supon que era similar en aspecte i hàbitat al wombat australià, encara que es desconeix si vivia en comunitats.

Leontinia és un gènero de notoungulados leontiníidos trobat en la formació de Desijat en Argentina.

Rhynchippus (en terra) en piroterios (en l'aigua).

El seu nom llatí significa " ungulats meridionals". Creat per a comprendre a tots els meridiungulados, en aumentar les troballes fòssils es va crear el nou superorden dels meridiungulados i es va establir als notungulados entre els atres órdens relacionats.

Suborden Notioprogonia

Els notioprogonios inclouen dos famílies, Henricosborniidae i Notostylopidae. Notostylopidae comprén cinc gèneros de notoungulados del Eoceno, en dentició especialisada. Henricosborniidae inclou els notoungulados més primitius i poguera contindre els ancestros dels atres subordenes. Varen viure entre el Paleoceno i el Eoceno, des de fa 64 millons d'anys fins a fa 50 millons d'anys.

Suborden Typotheria

Els tipoterios eren chicotets, semblats a Caviidaes, en incisius de rosegador. Els dos incisius interns varen cobrar un gran desenroll a costa dels laterals, que es atrofiaron o varen desaparéixer; i les molgues es varen tornar llargues, prismàtiques de base oberta i creiximent continu. Els peus, llevat rares excepcions, varen conservar els cinc dits i són plantígrats en ungles planoacuminades, més paregudes a les dels unguiculados que a les dels ungulats. En l'aspecte del cràneu i en la disposició de la dentadura presenten un notable semblat en els Rosegadors. Hi havia vàries famílies, sent Mesotheriidae en Mesotherium cristatum, de costums cavadoras i hàbitat similar al wombat. Eutrachythecus, alcançava la talla d'un carpincho. Els tipoterios varen viure des de fa 60 millons d'anys fins a fa 500.000 anys. El gènero Protypotherium de la família Interatheriidae, contemporàneu de Pyrotheria, és abundant en espècies; Protypotherium attenuatum australe, Protypotherium praerutilum, etc., que consistien en animals herbívors poc especialisats i gregarios, adaptats a viure i pastar en les praderies. Del tamany d'un gat, medixen uns 40 cm. en les pates i la coa relativament llarcs i el coll curt. Provablement ocupaven el caseta ecològica de Caviidaes, com la mara, o el capibara, els peus del qual se'ls assemblen. El seu cràneu és d'aspecte rosegador. Els Protipoterios (Protypotherium), es distinguixen de tots els demés representants del mateix grup per la chicoteta diferenciació dels incisius; té 44 dents poc especialisades. Algunes espècies s'especula que pogueren tindre hàbits carroñeros. La família hegetoterios eren animals chicotets. Inclou als gèneros Pachyrucus i Paedotherium, molt abundant durant Mioceno i Plioceno.

Suborden Toxodonta

Mixotoxodon larensis un representant de la família Toxodontidae

Els toxodontos eren animals de mijà a gran tamany en pates massices proveïdes de cinc a tres dits protegits per piteus, sent el tercer el major d'ells. L'espècie tipo Toxodon, que va sobreviure fins al Pleistoceno, media casi 3 metros de llongitut i tenia un cap enorme, i les pates davanteres més curtes que les atrasseres. En canvi, adinoterios, com Adinotherium ovinum, era de menor tamany, i com el seu nom indica era similar a una ovelles. Mixotoxodon és l'únic notoungulado conegut que migró fora d'Amèrica del Sur durant el Gran intercanvi americà. Els seus fòssils s'han trobat al nort de Suramérica i fins a Estats Units.

La branca dels notohípidos, com els litopternos, va produir formes semblants al gènero Equus. Els homalodotéridos eren animals de gran porte, cavadores i ramoneadores, capaços de prendre la postura bípeda en ocasions.

Entre els toxodontos més antics estaven els membres Isotemnidae, dels quals, un esquelet de Thomashuxleya es conserva en el Museu Americà d'Història Natural. Varen habitar en el Eoceno. Eren animals de mijà a gran porte, en cinc dits, plantígrats o digitígrats, més be generalisats.