Ichthyornis
Ichthyornis (gr. "au-peix" per les seues vèrtebres similars a les dels peixos) és un gènero d'aus dentadas extintas del Cretácico Superior, fa entre 93 i 75 millons d'anys que varen habitar en Amèrica del Nort. Els seus restants fòssilés són coneguts de depòsits de tiza d'Alberta, Alabama, Kansas, Nou Mèxic, Saskatchewan i Texas, en estrats que varen estar baix la Via Marítima Interior Occidental durant els periodos Turoniense-Campaniense, fa uns 95-85 millons d'anys). Ichthyornis és un component comú de la fauna de la Formació Niobrara, i s'han trobat numerosos #espècimen tant adults com d'individus inmaduros.[1]
Ichthyornis ha segut històricament important per haver tirat indicis sobre l'evolució de les aus primitives. Va ser la primera au en dents en ser descoberta, i Charles Darwin va notar el seu significat durant els primers anys de desenroll de la teoria de la evolució. Ichthyornis encara hui seguix sent important com una de les poques aus del Mesozoico coneguda a partir de numerosos #espècimen.[2]
Descripció
[editar | editar còdic]
Es pensa que Ichthyornis era l'equivalent ecològic en el Cretácico de les modernes aus marines com gavinas, petreles i rayadores. Tenia un tamany promig similar al d'una coloma, de 24 centímetros de llarc, en una envergadura alar (sense contar la llongitut de les plomes que tenia en vida) de prop de 43 cm[3] encara que hi havia una considerable variació de tamany entre els #espècimen coneguts, sent alguns menors i atres molt majors que l'espècimen tipo de I. dispar.[2]
Ichthyornis és notable sobretot per la combinació de vèrtebras cóncaves tant en la zona frontal com a atrassera de les mateixes (similar a alguns peixos, dels que l'au va obtindre el seu nom) i vàries atres sotils característiques del seu esquelet que la coloquen aparte dels seus parents pròxims. No obstant, Ichthyornis és més coneguda per les seues dents, que estaven presents sol en la mitat posterior de les seues mandíbules superior i inferior. La punta de les mandíbules estava en canvi cobertes de material córneo, formant un pico. El pico de Ichthyornis, com el de les hesperornítidas i atres aus primitives, estava compost per vàries plaques distintes, similar al pico d'un albatros, en lloc de la capa única de queratina que tenen moltes aus modernes.[4] Les dents eren més aplanados que les dents més redonejades que s'observen en els cocodrils, encara que es tornen més amplis cap a la base de la corona. La punta de les dents estava curvada cap a arrere i caria de vores serrades.[2]
Encara que les ales i esternó eren d'apariència molt moderna (lo que sugerix una gran habilitat voladora i la situa junt a les aus modernes en l'alvançat grup Carinatae), les mandíbules, com ya es va dir, eren dentadas. A diferència d'aus més primitives com les Enantiornithes, sembla que aplegava a la adultez en un procés de creiximent curt i continu.[1]
Evolució
[editar | editar còdic]Els fòssils de Ichthyornis han segut trobats en casi tots els nivells de la formació Niobrara, des de llits que daten del periodo Coniaciense tardà (fa prop de 89 millons de añoso) al periodo Campaniense (fa prop de 85 millons d'anys).[5] Restants encara més antics atribuïts a Ichthyornis han segut trobats en la formació Greenhorn de Kansas, datant de principis del periodo Turoniense (fa prop de 93 millons d'anys),[3] i el periodo Cenomaniense de Saskatchewan, datant de fa uns 95 millons d'anys.[2]
Història
[editar | editar còdic]Ichthyornis va ser descobert originàriament en 1870 per Benjamin Franklin Mudge, un professor del Kansas State Agricultural College qui va recuperar els fòssils del riu Solomon en Kansas, EUA. Mudge era un prolífic recolector de fòssils que va despachar els seus descobriments a científics prominents per al seu estudi.[6] Mudge prèviament havia tingut una propenca associació en el paleontòlec Edward Drinker Cope de l'Acadèmia de Ciències Naturals en Filadèlfia. No obstant, com va descriure S.W. Williston en 1898, Mudge va anar pronte contactat per Othniel Charles Marsh, el rival de Cope en la cridada Guerra dels Ossos, una competència per a recolectar i identificar fòssils en l'oest d'Estats Units. Marsh va escriure a Mudge en 1872 i li va oferir identificar qualsevol fòssil rellevant sense cost algun, i li donaria a Mudge tot el crèdit pel descobriment. Marsh havia segut amic de Mudge quan eren jóvens, aixina que quan Mudge va saber de la proposta de Marsh, ell va canviar la direcció de la caixa d'embalage que contenia a l'espècimen de Ichthyornis (el qual estava dirigit a Cope i llest per al seu enviament), i ho va enviar a Marsh. Marsh havia guanyat per poc el prestigi d'estudiar i nomenar l'important fòssil a costa del seu rival.[6]
No obstant, Marsh inicialment no va reconéixer la verdadera importància del fòssil. Poc despuix de rebre-ho, el va reportar a Mudge la seua opinió de que la llosa de creta contenia els restants de dos animals distints: un au menuda i les mandíbules dentadas d'un reptil desconegut. Marsh va considerar que les vèrtebres inusuals de l'au s'assemblaven a les d'un peix, per #lo que la va nomenar Ichthyornis, o "au peix."[7] Més vesprada en 1872, Marsh va descriure les mandíbules com a pertanyents a un reptil marí, al que va cridar Colonosaurus mudgei.[8]
En 1873, Marsh pronte va reconéixer el seu error. A través de la preparació i exposició dels ossos craneals de la roca, ell va trobar que les mandíbules dentadas provenien de l'au mateixa i no d'un reptil marí. Per les peculiars característiques del Ichthyornis (vèrtebres cóncaves en abdós costats i dents), Marsh va triar classificar l'au en una subclasse pròpia que va cridar Odontornithes (és dir, "aus dentadas" en grec), i en el nou orde Ichthyornithes (més tarde Ichthyornithiformes). L'única una atra au que Marsh va incloure en estos grups va ser la recentment nomenada Apatornis, que ell prèviament havia classificat com una espècie de Ichthyornis, I. celer.[9] Mudge més vesprada va notar la rarea i calitat d'estes aus fòssils dentadas (incloent a Hesperornis, que es va ser trobada en dents per 1877), i l'ironia de la seua associació en els restants de pterosaurios sense dents, reptils voladores dels que en eixa época solament es coneixien espècies dentadas procedents d'atres regions del món.[10]
Poc despuix del seu descobriment, Ichthyornis va ser reconeguda per la seua importància per a la teoria de l'evolució recentment publicada per Charles Darwin. Darwin va comentar a Marsh en una carta en 1880 que Ichthyornis i Hesperornis oferien "el millor soport per a la teoria de l'evolució" des de la primera publicació de L'orige de les espècies en 1859.[2] (Encara que Archaeopteryx va ser la primera au mesozoica descoberta i se sap que també posseïa dents, el primer espècimen en cràneu no va ser descrit fins a 1884).[11] Atres contemporàneus varen reconéixer també les implicacions d'un au casi moderna en dents reptilianos, i temien la controvèrsia que causaria. Un estudiant de Yale va descriure a varis hòmens i dònes urguiendo a Marsh a ocultar a Ichthyornis del públic degut a que prestava molt soport a la teoria evolutiva.[2] Molts varen acusar a Marsh d'haver alterat els fòssils o crear intencionalmente un trucage associant mandíbules reptilianas en el cos d'un au,acusacions que varen continuar inclús fins a una data tardana com 1967. No obstant, una marejant majoria d'investigadors han demostrat que l'interpretació de Marsh dels fòssils era correcta, i ell ha segut totalment reivindicat per troballes posteriors.[2]
#Espècimen en mostra
[editar | editar còdic]A principis de el
| Sigles: | [[Sigle {{{sa}}} |Sigle {{{sa}}}]] [[Sigle {{{sigle}}} |Sigle {{{sigle}}}]] [[Sigle {{{sp}}} |Sigle {{{sp}}}]] |
| Décades: | [[Anys {{{década}}}00 |Anys {{{década}}}00]] [[Anys {{{década}}}10 |Anys {{{década}}}10]] [[Anys {{{década}}}20 |Anys {{{década}}}20]] [[Anys {{{década}}}30 |Anys {{{década}}}30]] [[Anys {{{década}}}40 |Anys {{{década}}}40]] [[Anys {{{década}}}50 |Anys {{{década}}}50]] [[Anys {{{década}}}60 |Anys {{{década}}}60]] [[Anys {{{década}}}70 |Anys {{{década}}}70]] [[Anys {{{década}}}80 |Anys {{{década}}}80]] [[Anys {{{década}}}90 |Anys {{{década}}}90]] |
| [[Anex:Taula anual sigle {{{sigle}}}|Taula anual sigle {{{sigle}}}]] | |
, el Museu Peabody d'Història Natural en la Universitat de Yale, a on reposen molts dels #espècimen de Ichthyornis, va començar a fer exhibicions de molts dels seus fòssils més importants o interessants en el gran saló del museu. Dos panels (és dir, peces a on l'esquelet és dispost en una llosa d'algeps) varen ser creats per al Ichthyornis; un per a I. dispar i un atre per a I. victor. Abdós varen ser realisats per Hugh Gibb, qui va preparar molts dels fòssils de Marsh per al seu estudi i presentació. El panel de I. dispar solament contenia els fòssils del holotip, mentres que el de I. victor era una composició que incorporava una varietat de diferents #espècimen per a fer semblar la peça més completa (de totes maneres, no contenia cap part de l'espècimen original de I. victor).[2]
En algun moment abans de 1937, l'espècimen de l'holotip de I. victor va ser reasignado a l'eixemplar del panel. Reportes posteriors de l'espècimen, inclús del personal del Museu Peabody, per error varen declarar que la mostra original del I. dispar estava composta per la major part de l'esquelet, quan en realitat solament eren tres ossos.[2] En 1997, la situació es va tornar tan confusa que Jacques Gauthier, l'actual curador de la colecció paleontológica de vertebrats del museu, va autorisar la desmantelación d'abdós panels. Açò va permetre que els ossos anaren degudament retirats i estudiats en tres dimensions, #lo que havia segut impossible abans, quan estaven incrustats en l'algeps.[2] Una redescripción completa d'estos #espècimen va ser publicada per la paleontòloga Julia Clarke en 2004.[2]
Classificació
[editar | editar còdic]Ichthyornis és propenc als ancestros de les aus modernes, les Neornithes, pero representa un linaje independent. Tradicionalment s'ha considerat que estava cercanamente emparentada en atres tàxons cretácicos coneguts de restants molt fragmentarios — Ambiortus, Apatornis, Iaceornis i Guildavis — pero estos semblen ser més propencs als ancestros de les aus modernes que Ichthyornis dispar. Noves senyes sobre la radiació de les Neornithes, indiquen que esta hauria escomençat ya en el Cretácico (vore Vegavis), pero solament més senyes d'atres aus podrien tirar llums sobre les relacions exactes d'estes espècies. En la revisió de Clarke en 2004, l'antic orde Ichthyornithiformes i la família Ichthyornithidae són ara substituïts per la subclasse Ichthyornithes, que en l'artícul va ser també definida d'acort a la classificació filogenético com tots els descendents del més recent ancestro comú de Ichthyornis dispar i les aus modernes.[2]
De les vàries espècies descrites, solament una, Ichthyornis dispar, és actualment reconeguda, seguint la monumental revisió de Julia Clarke.[2] Marsh hi havia prèviament nomenat un eixemplar ara assignat a I. dispar com Graculavus anceps. Clarke va argumentar que per les regles de per a nomenar espècies zoológicas donades pel ICZN, que establixen que una espècie tipo per a un gènero deu haver segut originalment segut inclós en eixe gènero, Ichthyornis anceps no és apte per a reemplaçar a I. dispar com l'espècie tipo i deu ser considerada com a sinònim més modern inclús si va ser nomenada primer. No obstant, Michael Mortimer ha anotat que açò és incorrecte; encara que I. anceps no pot aplegar a ser l'espècie tipo de Ichthyornis, el ICZN no li impedix convertir-se en el sinònim més antic de l'espècie tipo I. dispar. Per lo tant, I. anceps deuria ser considerat el nom correcte de l'única espècie reconeguda de Ichthyornis.[12]
Hi ha hagut una considerable confusió sobre l'atribució del material fòssil.[2] La similitut de la mandíbula inferior i les dents als dels mosasaurios (fardachos marins piscívoros) és tan gran que inclús en una data tardana com 1952, s'afirmava que realment pertanyien a una espècie diminuta o a individus jóvens del gènero Clidastes o un gènero relacionat en este.[13]
La presunta espècie "Ichthyornis" lentus realment pertany al primitiu gènero galliforme Austinornis.[2] "Ichthyornis" minusculus de la formació Bissekty (Cretácico Superior) de Kyzyl Kum, Uzbekistan, és provablement una enantiornita.
El cladograma a continuació és el resultat d'un anàlisis de 2014 analysis realisat per Michael Lee i colaboradors que es basa en una versió expandida d'un estudi anterior d'O’Connor i Zhou en 2012. Els noms dels clados es posicionen en base en les seues definicions.[14]
- ↑ 1,0 1,1 Chinsamy, A., Martin, L.D. and Dobson, P. (1998). "Bone microstructure of the diving Hesperornis and the volant Ichthyornis from the Niobrara Chalk of western Kansas." Cretaceous Research, 19(2): 225-235. doi:10.1006/cres.1997.0102
- ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 2,13 2,14 Clarke, J.A. (2004). "Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae)." Bulletin of the American Museum of Natural History, 286: 1-179. PDF fulltext
- ↑ 3,0 3,1 Shimada, K. and Fernandes, M.V. (2006). "Ichthyornis sp. (Aus: Ichthyornithiformes) from the lower Turonian (Upper Cretaceous) of western Kansas." Transactions of the Kansas Academy of Science, 109(1/2): 21-26.
- ↑ Lamb, J.P. Jr. (1997). "Marsh was right: Ichthyornis had a beak." Journal of Vertebrate Paleontology, 17: 59A.
- ↑ Carpenter, K. (2003). "Vertebrate Biostratigraphy of the Smoky Hill Chalk (Niobrara Formation) and the Sharon Springs Member (Pierre Shale)." High-Resolution Approaches in Stratigraphic Paleontology, 21: 421-437. doi:10.1007/978-1-4020-9053-0
- ↑ 6,0 6,1 Williston, S.W. (1898). "A brief history of fossil collecting in the Niobrara Chalk prior to 1900. Addenda to Part I." The University Geological Survey of Kansas, 4: 28-32.
- ↑ Marsh, O.C., (1872b). "Notice of a new and remarkable fossil bird." American Journal of Science, Séries 3, 4(22): 344.
- ↑ Marsh, O.C. (1872). "Notice of a new reptile from the Cretaceous." American Journal of Science, Séries 3, 4(23): 406.
- ↑ Marsh, O.C. (1873a). "On a new sub-class of fossil birds (Odontornithes)." American Journal of Science, Séries 3, 5(25): 161-162.
- ↑ Mudge, B.F. (1877). "Annual Report of the committee on Geology, for the year ending November 1, 1876." Kansas Academy of Science, Transactions, Ninth Annual Meeting, pp. 4-5.
- ↑ Switek, B. (2010). "Thomas Henry Huxley and the reptile to bird transition." Pp. 251-264 in Moody, R.T.J., Buffetaut, I., Naish, D. and Martill, D.M. (eds.) Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective. Geological Society Special Publication 343.
- ↑ Mortimer, M. (2010). "Ichthyornis." The Theropod Database. Accessed online 29 December 2010, https://archive.today/20121220021715/home.comcast.net/eoraptor/Ornithuromorpha.htm%23Ichthyornisanceps
- ↑ Gregory, J.T. (1952). "The jaws of the Cretaceous toothed birds, Ichthyornis and Hesperornis." Condor, 54(2): 73-88. PDF fulltext
- Archivat el 6 de juny de 2011 archivat en Wayback Machine.
- ↑ “Morphological Clocks in Paleontology, and a Mid-Cretaceous Origin of Crown Aus” . Systematic Biology 63 (3): 442–449. Oxford Journals. doi:. PMID 24449041.