Anar al contingut

Archaeopteryx

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Archaeopteryx

Artícul boArchaeopteryx (pronunciació espanyola: [aɾ.ke.ˈop.et.ɾiks], com "arqueópterix"; llatina clàssica: [ar.kʰae̯.ˈɔp.tɛ.rʏks], com "archæoptĕryx") és un gènero extint de dinosauris similars a les aus modernes. El nom deriva del grec antic ἀρχαῖος (arkhaîos), que significa «antic», i πτέρυξ (ptéryx), que significa «ploma» o «ala». En espanyol sol castellanizarse com arqueópterix. Des de el Plantilla:SIGLO ha segut generalment acceptat pels paleontòlecs, i senyalat en les obres de consulta com l'au més antiga coneguda (membre del grup Avialae).[1] No obstant, s'han identificat aviales potencialment més antics, incloent a Anchiornis, Xiaotingia i Aurornis.[2]

Archaeopteryx va viure en el periodo Jurásico Superior, entre 150 a 148 millons d'anys, en lo que hui és el sur d'Alemània, durant un moment en que Europa era un archipèlec d'illes en una mar tropical càlida poc profunt, molt més prop del equador de lo que està ara. Similar en forma a una urraca europea, en individus més grans, possiblement, alcançaren el tamany d'un cuervo.[3] Archaeopteryx podria créixer a al voltant de 0,5 m (1 peu en 8 polzades) de llongitut. A pesar del seu chicotet tamany, presentava àmplies ales i l'habilitat inferida de volar o planejar; Archaeopteryx té més en comú en atres menuts dinosauris del Mesozoico que en les aus modernes. En particular, compartix les següents característiques en les deinonicosaurios (dromeosáuridos i trodóntidos): mandíbules en dents esmolades, tres dits en garres, una llarga coa huesuda i dits segons hiperextensibles ("garra assessina"), plomes (que també sugerixen homeotermia) i diverses característiques de l'esquelet.[4][5]

Estes característiques fan de Archaeopteryx un candidat clar com forma de transició entre els dinosauris i les aus.[6][7] Per lo tant, Archaeopteryx juga un paper important, no solament en l'estudi del orige de les aus, sino també en l'estudi dels dinosauris. Va ser nomenat a partir de solament una ploma en 1861. Eixe mateix any es va anunciar el primer espècimen de Archaeopteryx complet. A lo llarc dels anys s'han descobert fòssils d'atres dèu eixemplars de Archaeopteryx. A pesar de la variació entre estos eixemplars, la majoria dels experts consideren que tots els restants que s'han descobert són pertanyents a una única espècie, encara que açò encara és objecte de debat.

La majoria dels onze fòssils inclouen impressions de plomes. Degut a que estes plomes són d'una forma alvançada (remeras), estos fòssils són evidència de que l'evolució de les plomes es va iniciar abans del Jurásico Superior.[8] l'espècimen tipo de Archaeopteryx va ser descobert tan sol dos anys en acabant de que Charles Darwin publicara L'orige de les espècies. El Archaeopteryx semblava confirmar les teories de Darwin i s'ha convertit en una peça clau d'evidència per a l'orige de les aus, debat sobre les formes de transició i la confirmació de l'evolució.

Descripció

[editar | editar còdic]
Comparació de tamany entre un humà i varis espècimen de Archaeopteryx.

Archaeopteryx va viure durant l'edat Titoniense Inferior del periodo Jurásico, fa aproximadament 150,8-148,5 millons d'anys.[9] La major part dels espècimen de Archaeopteryx que s'han descobert provenen de la calcàrea de Solnhofen en Baviera, sur d'Alemània, que és un lagerstätte, una formació geològica coneguda pels seus fòssils magníficament detallats.[10]

Archaeopteryx era més o menys del tamany d'un cuervo,[3] en àmplies ales que eren redonejades en els extrems i una llarga coa en comparació a la llongitut del cos. Podia aplegar a un màxim de cinquanta centímetros de llongitut, en un pes estimat de 0,8 a 1 quilogram.[3] Les plomes del Archaeopteryx, encara que menys documentades que les seues atres característiques, són molt similars en la seua estructura i disseny a les plomes d'aus de hui en dia.[10] Pese a la presència de numeroses traces aviars,[11] no obstant, el Archaeopteryx tenia moltes característiques dels dinosauris terópodos. A diferència de les aus modernes, Archaeopteryx tenia chicotetes dents,[10] aixina com una llarga coa òssea, característiques que compartia en atres dinosauris de l'época.[12]

Degut a que mostra un gran número de característiques en comuna tant en les aus com en els dinosauris no avianos, Archaeopteryx ha segut usualment considerat com un víncul entre ells.[10] En la década de 1970, John Ostrom, seguint l'idea de T. H. Huxley de 1868, va afirmar que les aus varen evolucionar dels dinosauris terópodos i Archaeopteryx era una peça crítica per a esta afirmació; tenia certes traces avianos, com la espoleta, plomes de vol, ales i un primer dit del peu parcialment posat al revés, junt a característiques típiques dels terópodos. Per eixemple, té un llarc procés ascendent en el taló, plaques interdentales, un procés obturador del ísquion i llarcs cheurones en la coa. En particular, Ostrom va considerar que Archaeopteryx era notablement similar a la família de terópodos Dromaeosauridae.[13][14][15][16][17][18][19][20][21]

Plomall

[editar | editar còdic]
Foto de 1880 de l'espècimen de Berlín de Archaeopteryx, mostrant les plomes de les pates que varen anar després retirades durant la preparació.

Els espècimen de Archaeopteryx són notables pels seus ben desenrollades plomes de vol. Estes eren marcadament asimètriques i mostraven l'estructura pròpia de les plomes de vol de les aus modernes, en vexilos que li donaven estabilitat gràcies a la disposició de les barbetes, bárbulas i els barbicelos.[22] Les plomes de la coa eren menys asimètriques, de nou en consonancia con la situació de les aus modernes, i també tenien vexilos fermes. El polze, no obstant, no tenia un conjunt separat mòvil de plomes (l'alula).

El plomall corporal de Archaeopteryx està menys documentat i solament ha segut investigat en propietat en el ben preservat espècimen de Berlín. Per tant, com més d'una espècie pot estar involucrada, l'investigació de les plomes de l'espècimen de Berlín no necessàriament aplica per al restant de les espècies de Archaeopteryx. En eixe eixemplar hi ha una espècie de "pantalons" de plomes ben desenrollades en les pates; algunes d'estes plomes semblen tindre l'estructura bàsica de plomes de contorn, pero estan alguna cosa descompostes (carixen de barbicelos com en les aus ratites).[23] No obstant, són parcialment ferms i per tant capaços de soportar el vol.[24]

Ilustració anatòmica comparant a la "coa de fronda" de Archaeopteryx en la "coa de palmito" d'un au moderna.

Un pegat de plomes penáceas es troba a lo llarc de la seua esquena, el qual és molt semblat a les plomes de contorn del plomall corporal de les aus modernes per ser simètric i ferm, encara que no tan rígit com les plomes involucrades en el vol. A banda d'açò, els rastres de plomes en l'espècimen de Berlín es llimiten a una espècie de "proto-plumón" molt semblant al trobat en el dinosauri Sinosauropteryx, sent descompost i pelut, sent possiblement més semblat en vida al pèl que a les plomes (encara que no en la seua estructura microscòpica). Estes apareixen en el restant del cos, fins a a on estes estructures estan preservades i no eliminades per la preparació, i la part inferior del coll.[25]

Per una atra part, no hi ha indicació de que hi haguera plomes en la part superior del coll i el cap. Encara que és concebible que estes zones estigueren nuetes, açò també podria ser un efecte de la preservació. Sembla que molts espècimen de Archaeopteryx varen quedar empotrats en sediment anóxico despuix de quedar a la deriva per algun temps sobre les seues esquenes en la mar —el cap, el coll i la coa generalment es doblen cap a avall, lo que sugerix que els espècimen a penes havien escomençat a descompondre's quan es varen afonar, i els tendons i músculs es varen relaixar de tal manera que es va conseguir la forma característica dels espècimen fòssils—.[26] Açò podria significar que la pell ya s'havia ablanit i afluixat, lo que és reforçat pel fet de que en alguns espècimen les plomes de vol estaven escomençant a desapegar-se al punt de quedar incrustades en el sediment. Per tant s'ha hipotetizado que estos espècimen es varen moure pel llit marí en l'aigua somera per algun temps abans d'enterrar-se, les plomes de cap i del coll es varen ser desprenent, mentres que les plomes de la coa que estaven millor subjectes varen permanéixer en el seu lloc.[27]

L'orige de les plomes constituïx un misteri que Archaepteryx no ajuda a resoldre, puix les seues són completament modernes; de segur estes varen escomençar a desenrollar-se abans del Jurásico Superior.[28] No obstant, es coneixen varis dinosauris celurosaurianos, estretament emparentats en els arqueópterix. Alguns d'ells també presenten plomes (com les descobertes en Velociraptor en el 2007[29]) i atres fibres d'estructura més senzilla o protoplumas. Els dinosauris emplumados confirmen que les plomes es varen originar abans que les primeres aus com els arqueópterix. Les plomes, de la mateixa manera que els pèls i les escamas reptilianas, estan formades per una resistent proteïna anomenada queratina. Açò ha fet supondre durant molt temps que la ploma procedix d'una escama "mellada". Actualment les proves genètiques, paleontológicas i embriológicas favorixen una atra explicació distinta que es deu a Prum i Brush:[30] les plomes procedixen d'estructures huecas i cilíndriques semblants a espines.

Coloració

[editar | editar còdic]
Reconstrucció artística ilustrant una interpretació de l'estudi de Carney.[31]

En 2011, l'estudiant graduat Ryan Carney i els seus colegues varen portar a terme el primer estudi dels colors d'un espècimen de Archaeopteryx.[31] Usant la tecnologia del microscopi d'agranada i un anàlisis de fluorescència de rajos X, l'equip va ser capaç de detectar l'estructura dels melanosomas en l'únic eixemplar de la ploma descrita en 1861. L'estructura resultant va ser llavors comparada en les de 87 espècies modernes d'aus i es va determinar en un alt percentage de provabilitat que el seu color era negre. La ploma estudiada provablement era una ploma de cobertura, la qual podria haver cobert parcialment les plomes primàries en les ales. Encara que l'estudi no implica que Archaeopteryx fora enterament negre, sugerix que tenia una coloració obscura que incloïa la seua cobertura. Carney va senyalar que açò és coherent en lo que se sap de les característiques de vol, ya que els melanosomas negres tenen propietats estructurals que enfortixen les plomes per al vol.[32] Un estudi de 2013 publicat en la revista Journal of Analytical Atomic Spectrometry,[33] va mostrar nous anàlisis de les plomes de Archaeopteryx que revelaven que l'animal pot haver tingut un patró de coloració complex basat en plomall obscur i clar, en les puntes de les seues plomes de vol sent principalment negre en lloc de que la ploma sancera fora de color negre. Va poder haver segut per a l'ostentació o per al vol, pero permaneix en l'incertitut. L'escanege, realisat en una radiació de sincrotón d'una font de llum per a emetre un fes de rajos X i aixina identificar varis pigments, va ser fet únicament en unes poques parts d'una ploma, deixant la coloració completa de Archaeopteryx en l'especulació.[34]

Paleobiología

[editar | editar còdic]

Capacitat de vol

[editar | editar còdic]

Com en les ales de les aus modernes, les plomes de vol de Archaeopteryx eren alguna cosa asimètriques i les seues plomes cabals eren amples. Açò implica que les ales i la coa era usades per a generar elevació, encara que no està clar si Archaeopteryx era simplement un planejador o era capaç de volar activament. La carència d'un esternó òsseu sugerix que no era un volador molt fort, encara que els músculs de vol poden haver estat subjectes a la grossa espoleta en forma de bumerán, als coracoides en forma de placa, o potser a un esternó cartilaginoso. L'orientació cap als costats de l'articulació del glenoideo (el muscle) entre l'escàpula, el coracoides i el húmer —en lloc de la disposició dorsal que es troba en les aus modernes— pot indicar que Archaeopteryx era incapaç d'elevar les seues ales sobre la seua esquena, una traça necessària per al moviment ascendent en el aleteo del vol actiu. D'acort en un estudi de Philip Senter publicat en 2006, Archaeopteryx era certament incapaç de volar aleteando com les aus modernes, pero ben va poder haver usat una tècnica de planege en un aleteo exclusivament descendent.[35]

Les ales de Archaeopteryx eren relativament grans, lo que va poder haver resultat en una baixa pèrdua de la velocitat i un ràdio de gir reduït. La forma curta i redonejada de les ales va poder haver incrementat l'arrastre, pero també va poder haver millorat l'habilitat de Archaeopteryx per a desplaçar-se a través d'ambients plens d'obstàculs com els arbres i arbustos (formes similars s'observen en les aus que volen en ambients boscosos o de arbustos com els cuervos i faisans). La presència de "ales posteriors", és dir plomes de vol asimètriques que partien de les pates paregudes a les vistes en dromeosáuridos com Microraptor, també va poder haver ajudat a la movilitat aérea de Archaeopteryx. El primer estudi detallat de les ales posteriors realisat per Longrich en 2006 va sugerir que estes estructures formaven més del 12 % del total del perfil alar. Açò va poder haver reduït la pèrdua de velocitat en més del 6 % i el radi de gir en més del 12 %.[36]

Les plomes de Archaeopteryx eren asimètriques. Açò s'ha interpretat com a evidència de que era un animal volador, ya que les aus no voladoras tendixen a tindre plomes simètriques, pero alguns científics, incloent a Thomson i Speakman, han qüestionat açò. Ells varen estudiar més de 70 famílies d'aus actuals, i varen trobar que algunes espècies no voladoras tenen cert ranc s'asimetria en les seues plomes, i que les plomes de Archaeopteryx cauen en este ranc.[37] No obstant, el grau d'asimetria de Archaeopteryx és més típic dels voladores llents que de les aus no voladoras.[38]

L'espècimen de Munich

En 2010, Robert L. Nudds i Gareth J. Dyke varen publicar en la revista Science un artícul en el qual varen analisar els raquis de les plomes primàries de Confuciusornis i Archaeopteryx. L'anàlisis va sugerir que els raquis d'estos dos gèneros eren més prims i dèbils que els de les aus modernes en relació en el seu pes corporal. Els autors varen determinar que Archaeopteryx i Confuciusornis eren incapaços de volar en aleteo.[39] Este estudi va ser criticat per Philip J. Currie i Luis Chiappe. Chiappe va sugerir que és dificultoso medir els raquis de les plomes fosilizadas, i Currie va especular que Archaeopteryx i Confuciusornis deuen haver segut capaces de volar en algun grau, ya que els seus fòssils són preservats en lo que es creu són sediment marins o llacustres, per lo que varen deure haver pogut volar sobre les aigües obertes.[40] Gregory S. Paul també va manifestar el seu desacort en este estudi, afirmant en una resposta de 2010 que Nudds i Dyke havien sobrestimado els pesos d'estes aus primitives, i que les estimacions de pes més exactes permetien el vol actiu inclús en raquis relativament estrets. Nudds i Dyke havien considerat un pes de 250 grams per a l'espècimen de Munich de Archaeopteryx, un eixemplar jovenil, basant-se en les estimacions de pes dels espècimen majors. Paul va senyalar que una estimació de pes més raonable per a l'espècimen de Munich és de prop de 140 grams. Paul també va criticar les mides mateixes dels raquis, notant que les plomes d'este eixemplar tenen una mala preservació. Nudds i Dyke varen reportar un diàmetro de 0.75 milímetros per a la ploma primària més llarga, lo que Paul no va poder confirmar usant fotografies. Paul va medir algunes de les plomes primàries internes, trobant raquis d'1.25-1.4 milímetros transversalment.[41] A pesar d'estes crítiques, Nudds i Dyke varen mantindre les seues conclusions originals. Ells varen senyalar que l'afirmació de Paul, que un Archaeopteryx adult va deure haver segut un millor volador que l'espècimen jovenil de Munich, era dubtosa. Açò es deu a que, segons el seu raonament, requeriria un raquis inclús més gros, sense que s'haja presentat encara evidencia d'est.[42] Una atra possibilitat és que no hagen alcançat el vol com a tal, sino que en lloc d'això usaren les seues ales com a ajudes per a generar sustentació adicional mentres corria sobre l'aigua de la mateixa manera que el fardacho basilisco.[43][44]

Rèplica de l'espècimen de Londres

En 2004, els científics varen analisar un detallat escanege TAC del neurocràneu de l'espècimen de Londres de Archaeopteryx i varen concloure que el seu cervell era significativament major que el de molts dinosauris, indicant que posseïa el tamany cerebral necessari per a volar. L'anatomia cerebral general va ser reconstruïda usant l'escanege. La reconstrucció va mostrar que les regions associades en la visió comprenien prop d'un terç del cervell. Atres àrees ben desenrollades involucraven l'oïment i la coordinació muscular.[45] L'escanege del cràneu també va revelar l'estructura del seu oït intern. Esta s'assembla més a la de les aus modernes que a la dels reptils no avianos. Estes característiques preses en conjunt sugerixen que Archaeopteryx tenia uns afinados sentits de l'oïment, l'equilibri, la percepció espacial i la coordinació necessaris per a volar.[46] Archaeopteryx tenia una proporció del telencéfalo sobre el total del cervell del 78%, com en les aus modernes, distint de la condició vista en els dinosauris no celurosaurios com Carcharodontosaurus o Allosaurus, els quals tenien una anatomia del cervell i de l'oït intern més pareguda a la dels cocodrils.[47]

Archaeopteryx continua jugant un paper important en els debats científics sobre l'orige i l'evolució de les aus. Alguns científics ho veuen com un animal trepador semiarbóreo, seguint l'idea de que les aus varen evolucionar de formes planeadoras habitants dels arbres (l'hipòtesis de "caiguda dels arbres" per a l'evolució del vol proposta per O. C. Marsh). Atres científics veuen a Archaeopteryx com un ràpit corredor sobre terra, recolzant l'idea de que les aus varen desenrollar el vol en córrer (l'hipòtesis de "des del sol cap a dalt" proposta per Samuel Wendell Williston). Inclús uns atres han sugerit que Archaeopteryx pugues haver estat en casa tant en els arbres com en el sol, com els cuervos moderns, i és esta última idea la que es considera millor recolzada per les característiques morfològiques. En conjunt, sembla que l'espècie no estava particularment especialisada per a córrer sobre el sol o per a posar-se. Un escenari delineado per Elżanowski en 2002 va sugerir que Archaeopteryx usava les seues ales majorment per a escapar dels depredadorés realisant planeos interromputs en breus moviments descendents per a alcançar successivament branques més altes, o alternativament, per a cobrir distàncies més llargues en planejar cap a avall des de precipicis o copes dels arbres.[27]

Per una atra part, Meseguer i colaboradors han publicat en 2012 els ensajos aerodinàmics realisats en un model de l'au en un túnel de vent, en els que han comprovat que en Archaeopteryx ya s'havien desenrollat dispositius hipersustentadores anàlecs als de les aus actuals. Per un costat han provat que la deflexión de coa disminuïx la velocitat necessària per a desapegar i el consum d'energia necessari i, per un atre, que el primer dit de l'ala (el més intern) va poder haver tingut significació aerodinàmica i haver funcionat com el precursor estructural del álula —menut grup de plomes que presenten les aus més modernes, que permet el vol a baixa velocitat, com en aterrisages i envolaments.[48]

Creiximent

[editar | editar còdic]
Tendències de creiximent comparades en atres dinosauris i aus.

Un estudi histológico realisat per Erickson, Norell, Zhongue i uns atres en 2009 va mostrar que Archaeopteryx tenia un creiximent relativament llent en comparació a les aus modernes, presumiblement perque les porcions més exteriors dels ossos de Archaeopteryx apareixen pobremente vascularizadas;[3] en vertebrats vius, els ossos pobremente vascularizados es correlacionan en llentes taxes de creiximent També se supon que tots els esquelets coneguts de Archaeopteryx vénen d'eixemplars jovenils. Degut a que els ossos de Archaeopteryx no varen poder ser seccionats histológicamente en un anàlisis esqueletocronológico formal (anell de creiximent), Erickson i els seus colegues varen utilisar ossos vascularizados (porosidad) per a estimar la taxa de creiximent dels ossos. Varen assumir que l'os vascularizado deficient creix a taxes similars en totes les aus i en particular Archaeopteryx. L'os pobremente vascularizado de Archaeopteryx podria haver creixcut tan llent com ocorre en un ánade real (2,5 micrómetros per dia) o tan ràpit com el d'un esturç (4,2 micrómetros per dia). Usant este ranc de taxes de creiximent òsseu, els científics varen calcular quànt temps li prendria "créixer" a cada espècimen de Archaeopteryx al tamany observable; va poder haver pres per lo manco 970 dies (hi havia 375 dies en un any Jurásico tardà) per a alcançar el tamany adult (0,8 a 1 quilogram). L'estudi també va trobar que els aviars Jeholornis i Sapeornis varen créixer de forma relativament llenta, com ho va fer el dromeosáurido Mahakala. No obstant, els aviars Confuciusornis i Ichthyornis varen créixer en relativa rapidea, seguint una tendència de creiximent similar a la de les aus modernes.[49] Una de les poques aus modernes que presenten un creiximent llent és el kiwi no volador, i els autors varen especular en que Archaeopteryx i el kiwi varen tindre una taxa metabòlica basal similar.[3]

Patrons d'activitat diària

[editar | editar còdic]

Comparacions realisades entre els anells escleróticos de Archaeopteryx i aus i reptils moderns indiquen que pot haver segut un animal diürn, de manera similar a la de moltes aus actuals.[50]

Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ Xing Xu, Hailu You, Kai Du i Fenglu Han475(7357)
    465-470.doi:10.1038/nature10288.
  2. ↑ (2013).en llíneadoi:10.1038/nature12168.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 (2009).PLoS ONE.4(10)doi:10.1371/journal.posa.0007390.Consultat el 25 d'octubre de 2009.
  4. ↑ Yalden D. W.(1984).Zoological Journal of the Linnean Society.82(1-2)
    177-188.doi:10.1111/j.1096-3642.1984.tb00541.x.
  5. ↑ L. M. Chiappe, L. M. Witme (2002). Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs (en anglés), University of Califòrnia Press: University od Califòrnia Press Berkeley and Los Angeles, Califòrnia, p. 151. ISBN 0-520-20094-2.
  6. ↑ Archaeopteryx: An Early Bird – University of Califòrnia, Berkeley, Museum of Paleontology. Consultat el 18 d'octubre de 2006.
  7. ↑ Ancient birds flew on all fours [1] archivat en Wayback Machine. - Nick Longrich, Universitat de Calgary. Discusses how many wings an Archaeopteryx had and other questions.
  8. ↑ P. Wellnhofer (2004). «The Plumage of Archaeopteryx», Feathered Dragons (en anglés), Indiana University Press, pp. 282–300. ISBN 0-253-34373-9.
  9. ↑ (2007).Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen.245(1)
    117-125.doi:10.1127/0077-7749/2007/0245-0117.
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 Lambert, David (1993). The Ultimate Dinosaur Book (en anglés), Nova York: Dorling Kindersley, pp. 38-81. ISBN 1-56458-304-X.
  11. ↑ (1995).Journal of Dinosaur Paleontology.Consultat el 1 de març de 2007.
  12. ↑ Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 130 (1997) 275-292
  13. ↑ (2002).Journal of Ornithology.143(3)
    269-286.doi:10.1046/j.1439-0361.2002.02006.x. [artícul en alemà, en resum en anglés]
  14. ↑ T. H. Huxley (1868). «On the animals which llaure most nearly intermediate between birds and reptils.» Geol. Mag. 5, 357-65; Annals & Magazine of Nat Hist 2, 66-75; Scientific Memoirs 3, 3-13.
  15. ↑ T. H. Huxley (1868) «Remarks upon Archaeopteryx lithographica.» Proc Roy Soc 16, 243-48; Sci Memoirs 3, 340-45.
  16. ↑ T. H. Huxley (1870) «Further evidence of the affinity between the dinosaurian reptils and birds.» Quart J Geol Soc 26, 32-50; Sci Mem 3, 487-509.
  17. ↑ Nedin, C. (1999). All About Archaeopteryx. talk.origins archive. Versió de 10 de juny de 2002. Consultat 18 d'octubre, 2006.
  18. ↑ Olson, S. L. & Feduccia, A. (1979). «Flight capability and the pectoral girdle of Archaeopteryx.» Nature. 278 (5701). 247-248. doi:10.1038/278247a0 (HTML abstract)
  19. ↑ (1976).Biol. J. Linn. Soc..8(2)
    91-182.doi:10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.
  20. ↑ Ostrom, J. H. (1985). Introduction to Archaeopteryx. En: Hecht, M. K. O.; Ostrom, J. H.; Viohl, G., & Wellnhofer, P. (eds. Plantilla:Clarify) The Beginnings of Birds: Proceedings of the International Archaeopteryx Conference: 9-20. Eichstätt, Freunde dones Jura-Museums Eichstätt.
  21. ↑ (1863).Phil. Trans. Roy. Soc. London.153
    33-47.doi:10.1098/rstl.1863.0003.
  22. ↑ (1979).Science.203(4384)
    1021-1022.doi:10.1126/science.203.4384.1021.
  23. ↑ Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs, Sydney: UNSW Press, pp. 118-146. ISBN 0-471-24723-5.
  24. ↑ Longrich, N. (2006): «Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica.» Paleobiology. 32 (3): 417-431. doi:10.1666/04014.1. (HTML abstract.)
  25. ↑ (2004).Comptes Rendus Palevol.3(2)
    99-118.doi:10.1016/j.crpv.2003.12.001.
  26. ↑ Reisdorf, A. G. i M. Wuttke (2012). «Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptils - The taphonomy of the bipedal dinosaurs Compsognathus longipes and Juravenator starki from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany).» Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments; doi:10.1007/s12549-011-0068-i.
  27. ↑ 27,0 27,1 Elżanowski A. (2002): «Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany).» En: Chiappe, L. M., & Witmer, L. M (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs: 129-159. University of Califòrnia Press, Berkeley.
  28. ↑ P. Wellnhofer (2004). «The Plumage of Archaeopteryx», Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, Wright JL (ed.). Feathered Dragons, Indiana University Press, pp. 282-300. ISBN 0-253-34373-9.
  29. ↑ (2007).317(5845)
    1721.
  30. ↑ Prum, R. & A. H. Brush, 2002. «The evolutionary origin and diversification of feathers.» The Quarterly Review of Biology 77: 261-295.
  31. ↑ 31,0 31,1 (2012).3
    637.doi:10.1038/ncomms1642.
  32. ↑ «[2]».
  33. ↑ Manning, Phillip. L.(2013).28(7)doi:10.1039/c3ja50077b.
  34. ↑ Ghose, Tia. «[3]».
  35. ↑ Senter, P. (2006). «Scapular orientation in theropods and basal birds and the origin of flapping flight.» Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305-313. PDF full text file.
  36. ↑ (2006).Paleobiology.32(3)
    417–431.doi:10.1666/04014.1.
  37. ↑ (1994).Nature.370(6490)doi:10.1038/370514a0.
  38. ↑ (1995).Nature.374(6519)doi:10.1038/374211a0.
  39. ↑ Nudds, Robert L., & Dyke, Gareth J.Science.328(5980)
    887–889.doi:10.1126/science.1188895.
  40. ↑ Balter, M. (2010). "Did First Feathers Prevent Early Flight?" Science Now, 2010-5-13.
  41. ↑ Science.330(6002)doi:10.1126/science.1192963.
  42. ↑ Science.330(6002)doi:10.1126/science.1193474.
  43. ↑ Videler, JJ (2005) Avian Flight. Oxford University Press. ISBN 0-19-856603-4 pages 98-117
  44. ↑ [http://www.researchgate.net/publication/38957284_how_archaeopteryx_could_run_over_water How Archaeopteryx could run over water (Research Gate article, 27 Dec 2012)]
  45. ↑ (2004).Nature.430(7000)
    619-620.doi:10.1038/430619a.
  46. ↑ (2004).Nature.430(7000)
    666-669.doi:10.1038/nature02706. Supplementary info
  47. ↑ Larsson, H. C. E. 2001. Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. Pp. 19-33. In: Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.
  48. ↑ Meseguer, J.; Chiappe, L. M.; Sanz, J. L.; Ortega, F.; Sanz-Andrés, A.; Pérez-Gran, I. i Franchini, S. (2012) «Lift devices in the flight of Archaeopteryx
  49. ↑ EurekAlert!, www.eurekalert.org: «Archaeopteryx was not very bird-like.» 8-10-2009.
  50. ↑ Schmitz, L.; Motani, R.(2011).Science.332(6030)
    705-8.doi:10.1126/science.1200043.
Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Archaeopteryx&oldid=839562»