Placentalia

Els placentarios (Placentalia) són una infraclase de mamífers que es caracterisen perque les crío són retingudes en el úter matern durant llarc temps a on són alimentades per una placenta alantoica.[1] Actualment es coneixen més de cinc mil cent espècies. Els placentaris es varen originar durant el Cretácico entre 135-120 millons d'anys, per lo que varen tindre que haver convixcut un temps en els dinosauris. Despuix de la extinció massiva del Cretácico-Paleógeno, varen tindre una gran diversificació i hui en dia constituïxen els vertebrats terrestres dominants.[2][3][4]
Els mamífers placentaris mostren una sorprenent diversitat sobre la seua morfologia, cariotip i genoma, rivalizando o superant a qualsevol atre clado de vertebrats vius.[5]
Els placentaris pertanyen a Eutheria el qual és un clado que inclou als placentaris i tots els mamífers més estretament emparentats en els placentaris que en els marsupials (Metatheria). Els clados varen ser proposts per Thomas Huxley en 1880 per a comprendre grups més ampli de placentaris i marsupials, pero abdós térmens no es varen convertir en sinònim.[6] El fòssil euteriano més antic és Juramaia un chicotet mamífer insectívor que va viure durant el Jurásico Superior fa 160 millons d'anys, pot interpretar-se com un antepassat dels placentarios.
Característiques
Els placentaris són mamífers vivípars en els que el embrió es desenrolla dins del úter matern durant llarc temps, en a on és alimentat per una placenta alantoica. No existix en ells una bossa marsupial ni hi ha tampoc oss epipúbicos. En el cràneu existix generalment un orifici òptic separat i falten els orificis palatals; l'àngul de la mandíbula no es replega cap a dins. El os timpànic pot ser anular o formar una ampolla en el alisfenoides. La fòrmula dentaria és 3·1·4·3 en abdós mandíbules, o una reducció de la mateixa. Presenten dos dentició distintes a lo llarc de la seua vida, una en la fase infantil (dents de llet) i una atra en l'adulta. El encéfal té grans hemisferis cerebrals conectats per un cos calloso. No existix cloaca. Els insectívors primitius posseïen provablement la majoria d'estes característiques, aixina com unes atres que eren comunes a tots els mamífers primitius, com el chicotet tamany, les pates curtes en peus plantígrats proveïts de cinc dits, la cara allargada i el cràneu tubular que tanca un cervell chicotet.[1]
Els descendents d'estos mamífers primitius varen sofrir canvis en dites característiques; tals canvis varen ocórrer a lo manco en alguns membres de totes les llínees evolutives posteriors.
Tamany
Molts placentaris varen aumentar de tamany, lo que sembla estar relacionat en la possessió d'un cervell gran que puga almagasenar molta informació a lo llarc de la vida de l'animal, i permet una llarga vida i una reproducció llenta (estratègia K).[1] Açò introduïx nous problemes com l'obtenció d'una cantitat suficient d'aliment.
Pates
Les pates es varen allargar i es varen especialisar per a diversos tipos de locomoció, casi sempre alçat el taló del sol i passant de la marcha plantígrada a la digitígrada. Paralament, el número de dits es va reduir. Per una atra part, diverses llínees evolutives es varen fer aquàtiques, en transformació de les extremitats anteriors en aletes, a sovint acompanyat de polifalangia (aument del número de falanges).
Dents
El número de dent s'ha reduït vàries voltes, i inclús ha aplegat a desaparéixer (xenartros), i la seua forma es va especialisar, generalment adicionando cims i fusionant-les per a formar resaltes trituradores llongitudinals o transversal en els herbívors o làmines tallants en els carnívors.
Cervell
L'encéfal dels mamífers primitius era semblant al dels reptils; en les formes més alvançades s'observa un creixent desenroll de les regions no olfatives del córtex, un aument dels lòbuls frontals i atres canvis relacionats en un comportament més elaborat i en una millor memòria.
Història evolutiva
El moment dels events d'especiación que varen donar lloc a tots els mamífers placentaris vius seguix sent motiu de controvèrsia. En l'objectiu d'abordar esta qüestió, Nicole M. Foley i colaboradors varen realisar un exhaustiu anàlisis filogenético a través d'una alliniació jeràrquica de doscents cuarenta y uno conjunts de genomes de mamífers placentarios, abordant llimitacions prèvies associades a un mostreig genómico acotat entre espècies. Varen amprar tres versions d'alliniació, referenciades en humans, gossos i un ancestro comú. Com a resultat, es va generar un arbre filogenético robust.[5]
Els fòssils més antics daten del Cretácico Superior, durant este periodo els placentaris eren insectívors. No obstant, es creu que el més recent antepassat comú entre placentaris va viure entre 120-135 millons d'anys. A finals del Cretácico i durant el Paleoceno el tronc placentario originari s'estava ramificando ràpidament; alguns poden ya incloure's entre els carnívors, primats i ungulats, pero són molt diferents de les formes actuals de dits grups i tots ells varen poder derivar d'un antepassat insectívor. En el Eoceno la majoria dels órdens actuals estaven ya ben establits. El principal periodo d'expansió dels mamífers es va produir, puix, al començament del Cenozoico i, actualment, pot considerar-se que el grup està en decliu; llevat els rat penats, els rosegadors, els lagomorfos i els cetartiodàctils, els restants órdens tenen un número escàs d'espècies vives.[1]

En definitiva, la diversificació de mamífers placentaris va ocórrer a nivell supraordinal durant el Cretácico, en escassa discordança filogenómica atribuible a la especiación alopátrica, impulsada per la fragmentació continental, l'aument del nivell de la mar i el conseqüent aïllament geogràfic de les espècies en àrees separades. En el Paleógeno, concretament en el Paleoceno primerenc despuix de l'event d'extinció massiva Cretácico-Paleógeno (K-Pg), es va evidenciar una diversificació intraordinal en una major discordança filogenómica. Este fenomen pot associar-se a la ràpida formació de terres, sugerint especiación en fluix intergénico i una classificació incompleta de linajes.[5]

Les primeres ramificacions en Atlantogenata i Boreoeutheria varen tindre lloc en el Cretácico, fa 94 Ma i 96 Ma, respectivament. Estos events coincidixen en la separació geogràfica d'Àfrica d'Amèrica del Sur i parts de Laurasia. Les divergències entre órdens dins de Laurasiatheria varen ocórrer entre 81,6 i 73,6 Ma, coincidint en l'apogeu de la fragmentació terrestre durant el Cretácico per nivells elevats del mar. L'orige d'Euarchontoglires es remonta fa 80,7 millons d'anys, seguit per la radiació afrotheriana, que va començar fa 73 Ma.[5]
Filogenia
Esta és la filogenia segons els resultats biomoleculars (incloent les seqüències proteiques obtingudes dels meridiungulados Toxodon i Macrauchenia):[7][8][9][10][11][12][13]
Estudi de la filogenia placentaria moderna
M. Foley i colaboradors, en la finalitat de proporcionar una visió més completa i detallada de l'evolució dels mamífers placentaris a lo llarc les eres varen amprar dos enfocaments clau: filogenias coalescentes i de concatenació de tot el genoma. La filogenia coalescente se centra en l'anàlisis de l'història evolutiva d'als individuals i cóm convergixen cap a un ancestro comú, mentres que la de concatenació, es basa en la comparació de caràcters homòlecs per a inferir la relació evolutiva entre espècies.[5]
En les seues múltiples investigacions es varen centrar en:
- L'evaluació de l'impacte de la selecció natural per mig de l'anàlisis de polimorfisme d'un sol nucleòtit (SNP) en un espayat d'1 kb, per a minimisar els efectes de la recombinació. Com a resultat, es va obtindre un arbre robust en el que es varen respalar els clados supraordinals com Euarchonta, Glires, Scrotifera, Fereuungulata i Euungulata. Per l'absència de grups externs no placentaris en l'alliniació, es va assumir que la posició de la raïl estava entre Atlantogenata i Boreoeutheria, encara que seguix sent una qüestió oberta. Ademés, un mostreig llimitat dins d'Afrotheria va resultar en una discordança filogenético en este clado, per lo que el mostreig genómico de la biodiversitat afrotheriana deuria ser prioritari en futurs estudis. [5]
- Estudis de la filogenia placentaria per mig d'eliminacions de més de dèu pares de bases (pb), per a proporcionar una evaluació independent dels resultats basats en la reconstrucció d'arbres. Tots els anàlisis varen convergir en un arbre resolt dins de Boreoeutheria, en baixa discordança entre els nodos basals de Laurasiatheria i Euarchontoglires. Este enfocament reforça la robustea de la filogenia proposta, ya que les eliminacions respalen estadísticament totes les relacions supraordinals propostes.[5]
- Distribució de la senyal filogenómica supraordinal. En este estudi es varen abordar les llimitacions dels métodos coalescentes i de concatenació en excloure el fluix de gens interespecíficos, en el que s'ha pogut establir una classificació delinaje incompleta. Per a això es varen generar arbres de locus, per mig de l'us de TreeHouseExplorer, amprant tant mostres de tres autosomas (Chr1, Chr21 i Chr22) i el cromosoma X, aixina com regions d'alt/baix contingut en GC, que és indicatiu d'una alta taxa de recombinació. Degut a que els segments genómicos en Chr21 i Chr22 es troben pròxims als telómeros i en cromosomes chicotets en la majoria dels cariotips de mamífers placentarios, indicant una alta taxa històrica de recombinació meiòtica i generant possibles conflictes en l'arbre. En canvi, el cromosoma X en mostrar un punt de recombinació conservat, s'esperava una senyal consistent en els arbres filogenético d'espècies en diversos clados.[5]
- La hipòtesis de que la fragmentació continental i els canvis en el nivell de la mar varen eixercitar un paper fonamental en la diversificació supraordinal dels mamífers placentarios. Segons esta hipòtesis, genèticament respalada, l'orige dels mamífers placentaris se situa fa aproximadament 120-135 Ma.[2] Anteriorment varen sorgir atres hipòtesis incapaces d'explicar el patró biogeográfico jeràrquic dels quatre clados supraordinals. Per a respalar i confirmar esta teoria es varen amprar calibraciones fòssils per a 65 tàxons de mamífers placentarios.[5]
cal destacar que, en contrast en la diversificació de linajes ben resolts en el Cretácico, els events de ramificació cenozoica varen mostrar nivells més alts de discordança filogenómica, sugerida per tamanys de població més grans i una continuïtat geogràfica major.[5]
Vore també
Referències
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Young, J. Z. 1977. La vida dels vertebrats. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0
- ↑ 2,0 2,1 “Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny” (2012). Proceedings of the Royal Society B 279 (1742): 3491–3500. doi:. PMID 22628470.
- ↑ Plantilla:Cite journalast=Nishihara
- ↑ “Placental mammal diversification and the Cretaceous–Tertiary boundary” (2003). Proceedings of the National Academy of Sciences 100 (3): 1056–1061. doi:. PMID 12552136.
- ↑ 5,00 5,01 5,02 5,03 5,04 5,05 5,06 5,07 5,08 5,09 5,10 science. org/doi/10.1126/science. abl8189 «A genomic timescale for placental mammal evolution».Science.380(6643)ISSN 0036-8075.doi:10.1126/science. abl8189.Consultat el 2023-12-27.
- ↑ bio. sdsu. edu/faculty/archibald/Archibald01Eutheria.pdf Eutheria (Placental Mammals) by J David Archibald, Sant Diego State University, Sant Diego, Califòrnia, USA.PDF file from sdsu. edu
- ↑ Kriegs, J. O., Churakov, G., Kiefmann, M., et al (2006) Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals PLoS Biol 4 (4): i91 plosjournals. org/perlserv/? request=get-pdf&file=10.1371_journal. pbio.0040091-S.pdf Document pdf.
- ↑ Murphy, W. J., Eizirik, I., Springer, M. S et al. (2001) Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics Science Vol. 294
- ↑ Wildman DE, Uddin M, Opazo JC, et al (2007). "Genomics, biogeography, and the diversification of placental mammals". Proc. Natl. Acad. Sci. O. S. A. 104 (36): 14395–400. PMID 17728403. http://www. pnas. org/content/104/36/14395. full.
- ↑ Schneider A, Cannarozzi GM (2009). "Support Patterns from Different Outgroups Provide a Strong Phylogenetic Signal". Mol. Biol. Evol.. doi:10.1093/molbev/msp034. PMID 19240194.
- ↑ Plantilla:Cite journalast=Esselstyn
- ↑ frontiersin. org/artículs/10.3389/fgene.2019.01241/full Evolutionary Models for the Diversification of Placental Mammals Across the KPg Boundary Frontiers in genetics.
- ↑ Welker, Frido (18 de març de 2015). “nature. com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature14249. html Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin/'s South American ungulates”. Nature 522: 81–84. doi:. ISSN 1476-4687. PMID 25799987.
Enllaços externs
Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Placentalia.
Wikispecies té un artícul sobre Placentalia.
Wikispecies té un artícul sobre Placentalia.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Placentalia» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.