Marsupialia

Marsupialia

Els marsupials (Marsupialia) són una infraclase de mamífers metaterios caracterisats per un curt desenroll en el úter i completar gran part del creiximent agarrats a les glándulas mamàries de l'interior del marsupi o bossa marsupial, al contrari que els mamífers placentarios. Existixen unes doscentes setanta espècies actuals, unes setanta en Amèrica i aproximadament doscentes en Austràlia. En algunes espècies el marsupi és molt chicotet com per a dur a totes les seues cries. Inclou espècies tan conegudes, entre unes atres, com els cangurs, els koalas, els ualabíés, les zarigüeyas, els dimonis de Tasmania, els wómbats i els bandicuts.

Etimologia del terme

La paraula marsupial és un calc del francés marsupial (provinent a la seua volta del llatí marsūpium, "bossa", a la seua volta del grec marsüpion, també "bossa"), registrat des de 1736. Segons el Diccionari històric de la llengua espanyola, va aparéixer en espanyol per volta primera en ellibre Elements d'obstetrícia (1833), de Pedro Federico Monlau, mege i filec espanyol.

Característiques

Es diferencien dels mamífers placentarios pel naiximent prematur de la prole, el desenroll de la qual continua en una bossa situada en la pancha de la mare, el marsupi, a on desemboquen les glándulas mamàries. Eixa bossa està sostinguda pels ossos marsupials, absents en els placentarios, que caracterisen aixina el seu esquelet. Es conta que en una cova oberta en els algeps eocénicos de Montmartre, en París, va eixir a la llum un esquelet que presentava eixos ossos particulars, i que va ser examinat pel científic francés Georges Cuvier, el qual va establir que es tractava d'un marsupial del gènero Didelphis, l'actual zarigüeya americana. Sobre els placentarios, els marsupials tenen un cràneu prou reduït per lo que atañer a la cavitat cefàlica, mentres que les òrbites estan obertes posteriorment i presenten una forta cresta sagital per a l'inserció dels músculs temporals; finalment, existix en la mandíbula un típic procés angular tornat cap a l'interior. Pel que fa a la dentadura, en la que prevalen els molar de forma triangular, varia notablement, com en els placentarios, segons el règim herbívor o carnívor al que estos animals s'han adaptat. Entre els marsupials americans, la ya citada zarigüeya (Didelphis) és el més conegut representant d'un grup prou antic, els poliprotodontos, al com pertanyen alguns marsupials que varen viure en Suramérica durant el Mioceno, com Prothylacynus i el Plioceno, com Thylacosmilus. Este últim oferix un interés molt particular per la presència de dos llarcs caninos superiors, que donen al cràneu un aspecte prou similar al del Smilodon, un agressiu placentario carnívor, hui extint. El major marsupial conegut és Diprotodon, que va viure en Austràlia durant el Cuaternario. Eixe animal alcançava la talla d'un rinoceront, i s'atribuïx al grup dels diprotodontos, que comprén formes exclusivament australianes, entre les que figuren els actuals cangurs. Els marsupials es varen separar del tronc mamaliano principal quan este es trobava encara en una fase primitiva. En Austràlia reproduïxen de manera parala la radiació adaptativa que en atres àrees geogràfiques del planeta varen realisar els placentarios. Moltes de les seues característiques són especialisades, de manera que no representen un estadi evolutiu dels mamífers placentarios, sino un linaje independent i terminal. La temperatura corporal és alguna cosa més alta en els marsupials que en els placentarios. Els herbívors marsupials han desenrollat vàries formes d'alimentar-se per a aprofitar millor els nutrients, ya que no són capaços de digerir la celosa al no dispondre de microorganismes apropiats, com és el cas d'alguns placentarios. L'aliment pot ser dirigit al intestí cego, a on permaneix el temps necessari, o pot ralentisar el seu metabolisme per a necessitar menys aliment i donar temps a l'ingerit a que s'assimile; poden mastegar molt el menjar, com el wombat, o inclús poden tornar a engolir les heces blanes.

Reproducció

Com ocorre en els monotrema, el recte i el aparat urogenital s'òbrin conjuntament en una cloaca comuna. Els marsupials són vivípars, pero el sistema reproductor és prou diferent al dels placentarios. El ou té prou vitelo, té "clara" i està cobert per una membrana; el úter secreta una "llet" que és absorbida pel sac vitelino i en la majoria dels marsupials falta per complet qualsevol esbós de placenta; en algunes espècies (Dasyurus) existix una falsa placenta, una zona de contacte entre la paret vascularizada del sac vitelino i la paret del úter.

Les femelles tenen tres vagines, dos laterals i una central, les vagines laterals, s'ampren en la fecundació i per la vagina central naixen les cries. Els mascles marsupials tenen el pene normalment bifurcado, per a dirigir l'esperma a les vagines laterals.

Orige i biogeografía

La diversitat de marsupials suramericans és frut de millons d'anys d'aïllament en este subcontinent i comprén des d'animals com la marmosa, d'aspecte ratonil, fins al yapok, l'únic marsupial aquàtic.

Monito de mont, marsupial suramericà que filogenéticamente pertany al grup dels marsupials d'Austràlia i no al grup més comú entre els marsupials d'Amèrica.

Els marsupials representen hui un chicotet grup de mamífers, difosos en part pel continent americà i en part per Austràlia, a on constituïxen els únics mamífers terrestres vivents natius i, sobretot, la part preponderant de la fauna de vertebrats terrestres. Despuix de la desaparició dels dinosauris, les aus i els monotremas es diversificaron i les ratites i grups afins varen ocupar la caseta ecològica dels herbívors i el dels predadores. En la Sudamérica prehistòrica, les aus del terror, aus de la família Phorusrhacidae i en Europa i en Norteamérica durant el Eoceno aus com Gastornis. Els marsupials es varen desenrollar durant el Cretácico inferior a partir de pantoterios primitius, despuix dels placentaris que varen sorgir en el Jurásico, per eixemple, Juramaia. Abans de l'expansió dels placentarios, els marsupials ya s'havien estés per bona part de la superfície continental, existint cap al final del Cretácico en llocs en els que estan absents en l'actualitat, com Àsia. Per a comprendre la distribució actual dels marsupials, és necessari conéixer a les vicissituts que varen sofrir les masses continentals en aquells lluntans periodos geològics. Cal recordar, d'acort en les numeroses mostres fòssils que es coneixen, que a finals del periodo Cretáceo els marsupials tenien una distribució general sobre les terres emergides, a on convivien, en relativa tranquilitat, en els placentaris primitius. Es trobaven per eixemple en Àfrica, Europa i Norteamérica d'a on es varen extinguir, encara que despuix del Gran Intercanvi Americà, alguns marsupials han recolonizado Norteamérica. Els marsupials més antics coneguts procedixen de China, a on també s'han trobat els placentaris més antics. En aquella época, les masses continentals no havien iniciat encara el procés de fragmentació i deriva revelat per la teoria d'Alfred Wegener, procés que solament va començar al final de l'era mesozoica. En el principi del Cenozoico va ocórrer el desenroll explosiu dels placentarios, que sense especialisar al principi, es diversificaron en rapidea davant l'indefensió dels competidors en les noves casetes ecològiques que varen ser ocupant. El grup placentario va tindre com a competidors o predadores mamífers, als marsupials i als monotrema, estos últims ya s'havien especialisat en vàries casetes. I fòra dels mamífers, a les grans aus terrestres. L'independència i el grau de desenroll més complet en el que naixia la progenie d'estos primers euterios va superar als atres grups de sanc calenta en la taxa de supervivència dels neonato, facilitant aixina la seua expansió demogràfica. A principis del Paleoceno, fa uns 65 millons d'anys, no hi havia mamífers carnívors euterios, la caseta ecològica dels predadores ya es trobava ocupat per grups animals apareguts abans: grans aus predadoras no voladoras, els reptils moderns i els marsupials. La desintegració de Pangea que va començar a l'inici del Cretáceo, fa 150-140 millons d'anys, dona les claus de l'ubicació i dispersió dels grups animals, quan el supercontinente Gondwana va escomençar a fragmentar-se. En Pangea es va crear un clavill que comprenia des del oceà Tetis a l'est, fins al Pacífic a l'oest. El clavill va separar Laurasia, i en ella a Norteamérica, de Gondwana i va produir el naiximent d'un futur nou oceà, el oceà Atlàntic. Este oceà no es va obrir uniformemente, sino que va començar en l'Atlàntic Nort-Central; l'Atlàntic sur no s'obriria fins al Cretáceo. Considerant que els Strigopoidea (loros de Nova Zelanda) i els Dinornithidae (moas), dos famílies d'aus endèmiques de Nova Zelanda, varen evolucionar aïllats durant un periodo molt considerable de temps al separara Nova Zelanda de la regió del Gondwana (des d'abans del Cenozoico fa huitanta millons d'anys), abans inclús de l'expansió dels mamífers, que mai varen alcançar Nova Zelanda i que els mamífers marsupials varen alcançar Austràlia, per mig de la Antàrtida, procedents de Sudamérica, quan les tres estaven unides i abans del refredat de l'Antàrtida, separant-se Austràlia abans de l'arribada de mamífers placentarios. Estes aus varen poder evolucionar gràcies a la relativa ineficiència dels depredadors mamífers, lo que els va permetre ocupar conjuntament en ells la caseta de principals depredadors. Sudamérica i Àfrica, junt en atres continents formaven un supercontinente denominat Gondwana. Encara que el grup al que pertanyien placentaris i marsupials va sorgir en Àsia, en la China actual i allí es varen dividir en metaterios i euterios, el número d'espècies no era alt i estes estaven poc especialisades. Els mamífers es diversificaron en este supercontinente austral. Els placentaris o euterios, en un millor sistema reproductor que els marsupials, i monotrema varen ser constriñendo a estos grups en àrees cada volta més chicotetes a mida que varen ser competint en atres casetes ecològiques, pero no varen escomençar la seua expansió fins a separar-se per un costat Àfrica-Madagascar-Eurasia i per un atre Sudamérica-Antàrtida-Austràlia. Els placentaris no varen aplegar a colonisar la massa de Sudamérica-Antàrtida-Austràlia. En aquella época els mamífers dominants eren monotrema com Teinolophos trusleri que hauria vixcut en el supercontinente meridional quan Austràlia estava unida a l'Antàrtida i per lo tant en un clima molt més fret que el de l'actual Austràlia. Despuix de separar-se Antàrtida d'Austràlia, l'Antàrtida va derivar cap al pol sur, gelant-se progressivament i Austràlia va derivar cap a l'equador calfant-se progressivament. A pesar de la reculada en diversitat dels grups no euterios, el procés de substitució va ser llent i per eixemple encara es trobaven algunes espècies supervivents marsupials en el Terciario d'Europa. L'orige d'estos animals pot rastrejar-se fins al moment mateix de la separació del continent del restant de Gondwana; moment en el que va començar el desenroll independent de les comunitats animals de Sudamérica. Segons pareix els metaterios sorgits en Sudamérica varen viajar encara unides les massa continentals meridionals, des del seu breçol fins a Austràlia a través del continent antàrtic i viceversa a finals del periodo Cretácico; esta teoria es reforça pels estudis realisats a diferents marsupials americans, entre els que destaca el denominat monito del mont, el qual està més emparentat en els marsupials australians que en atres marsupials americans, per això hui en dia el tàxon de mamífers americans (Ameridelphia) es considera parafilético i no usat.

Posteriorment es va separar Australasia de Sudamérica-Antàrtida. Aixina els marsupials varen trobar modo de sobreviure en Austràlia, perque eixe continent es va separar dels atres, en tal periodo, abans que tinguera lloc l'explosió evolutiva dels placentarios, mentrestant lo mateix ocorria en Sudamérica, que en dit periodo es va separar del continent nortamericà, permetent en tal aïllament la supervivència de molts organismes d'este grup. Al final del Terciario, no obstant, contràriament a quant va ocórrer en Austràlia, que permaneix aïllada fins als nostres dies, Sudamérica es va unir novament en Norteamérica per l'istme de Panamà. Esta reunió va permetre en temps més recents una migració, cap al sur, dels placentarios, que, entretant, havien alcançat un alt grau d'evolució. A eixa emigració va seguir la destrucció de gran part de la preexistente fauna de marsupials. Durant el Cretáceo i en els primers temps de l'era Terciaria, els marsupials varen estar prou difosos, inclús en les atres parts del món. Varen habitar també en époques passades en Àfrica, Àsia i Europa. En estos tres continents, els marsupials es varen ser extinguint a lo llarc del Terciario, i l'últim registre en Europa data del Mioceno. Antigament es creïa que els mamífers marsupials eren evolutivamente més primitius que els placentarios. No obstant, hui se sap que abdós branques varen emergir d'un ancestro comú fa més de cent millons d'anys, en plena época dels dinosauris. En tots els grups animals, el vore's lliures de competència biològica no propicia els canvis, fent que el ritme evolutiu siga més llent comparat en el de grups somesos a més factors de canvi. Per la relativament chicoteta àrea geogràfica d'expansió, la ya primerenca competència en un grup biològic casi idèntic i haver trobat en les àrees lliures de competència placentaria, formes molt especialisades d'atres grups animals, es tracta d'un grup en la seua majoria menys diversificado que els placentarios. El grup era molt més divers en el passat, pero les espècies de major tamany i moltes atres espècies chicotetes, varen perir recentment en el Cuaternario al contacte en els predadores placentarios, inclós l'home. La fauna suramericana d'este periodo tenia espècies que normalment s'associarien en Austràlia més que en Sudamérica. Alguns d'estos eixemples inclouen grans marsupials i monotrema endèmics del orde dels ornitorrincos. La diversitat de marsupials suramericans comprenia des d'animals del orde de les zarigüeyas i atres grups de tamany reduït, fins a formes carnívores de gran talla com els esparasodontes dels gèneros Thylacosmilus i Borhyaena; encara que recentment s'ha posat en dubte la classificació com a marsupials dels esparasodontos per recents estudis dels fòssils d'estos predadores.

Hi ha algunes afirmacions sobre fòssils de mamífer placentario del Eoceno d'Austràlia, en Tingamarra. Estes afirmacions es basen en una sola dent trobada en algunes traces característiques de condylartro i s'han discutit àmpliament. Tant l'edat com la naturalea placentaria d'este fòssil han segut desafiades per atres investigadors.

Sistemàtica

És un grup molt heterogéneu, en espècies que recorden a placentaris (rates, marmotas, talps, llops marsupials, etc.). El seu règim és insectívor, carnívor, frugívoro, herbívor, i actualment el seu tamany varia des del d'una rata, el pilbará ninguauí medix 5 cm de llongitut, fins al del cangur jagant, de casi la talla d'un home. L'extint Diprotodon, el major marsupial conegut, alcançava el tamany d'un hipopótam. El major marsupial carnívor va ser Thylacoleo carnifex, membre de l'orde Diprotodontia. A excepció dels órdens de les zarigüeyas (didelfimorfos) i de les zarigüeyas-ratonas (paucituberculados), ademés dels extints esparasodontos (que a voltes no es consideren verdaders marsupials), els demés marsupials són tots propis de la regió australiana: koala, cangurs, cuscús, llop marsupial, wómbats, etcétera. Hi ha una gran cantitat d'espècies arborícolas, com per eixemple les zarigüeyas en Amèrica i els pósums en Austràlia, aixina com unes atres completament terrestres, com els cangurs.

Hi ha en total dèu famílies que es reunien en dos suborden, segons la dentició; el dels poliprodontos i el dels diprotodontos. Actualment, les divisions vivents dels marsupials són tres: Els marsupials americans, Ameridelphia, els marsupials australians Australidelphia i el clado extint Sparassodonta, encara que a voltes com ya es va mencionar, estos últims no es considera verdaders marsupials, pero sí parents propencs d'estos. L'orde Microbiotheria, del com es coneix solament una espècie viva: el monito del mont, es troba en Amèrica del Sur, pero està més emparentat en els marsupials d'Austràlia i es classifica en els Australidelphia junt a ells. El clado extint Sparassodonta si es considera un grup de marsupials verdaders, s'agrupa lateralment en els dos anteriors. Els poliprodontos (grup actualment en desús), antigament denominats zoófagos, estava constituït en suborden per les famílies en huit incisius, si més no, en cada mandíbula, els inferiors són casi iguals entre sí, i proveïts de caninos dalt i avall. Es distribuïen en vàries famílies, una americana, la dels didélfidos, les zarigüeyas, i les demés de la fauna australiana: dasiúridos, el diable de Tasmania; tilacínidos, llop marsupial; peramélidos, conill marsupial; notoríctidos, tope marsupial; mirmecóbidos, formiguers marsupials, etcétera. el suborden dels diprotodontos (que ara es considera un orde de marsupials) constava de no més de tres incisius a cada costat de les mandíbules, sense caninos inferiors i en el primer incisiu inferior molt major que els atres. Són en general herbívors i comprenen a alguns dels animals més grans de la fauna australiana. En 2005 es va trobar un eixemplar prehistòric del gènero Diprotodon en Austràlia central, que medix 6,09 metros de llongitut per 1,82 m d'altura. Comprén les famílies dels falangéridos, macropódidos (cangurs) i fascolómidos, ademés dels tilacoleónidos, una família de marsupials carnívors actualment extinguida.

Taxonomia

Didelphis virginiana, en Ohio, (EE. UU.).

Les rates runchos són marsupials chicotets de la família Caenolestidae que habiten en Amèrica, encara que pertanyguen a una família separada dels didélfidos, els quals inclouen casi tots els marsupials trobats en el continent.

• Orde Didelphimorphia
  • Família Didelphidae
• Orde Paucituberculata
  • Família Caenolestidae
• Clado Australidelphia
  • Orde Microbiotheria
    • Família Microbiotheriidae
  • Orde Dasyuromorphia
    • Família Thylacinidae †
    • Família Dasyuridae
    • Família Myrmecobiidae
  • Orde Peramelemorphia
    • Família Thylacomyidae
    • Família Chaeropodidae
    • Família Peramelidae
  • Orde Notoryctemorphia
    • Família Notoryctidae
  • Orde Diprotodontia
    • Família Phascolarctidae
    • Família Vombatidae
    • Família Diprotodontidae
    • Família Phalangeridae
    • Família Burramyidae
    • Família Tarsipedidae
    • Família Petauridae
    • Família Pseudocheiridae
    • Família Potoridae
    • Família Acrobatidae
    • Família Hypsiprymnodontidae
    • Família Macropodidae
    • Família Thylacoleonidae

Filogenia

Els estudis genètics donen com resultat la següent filogenia per als grups de marsupials:

Vore també

• Marsupi
• Monotrema
• Allotheria
• Teriología
• Taxonomia dels mamífers
• Marsupials de Veneçuela

Enllaços externs

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Marsupialia.
• Wikispecies té un artícul sobre Marsupialia.
• naturalworlds. org/marsupialring/index. htm The Marsupial Ring
• archive. org/web/20190227132756/http://marsupials. org/ Marsupials, informació sobre estes espècies
• damisela. com/zoo/mam/marsupialia/ Marsupials