Anar al contingut

Orige de les aus

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Orige de les aus
L'espècimen de Berlín de Archaeopteryx lithographica.

La qüestió científica d'en quin grup més gran d'animals varen evolucionar les aus s'ha denominat tradicionalment "l'orige de les aus". El consens científic actual és que les aus són un grup de dinosauris terópodos maniraptores que es varen originar durant el Mesozoico .

Una relació estreta entre les aus i els dinosauris es va propondre per primera volta en el XIX despuix del descobriment de l'au primitiva Archaeopteryx en Alemània. Les aus i els dinosauris no aviars extints compartixen moltes traces esquelètiques únics.[1] Ademés, s'han recolectat fòssils de més de trenta espècies de dinosauris no aviars en plomes preservades. Inclús hi ha dinosauris molt menuts, com Microraptor i Anchiornis , que tenen plomes llargues i en penells en els braços i les cames que formen ales. El aviano basal jurásico Pedopenna també mostra estes llargues plomes en els peus. El paleontòlec Lawrence Witmer va concloure en 2009 que esta evidència és suficient per a demostrar que l'evolució aviar va passar per una etapa de quatre ales.[2] L'evidencia fòssil també demostra que les aus i els dinosauris compartien característiques com a ossos buits i neumatizados, gastrolitos en el sistema digestiu, construcció de nius i comportaments de criança .

Encara que l'orige de les aus ha segut històricament un tema polèmic dins de la biologia evolutiva, solament uns pocs científics encara disputen l'orige dinosauri de les aus, sugerint la descendència d'atres tipos de reptils arcosaurios . Dins del consens que recolza l'ascendència dinosauri, es discutix la seqüència exacta d'events evolutius que varen donar orige a les primeres aus dins dels terópodos maniraptores. L'orige del vol de les aus és una pregunta separada pero relacionada per a la qual també hi ha vàries respostes propostes .

Història

[editar | editar còdic]

L'evidència contemporànea reflectix que les aus varen evolucionar a partir dels celurosaurios, una agrupació de dinosauris terópodos. Dins d'estos, les aus són membres de Maniraptora, subgrup de celurosaurios que inclou a velociraptor i troodon, entre uns atres.[3] A mida que es varen descobrir més terópodos no-avianos que estan estretament relacionats en les aus, l'abans clara distinció entre no-aus i aus es torna menys distinguible.


L'au basal Archaeopteryx, del Jurásico, és ben conegut com un dels primers "esclavons perduts" en ser trobats en apoyo de l'evolució en els finals de el XIX, encara que no és considerat un ancestro directe de les aus modernes. Confuciusornis és una atra au primerenca; va viure en el Cretácico Primerenc. Abdós podrien ser antecedits per Protoavis texensis, encara que la naturalea fragmentaria d'este fòssil deixa oberta considerable dubte de que siga un ancestro d'auscita requerida. Atres aus mesozoicas inclouen les Enantiornithes, Yanornis, Ichthyornis, Gansus, i les Hesperornithiformes, un grup de buceadoras sense ales paregudes a colimbos i somormujos.

Filogenia de les aus basalés segons Chiappe, 2007[4]

Huxley, Archaeopteryx i les primeres investigacions

[editar | editar còdic]
Archiu:Caps block 6 Huxley(Woodburytype).jpg
Thomas Henry Huxley (1825-1895)

L'investigació científica sobre l'orige de les aus va començar poc en acabant de que en 1859 es publicara L'orige de les espècies de Charles Darwin.[5] En 1860, es va descobrir una ploma fosilizada en la calcàrea de Solnhofen del Jurásico tardà en Alemània. Christian Erich Hermann von Meyer va descriure esta ploma com Archaeopteryx lithographica l'any següent,[6] i Richard Owen va descriure un esquelet casi complet en 1863, reconeixent este com un au a pesar de moltes característiques reminiscentes de reptils, que inclouen extremitats davanteres en garres i una llarga coa òssea.[7]


El biòlec Thomas Henry Huxley, conegut com «el buldog de Darwin» pel seu respal feroç a la nova teoria d'evolució, casi immediatament es va apoderar de Archaeopteryx com un esclavó perdut entre aus i reptils. Començant en 1868, i seguint les primeres sugerències per Karl Gegenbaur,[8] i Edward Drinker Cope,[9] Huxley va fer comparacions detallades de Archaeopteryx en varis reptils prehistòrics i va trobar que era més similar a dinosauris com Hypsilophodon i Compsognathus.[10][11] El descobriment en els finals de la década de 1870 de l'icònic espècimen de Berlín de Archaeopteryx, complet en un joc de dents reptilianos, va aportar proves adicionals. Huxley va ser el primer que va propondre relació evolutiva entre aus i dinosauris, encara que tenia l'oposició del molt influent Owen, favorable al evolucionisme pero fermament opost a la teoria de la selecció natural, puix pensava que l'evolució havia d'estar guiada per factors interns. Les conclusions de Huxley varen ser acceptades per molts biòlecs, incloent al Baró Franz Nopcsa,[12] mentres uns atres, notablement Harry Govier Seeley,[13] argumentaven que les similituts eren degudes a convergència evolutiva.

Heilmann i l'hipòtesis de tecodontos

[editar | editar còdic]

Un punt d'inflexió va sorgir en els inicis de el XX en els escrits de Gerhard Heilmann de Dinamarca. Encara que era artiste d'ofici, Heilmann tenia interés acadèmic en les aus i des de 1913 a 1916 va publicar els resultats de la seua investigació en vàries parts, tractant en l'anatomia, l'embriologia, el comportament, la paleontologia i l'evolució de les aus.[14] El seu treball, publicat originalment en danés com, Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning, va ser compilado, traduït a l'anglés i publicat en 1926 com The Origin of Birds (L'orige de les aus).


Com Huxley, Heilamann va comparar a Archaeopteryx i atres aus en una llista exhaustiva de reptils prehistòrics, i també va aplegar a la conclusió de que els dinosauris terópodos com Compsognathus eren els més similars. No obstant, Heilmann va observar que mentres les aus posseïxen clavículas fusionades per a formar l'os cridat fúrcula (os de la sòrt), en els reptils dinosauris no s'havien reconegut encara, encara que si es coneixien les clavícules en reptils més primitius. Com ell era un ferm adepte de la Llei de Dollo, la que planteja que l'evolució no és reversible, Heilmann no va poder acceptar que les clavícules s'hagueren perdut en dinosauris per a re-evolucionar novament en aus. Ell per lo tant estava forçat a descartar als dinosauris com ancestros de les aus i va atribuir totes les similituts a convergència evolutiva (la tendència dels organismes a evolucionar formes similars per a estils de vida similars, com per eixemple els peixos i delfins tenen formes similars). Heilamann va plantejar que els ancestros de les aus es trobarien entre els reptils tecodontes.[15] El treball extremadament exhaustiu de Heilmann va assegurar al seu llibre el tornar-se un clàssic en el seu camp i les seues conclusions sobre l'orige de les aus, com en la majoria d'atres assunts, va ser acceptat per casi tots els biòlecs evolutius per les següents quatre décades.[16]

Archiu:Rex wishbone caps block 19 .jpg
Mòle de bronze de la fúrcula de "Sue", el Tyrannosaurus, Field Museum

Les clavícules són ossos relativament delicats i per lo tant en perill de ser destruïts o per lo manco danyats fins a no ser reconeixibles. No obstant, ya s'havien trobat clavícules de dinosauris terópodos ans que es publicara la versió anglesa del llibre de Heilmann, pero això va passar desapercebut.[17] L'absència de clavícules en dinosauris es va tornar una visió ortodoxa a pesar del descobriment de clavícules en el terópodo primitiu Segisaurus en 1936.[18] El següent reporte de clavícules en un dinosauri va ser en 1983, i va anar en un artícul rus publicat abans del final de la Guerra Freda.[19]

Al contrari de lo que creïa Heilmann, els paleontòlecs que ara accepten que les clavícules i en la majoria dels casos les fúrculas són característica estàndar no només dels terópodos, sino dels dinosauris saurischianos. Fins a finals de 2007 fúrculas osificadas (és dir d'os en lloc de cartílec) s'havien trobat en casi tots els tipos de terópodos llevat en els més basals, Eoraptor i Herrerasaurus.[20]


El reporte original d'una fúrcula en terópodos primitius Segisaurus (1936) va ser confirmat per reexamen en 2005.[21] Clavícules unides com fúrculas també varen ser trobades en Massospondylus, un sauropodomorfo del Jurásico primerenc.[22]

Ostrom, Deinonychus i la renaixença dels dinosauris

[editar | editar còdic]
La similitut de les extremitats anteriors de Deinonychus (esquerra) i Archaeopteryx (dreta) va dur a John Ostrom a reviure la conexió entre dinosauris i aus.

La marea va començar a tornar-se en contra de l'hipòtesis 'tecodontos' després del descobriment en 1964 d'un nou dinosauri terópodo en Montana. En 1969, este dinosauri va ser descrit i nomenat Deinonychus per John Ostrom de l'Universitat de Yale.[23] A l'any següent, Ostrom redescribió un espècimen de Pterodactylus en el Museu Teyler d'Holanda com un atre esquelet de Archaeopteryx.[24] L'espècimen consistia principalment d'una sola ala i la seua descripció li va fer donar-se conte a Ostrom de les similituts entre les nines de Archaeopteryx i Deinonychus.[25]


En 1972, el paleontòlec britànic Alick Walker va plantejar l'hipòtesis de que les aus varen sorgir, no dels tecodontes, sino de ancestros de cocodril com Sphenosuchus.[26] El treball de Ostrom en terópodos i en aus primerenques ho va dur a respondre en una série de publicacions a mitan de la década de 1970 en les quals va deixar plasmades les moltes similituts entre aus i dinosauris terápodos, resucitant les idees plantejades per primera volta per Huxley un sigle abans[27][28][29] El reconeiximent de Ostrom de l'ascendència dinosauriana de les aus, junt en atres noves idees sobre el metabolisme dels dinosauris,[30] nivell d'activitat i conte parental,[31] va començar lo que es coneix com el renaixença dels dinosauris, que des de la década de 1970 continua encara passats 30 anys.


Les revelacions de Ostrom varen coincidir en l'adopció creixent de la sistemàtica filogenético (cladística), la que va començar en la década de 1960 en el treball de Willi Hennig.[32] La cladística és un método d'ordenament d'espècies basat estrictament en les seues relacions evolutives, usant un anàlisis estadístic de les seues característiques anatòmiques. En la década de 1980 la metodologia cladística va ser aplicada a la filogenia de dinosauris per primera volta per Jacques Gauthier i uns atres, mostrant inequívocament que les aus eren un grup derivat de dinosauris terápodos.[33] Els primers anàlisis varen sugerir que els terópodos dromeosauridos com Deinonychus eren de relació particularment propenca en aus, un resultat que ha segut corroborat des de llavors moltes voltes.[34][35]

Investigació moderna i dinosauris en plomes en China

[editar | editar còdic]
Fòssil de Sinosauropteryx primera.

En el principi de la década de 1990 es varen descobrir fòssils d'aus espectacularment preservats en vàries formacions geològiques del Cretácico Enjorn en la província Liaoning del nordest de China.[36][37] En 1996, paleontòlecs chinencs varen descriure Sinosauropteryx com un nou gènero d'au, el que provenia de la formació Yixian,[38] pero este animal va ser ràpidament reconegut com un dinosauri terópodo en relació propenca a Compsognathus. Sorprenentment, el seu cos estava cobert de llargues estructures filamentosas. Estes eren 'protoplumas' dubtoses i considerades com a homòlogues de les més alvançades plomes de les aus,[39] encara que alguns científics discordaron d'esta asseveració.[40] Científics chinencs i nortamericans varen descriure Caudipteryx i Protarchaeopteryx en seguida despuix. Basats en caràcters esquelètics, estos animals eren dinosauris no avianos, pero els seus restants portaven plomes completament formades semblants a les d'aus.[41] "Archaeoraptor", descrit sense revisió per parells en un número de 1999 de National Geographic,[42] va resultar ser una falsificació contrabandeada,[43] Pero restants llegítims continuen eixint de Yixian, tant

llegal com illegalment. Plomes o "protoplumas" s'han trobat en una gran varietat de terópodos en Yixian,[44][45] i els descobriments de dinosauris extremadament semblats a aus,[46] aixina com aus primitives paregudes a dinosauris,[47] han tancat casi completament el buit morfològic entre terópodos i aus.

Caràcters que enllacen a aus i dinosauris

[editar | editar còdic]

Moltes característiques anatòmiques[48] diferents són compartits per aus i dinosauris terópodos.

Plomes
[editar | editar còdic]
Artícul principal → Dinosauris en plomes.

Archaeopteryx, el primer bon eixemple de "dinosauri en plomes", va ser descobert en 1861. L'espècimen inicial va ser trobat en la calcàrea de Solnhofen en el sur d'Alemània, que és una lagerstätte, una formació geològica rara i destacable coneguda pels seus fòssils soberbiamente detallats. Archaeopteryx és també un fòssil transicional, en característiques clarament intermiges entre les dels reptils moderns i les aus. Només dos anys despuix de l'innovadora obra de Darwin L'orige de les espècies, el descobriment de Archaeopteryx azuzó el naixent debat entre els proponentes de la biologia evolutiva i els de el creacionisme. Esta au primerenca és tan similar a dinosauris que, sense una clara impressió de plomes en la roca circumdant, a lo manco un espècimen va ser confòs en Compsognathus.[49]


Des de la década de 1990, s'ha trobat un número adicional de dinosauris en plomes, que aporten evidència inclús més forta de la relació propenca entre dinosauris i aus modernes. El primer d'ells va ser descrit inicialment com a simples protoplumas filamentosas, que varen ser rerportadas en els linajes de dinosauris primitius com compsognathids i tyrannosauroidos.[50] No obstant, les plomes que no es distinguixen de les aus modernes varen ser poc despuix trobades també en els dinosauris no aviars.

Una chicoteta minoria d'investigadors han afirmat que les simples estructures filamentosas "protopluma" són simplement el resultat de la descomposició de les fibres de colágeno baix la pell dels dinosauris o en les aletes a lo llarc de l'esquena, i que les espècies que incuestionablemente posseïxen plomes, com els oviraptorosaurios i dromaeosaurios són no dinosauris, sino verdaders aus no relacionades en els dinosauris.[51] No obstant, la majoria d'estudis han aplegat a la conclusió de que els dinosauris emplumados de fet són dinosauris, i que els filaments simples d'indiscutibles terópodos representen plomes simples. Alguns investigadors han demostrat la presència de melanina de color de soport en les estructures, que s'esperaria en plomes pero no en les fibres de colágeno.[52] Uns atres han demostrat, per mig d'estudis de descomposició d'aus modernes, que inclús plomes alvançades apareixen filamentosas quan se somet a les forces de aplastamiento experimentat durant la fossilisació, i que les supostes "protoplumas" poden haver segut més complexes de lo que es pensava.[53] Un examen detallat de les "protoplumas" de Sinosauropteryx primera va demostrar que les plomes individuals varen consistir en una ploma central (raquis) en púas més fines ramificándose d'ella, similar pero més primitiva en estructura a les plomes d'aus modernes.[54]

Archiu:Dave caps block 125 91.jpg
Eixemplar NGMC 91, fòssil d'un provable Sinornithosaurus.
Esquelet
[editar | editar còdic]

Degut a que les plomes s'associen a sovint en les aus, els dinosauris en plomes són a sovint anunciats com l'esclavó perdut entre aus i dinosauris. No obstant, les múltiples característiques esquelètiques també compartides per abdós grups representen la conexió més important per als paleontòlecs. Ademés, és cada volta més clar que la relació entre aus i dinosauris, i l'evolució del vol, són assunts més complexos de lo que abans es pensava. Per eixemple, mentres que abans es creïa que les aus varen evolucionar en una progressió llineal, alguns científics, més notablement Gregory S. Paul, conclouen que dinosauris com els dromeosaurios poden haver evolucionat a partir de les aus, perdent la seua capacitat de vol mentres mantenien les seues plomes en una manera similar a lo que ocorre en els moderns esturç i uns atres ratites.

Les comparacions d'esquelets d'aus i dinosauris, aixina com anàlisis cladístico, enfortixen el cas de l'enllaç, particularment per a una branca de terópodos cridada maniraptorés. Les similituts en l'esquelet inclouen coll, pubis, nina (carp semi-lunado), braç i cintura pectoral, omóplato, fúrcula i quilla del esternó.

Pulmons
[editar | editar còdic]
Comparació entre els sacs aéreus del Majungasaurus i els de un au.

Els grans dinosauris carnívors tenien un sistema complex de sacs aéreus similar als trobats en aus modernes, segons una investigació dirigida per Patrick O'Connor de l'Universitat d'Ohio. Els pulmons de dinosauris terópodos (carnívors que caminaven en dos pates i tenien peus similars a aus) provablement bombejaven l'aire a les cavitats dels sacs en els seus esquelets, com en el cas d'aus. «Lo que formalment era considerat únic d'aus estava present en alguna forma en els ancestros d'aus», va dir O'Connor.[55][56]

Cor
[editar | editar còdic]

Escaneos moderns de tomografía computarizada (TAC) de la cavitat pectoral d'un dinosauri (realisada en 2000) va trobar els aparents restants de cor complex de quatre cambres, molt semblat als que presenten els mamífers i aus actuals.[57] L'idea és controvertida dins de la comunitat científica, sent atacat com a mala ciència anatòmica[58] o simplement com a pensament elucubrativo.[59]

Un estudi publicat en 2011 va aplicar múltiples llínees d'investigació a la qüestió de l'identitat de l'objecte, incloent una tomografía computarizada més alvançada, histologia, difracció de rajos X, espectroscòpia de fotoelectrones de rajos X i microscopía electrònica d'agranada. D'estos métodos, els autors varen trobar que: l'estructura interna de l'objecte no inclou cambres, pero es compon de tres àrees no conectades de material de menor densitat, i no és comparable a l'estructura del cor d'un esturç; les "parets" estan compostes de minerals sedimentarios que no es coneix que es produïxquen en els sistemes biològics—tals com goetita, minerals de feldespat, cuarzo i algeps, aixina com també faltaven en les seues mostres alguns fragments de plantes; carbono, nitrogen i fòsfor, elements químics importants per a la vida; i tampoc es va trobar estructures celulars cardíaques. Va haver un possible pegat en l'estructura celular animal. Els autors varen trobar les seues senyes recolzant l'identificació com una concreció d'arena de l'entorn de sepeli, no el cor, en la possibilitat de que es conserven zones aïllades de teixits.[60]

La qüestió és que és discutible cóm esta troballa reflectix la taxa metabòlica i l'anatomia interna del dinosauri, inclusivament, independentment de l'identitat de l'objecte.[60] Tant els cocodrils moderns com les aus, els parents vius més propencs a dinosauris, tenen un cor de quatre cambres (encara que modificat en els cocodrils), per lo que provablement els dinosauris ho tenien també; l'estructura no està necessàriament lligada a la taxa metabòlica.[61]

Postura en dormir
[editar | editar còdic]

Els fòssils de troodontos Mei i Sinornithoides varen demostrar que els dinosauris dormien com certes aus modernes, en els seus caps arreplegats baix els braços.[62] Este comportament, el qual deu haver ajudat a mantindre el cap tébeu, és també característic de les aus modernes.

Biologia reproductiva
[editar | editar còdic]

Quan posen ous, les aus femelles desenrollen un tipo especial de teixit dins dels ossos de les seues extremitats. Este os medular, ric en calcio, forma una capa que recobrix l'interior de les cavitats medulars per dins de la capa òssea dura exterior, i és usada per a produir el clafoll d'ous. La presència de teixits òsseus derivats d'endoteli recobrint l'interior de les cavitats medulars de porcions de l'extremitat atrassera d'un espècimen de Tyrannosaurus rex sugerix que esta espècie usava estratègies reproductives similars a aus, i revela que l'espècimen és femení.[63] Investigacions adicionals han trobat os medular en el terópodo Allosaurus i en el ornitópodo Tenontosaurus. Degut a que la llínea de dinosauris que inclou a B Allosaurus i Tyrannosaurus va divergir de la llínea que va donar lloc a Tenontosaurus molt primerenc en l'evolució dels dinosauris, açò sugerix que els dinosauris en general produïen teixit medular.[64]

Incubació i conte de jóvens
[editar | editar còdic]
Archiu:Citipati caps block 182 100 979.jpg
Un espècimen de Citipati osmolskae que incubaba, es conserva en l'American Museum of Natural History en Nova York.

Varis espècimen Citipati s'han trobat recolzats sobre els ous en el seu niu en posició aparentment d'incubació.[65]

Numeroses espècies de dinosauris, per eixemple Maiasaura, s'han trobat en manades que mesclen individus molt jóvens i adults, sugerint interaccions riques entre ells.

Un embrió de dinosauri va ser trobat sense dents, lo que sugerix que es requeria algun conte parental per a alimentar al jove dinosauri, possiblement que el dinosauri adult regurgitara l'aliment en la boca del jove dinosauri (vore altricial) Este comportament es veu en numeroses espècies d'aus; els pares regurgitan l'aliment en la boca del pollet.

Molleja
[editar | editar còdic]

Una atra peça d'evidència de que les aus i els dinosauris estan relacionats estretament és l'us de pedres en la molleja. Estes pedres són engolgudes pels animals per a ajudar a la digestió i el trossejat de l'aliment i les fibres dures una volta que entren a l'estòmec. Quan es troben en associació en fòssils, les pedres de molleja són cridades gastrolitos.[66] Estes pedres es troben també en alguns peixos (mugiles, alosas, i el gilarú, un tipo de trucha) i en cocodrils.

Evidència molecular i teixits blans
[editar | editar còdic]
Fòssil d'un individu jovenil de Scipionyx samniticus. El fòssil preserva traces clares de teixits blans.

Un dels millors eixemples d'impressions de teixit bla en un fòssil de dinosauri va ser descoberta en Petraroia, Itàlia. El descobriment va ser reportat en 1998, i es va descriure l'espècimen d'un coelurosaurio chicotet molt jove, Scipionyx samniticus. El fòssil inclou porcions de l'intestí, còlon, fege, músculs, i tráquea d'un dinosauri inmaduro.[67]

En març de 2005, la doctora Mary Higby Schweitzer i el seu equip varen anunciar el descobriment de material flexible en apariència real de teixit bla dins d'un os de 68 millons d'anys de la cama d'un Tyrannosaurus rex de la formació Hell Creek en Montana. Després del descobriment, el teixit va ser rehidratado i es varen obtindre sèt tipos de colágeno. Comparant les seues senyes en els de colágenos d'aus vivents (especialment de pollet), es va revelar que els antics terápodos i les aus estan estretament relacionats.[68]

L'extracció exitosa d'ADN antic de fòssils de dinosauris ha segut reportada en dos ocasions separades, pero en baix inspecció posterior i revisió per parells, cap d'estos reportes va poder ser confirmat.[69] No obstant, un péptido visual funcional d'un dinosauri teòric ha segut inferido usant métodos de reconstrucció filogenético analítica en seqüències de gens d'espècie modernes relacionades tals com a reptils i aus.[70] Adicionalment, vàries proteïnas han segut supostament detectades fòssils de dinosauris,[71] incloent hemoglobina.[72]


Per una atra part, dos factors deuen ser considerats: primer, els rellonges moleculars no poden ser considerats confiables en absència d'una calibración fòssil consistent, mentres el registre fòssil siga naturalment incomplet. Segon, en els arbres filogenético reconstruïts, el temps i el patró de separació de linajes correspon a l'evolució dels "caràcters" estudiats (tals com la seqüència de ADN, traces morfològiques, etc.), "no" als patrons evolutius reals dels linajes; estos idealment no deurien diferir per molt, pero poden ben fer-ho en la pràctica. Considerant açò, és fàcil de vore que les senyes fòssils, comparats en les senyes moleculars, tendixen a ser més encertats en general, pero també tendixen a subestimar les divergències de temps: les traces morfològiques, en ser el producte de rets genètiques de desenroll completes, usualment comencen a divergir algun temps "despuix" de que un linaje dividit es tornara aparent en la comparació de seqüència de ADN – especialment si les seqüències usades contenen moltes mutacions silentes.

Hipòtesis del múscul termogénico

[editar | editar còdic]

Una nova teoria dels orígens d'aus sugerix que la selecció per a l'expansió dels músculs esquelètics va ser la força impulsora per a l'aparició d'este clado, en lloc de ser-ho l'evolució del vol.[73][74] En els saurio endotèrmics, els músculs es varen fer progressivament més grans en forma prospectiva, d'acort en esta hipòtesis, com una resposta a la pèrdua de la proteïna de desacoplament mitocondrial de vertebrats, UCP1,[75] que és termogénica. En els mamífers, les funcions de la UCP1 en la grassa parda és de protegir als recent naixcuts de l'hipotèrmia. En el cas de les aus modernes, el múscul esquelètic té una funció similar i es presumix que ho han fet en els seus antepassats. En este punt de vista, la bipedestación i atres alteracions esquelètiques aviars varen ser efectes secundaris de la hiperplàsia del múscul, en noves modificacions evolutives de les extremitats anteriors, incloses les adaptacions per al vol o la natació, i l'orgue vestigial, sent conseqüències secundàries de dos pates curtes.

Atres propostes

[editar | editar còdic]
Vore també: Longisquama i Cosesaurus

Una minoria de científics, incloent als ornitólogos Alan Feduccia i Larry Martin, continua plantejant que les aus són descendents d'archosaurios primerencs, com Longisquama o Euparkeria.[76][77] Estudis embriológicos de biologia del desenroll d'aus han plantejat preguntes sobre l'homologia dels dits d'extremitats anteriors en aus i dinosauris.[78] No obstant, per la convenient evidència aportada per l'anatomia comparativa i la filogenético, aixina com els dramàtics fòssils de dinosauris en plomes de China, l'idea de que les aus són derivades de dinosauris, primer defesa per Huxley i després per Nopcsa i Ostrom, té respal casi unànim entre els paleontòlecs actuals.[16][79]

Homologia de dits

[editar | editar còdic]

Existix un debat entre els embriólogos i els paleontòlecs sobre si les mans dels dinosauris terópodos i les aus són essencialment diferents, basats en el conteo de les falanges (dits) en la mà i els seus orígens homòlecs. Esta és un àrea d'investigació important i fieramente debatuda perque els seus resultats poden desafiar el consens de que les aus són descendents dels dinosauris.

Els embriólogos (i alguns paleontòlecs que s'oponen a la conexió entre aus i dinosauris) han numerat per molt temps els dits de les aus com II-III-IV sobre la base de múltiples estudis del desenroll en l'ou.[80][81][82]

[83][84] Açò es basa en el fet de que en la majoria dels amniotas, el primer dit en formar-se en una mà de 5 dits és el quart dit, el que desenrolla un eix primari. Per lo tant, els embriólogos identifiquen l'eix primari en les aus com el dit IV, i els dits supervivents com a dits II-III-IV. Els fòssils de mans de terópodos alvançats (Tetanurae) tenen els dits I-II-III (alguns gèneros dins d'Avetheropoda també tenen un dígit reduït IV.[85] Si açò fora cert, llavors el desenroll dels dits II-III-IV en les aus és incompatible en una ancestralidad en dinosauris terópodos. No obstant, sense cap base ontogénica (del desenroll) per a plantejar definitivament quin dit és quin en la mà dels terópodos (perque cap terópodo pot observar-se creixent i desenrollant-se en el present, llevat les aus), l'etiquetage dels dits de la mà dels terópodos no és conclusivo.

Els paleontòlecs han identificat els dits de les aus com I-II-III. Ells argumenten que els dits de les aus es numeren igual que es fa en els de els dinosauris terópodos, per conservació de la fòrmula de les falanges. El conteo de falanges en archeosaurios és 2-3-4-5-3; molts linajes de archosaurios tenen reduït el número de dits, pero tenen la mateixa fòrmula de falanges en els dits que permaneixen. En atres paraules, els paleontòlecs asseveren que els archosaurios de linajes diferents tendixen a perdre els mateixos dits quan ocorre la pèrdua de dits, des de fòra cap a dins. Els tres dits dels dromeosaurios, i Archaeopteryx tenen la mateixa fòrmula de falanges de I-II-III corresponents als dits I-II-II de archosaurios basals. Per lo tant, els dits perduts deurien ser els IV i V. Si açò és cert, llavors les aus modernes també posseirien els dits I-II-III.[84] També, un equip d'investigadors ha propost un desplaçament del marc de conteo dels dits dels terópodos que varen donar lloc a les aus (per lo tant fent del dit I a el II, II a el III, i també IV).[86][87] No obstant, tals canvis de marc són rars en amniotas—sent consistent en l'orige terópodo de les aus—haurien tingut que ocórrer únicament en els membres anteriors del linaje d'aus-terópodos i no els membres posteriors (alguna cosa que no es coneix que haja ocorregut en cap animal).[88] Açò es denomina Reducció del Dígit Lateral (LDR) versus Reducció del Dígit Bilateral (BDR) (vore també Limusaurus[89])

Debats actuals

[editar | editar còdic]

Orige del vol d'aus

[editar | editar còdic]

Els debats sobre l'orige del vol de les aus són casi tan vells com l'idea de que les aus varen evolucionar dels dinosauris, immediatament despuix de 1862. Dos teories varen dominar la major part de la discussió des de llavors: la teoria de corredores ("des del sol per a dalt") propon que les aus varen evolucionar de predadores menuts i ràpits que corrien pel sol; i la teoria de arborícolas ("des dels arbres per a avall") propon que el vol propulsado va evolucionar de vol planejat no propulsado per animals arborícolas (trepadores). Una teoria més recent, "corredores en inclinament en assistència d'ales" (WAIR), és una variant de la teoria de corredores i propon que les ales varen desenrollar la seua funcions aerodinàmicas com a resultat de la necessitat de córrer ràpidament cap a dalt de pendents molt empinades, per eixemple per a escapar de depredadors.

Teoria de corredores ("des del sol per a dalt")

[editar | editar còdic]
Archiu:Rahonavis caps block 264 .jpg
Reconstrucció de Rahonavis, un dinosauri en plomes terrestre que alguns pensen que estava ben equipat per a volar.

La teoria de les corredores per a l'orige del vol va ser proposta per primer per Samuel Wendell Williston, i després elaborada per Baró Nopcsa. Esta hipòtesis propon que alguns animals de carrera ràpida en llargues coes usaven els seus braços per a mantindre l'equilibri mentres corrien. Les versions modernes d'esta teoria diferixen en molts detalls des de la versió Williston-Nopcsa, majorment com a resultat dels descobriments posteriors a l'época de Nopcsa.

Nopsca teorizó que incrementant l'àrea de la superfície dels allargats braços podia haver ajudat a predadores corredors menuts a mantindre el seu equilibri, i que les escamas de les extremitats anteriors es varen fer allargades, evolucionant en plomes. Nopsca també va propondre que existien tres etapes en l'evolució del vol. Primer, es realisava vol passiu, en el qual les ales en desenroll servien a modo de paracaigudes. Segon, va ser possible el vol actiu, en el qual l'animal conseguia el vol pel batre de les seues ales. Ell va usar a Archaeopteryx com a eixemple d'esta segona etapa. Finalment, les aus varen guanyar l'habilitat per a planejar.[90]

Ara es pensa que les plomes no varen evolucionar de escamas, ya que les plomes estan fetes de proteïnas diferents.[91] Més sériament, la teoria de Nopsca assumix que les plomes varen evolucionar com a part de l'evolució del vol, i descobriments recents proven que eixa suposició és falsa.


Les plomas són molt comunes en dinosauris coelurosaurianos (incloent el tiranosauroideos primerenc Dilong).[92] Les aus modernes es classifiquen com coelurosaurios per casi tots els paleontòlecs,[93] encara que no per pocs ornitólogos.[94][95] La versió moderna de l'hipòtesis "des del sol cap a dalt" argumenta que els ancestros de les aus eren menuts dinosauris predadores, corredors terrestres, "en plomes" (alguna cosa semblats a correcaminos en el seu estil de caça[96]) que usaven les seues extremitats davanteres per a l'equilibri mentres perseguien al seu assut, i que la pates davanteres i les plomes després varen evolucionar de manera que proveïen el planege i després propulsaron el vol. Les funcions més àmpliament sugerides de les plomes inclouen l'aïllament tèrmic i l'exhibició competitiva, com en les aus modernes.[97][98]

Molts dels fòssils de Archaeopteryx vénen de sediment marins i s'ha sugerit que les ales poden haver ajudat a les aus a córrer sobre l'aigua a la manera del basilisco comú o fardacho de Jesucristo (Basiliscus basiliscus).[99]


La majoria dels atacs recents a l'hipòtesis "des del sol cap a dalt" intenten refutar la suposició de la versió moderna de que les aus són dinosauris coelurosaurianos modificats. Els atacs més forts es basen en anàlisis embriológicos que conclouen que les ales de les aus estan formades pels dits 2, 3 i 4 (corresponents als dits índex, major i anular dels humans; el primer d'estos tres en les aus és el álula que s'usa per a evitar la pèrdua de sustentació en vol a baixa velocitat, per eixemple en l'aterrisage); pero les "mans" de coelurosaurios estan formades pels dits 1, 2 i 3 (equivalents a polze índex i major en els humans).[100] No obstant estos anàlisis embriológicos varen ser de colp i repent desafiats en el terreny embriológico plantejant-se que la "mà" a sovint es desenrolla de modo diferent en els clados que han perdut alguns dits en el curs de l'evolució, i que les "mans" de les aus en realitat sí es desenrollen dels dits 1, 2 i 3.[101][102][103] Este debat és complex i encara no resolt – veja "Homologia digital" més avall.

Corredores en inclinament en assistència d'ales

[editar | editar còdic]

L'hipòtesis de les "corredores en inclinament en assistència d'ales" (WAIR) va ser incitada per l'observació de pollets jóvens de perdiu chucar (Alectoris chukar), i propon que les ales varen desenrollar la seua funció aerodinàmica com a resultat de la necessitat de córrer ràpidament cap a dalt en pendents molt inclinades com les de troncs d'arbres, per eixemple per a escapar de predadores.[104] Açò la fa un tipo especialisat dins de la teoria de corredores ("del sol cap a dalt"). Observe que en este escenari les aus necessiten "espente cap a avall" per a incrementar l'agarre de les pates.[105][106] Pero les primeres aus, incloent a Archaeopteryx, carien del mecanisme del muscle pel qual les ales de les aus modernes produïxen ràpits i poderosos batudes cap a dalt, ya que la força cap a avall de la qual la teoria WAIR depén es genera per batudes cap a dalt, sembla que les aus primitives eren incapaces de realisar la carrera en inclinament en assistència d'ales.[107]

Teoria de arborícolas ("des dels arbres per a avall")

[editar | editar còdic]
El Microraptor de quatre ales, un membre de la Dromaeosauridae, un grup de dinosauris estretament relacionats en les aus.

La majoria de les versions de l'hipòtesis arbòrea planteja que els antepassats de les aus eren dinosauris molt menuts que vivien en els arbres, botant de branca en branca. Este chicotet dinosauri ya tenia plomes, que varen ser cooptadas per l'evolució per a produir més, les formes més severes que varen ser útils en l'aerodinàmica, finalment produint ales. Llavors dites ales haurien evolucionat i tornades cada volta més refinades com a parts per a donar més control en el bot, servir com a paracaigudes, per a esgolar-se i volar de manera escalonada. L'hipòtesis arborícola també senyala que, per als animals arborícolas, l'aerodinàmica és molt més eficients energèticament, ya que estos animals simplement cauen en alcançar velocitats mínimes d'esmonyida.[108][109]

Varis dinosauris menuts del Jurásico o del Cretácico Primerenc, tots en plomes, han segut interpretats com la possibilitat de tindre adaptacions arborícolas i/o aerodinàmica. Estos inclouen a Scansoriopteryx, Epidexipteryx, Microraptor, Pedopenna i Anchiornis. El Anchiornis és particularment important a este tema, ya que va viure a principis del Jurásico Superior, molt abans de que el Archaeopteryx.[110]

L'anàlisis de les proporcions dels ossos dels dits de les aus més primitives Archaeopteryx i Confuciusornis, en comparació als de les espècies vives, sugerixen que les primeres espècies varen poder haver vixcut tant en el sol com en els arbres.[111]

Un estudi sugerix que les primeres aus i els seus antepassats immediats no trepaven als arbres. Este estudi va determinar que la cantitat de curvatura de garra del dit del peu de les primeres aus s'assemblaven més a l'observada en les modernes aus terrestres forrajeas que en les aus d'encaramallat.[112]

La significació disminuïda de Archaeopteryx

[editar | editar còdic]
El supracoracoides treballa usant un sistema com de poleas per a alçar l'ala, mentres que els pectorals proveïxen el poderós batut cap a avall.

Archaeopteryx va ser la primera au i per molt temps va ser l'únic que es coneixia dels animals en plomes del Mesozoico (dinosauris en plomes, si un accepta el punt de vista de la majoria de que les aus són dinosauris modificats). Com resultat la discussió de l'evolució de les aus i del vol de les aus es va centrar en Archaeopteryx a lo manco fins a mediats de la década de 1990.

Hi ha hagut debat sobre si Archaeopteryx podia realment volar. Semblara que Archaeopteryx tenia estructures craneals i sensors d'equilibri en l'oït intern que les aus usen per a controlar el seu vol.[113] Archaeopteryx també tenia apany de les plomes de vol com el de les aus modernes i plomes de vol similarment asimètriques en les seues ales i coa. Pero Archaeopteryx caria del mecanisme del muscle pel qual les ales d'aus modernes produïxen el ràpit i fort batre cap a dalt (veja el diagrama dalt de la polea supracoracoidea); Açò pot significar que esta i atres aus primitives eren incapaces de volar batent ales i només podien planejar.[107]

Desenroll propost de vol en un llibre de 1922: Tetrapteryx Archaeopteryx, Escenari hipotètic, Pardal Modern.

Pero el descobriment des de la década de 1990 de molts dinosauris en plomes significa que Archaeopteryx ya no és més la figura clau central en l'evolució del vol de les aus. Atres menuts coelurosaurios en plomes del Cretácico i Jurásico tardà mostren plomes que poden ser precursores del vol d'aus, per eixemple: Rahonavis, un corredor terrestre que tenia una garra en forma de hoz elevada en el segon dit similar a la de Velociraptor, alguns paleontòlecs pensen que estava millor adaptat per al vol que Archaeopteryx;[114] Epidendrosaurus, un dinosauri arborícola que pot donar algun respal a la teoria "dels arbres cap a avall";[115] Microraptor, un dinosauri arborícola que pot haver segut capaç d'un vol poderós pero, si aixina era, més com un biplano ya que tenia plomes ben desenrollades en les cames.[116] Ya en 1915, alguns científics varen argumentar que l'evolució del vol de les aus pot haver passat per una etapa de quatre ales (o tetrapteryx).[117][118]

Dinosauris secundariamente no voladores

[editar | editar còdic]
Cladograma simplificat de Mayr et al. (2005)
Grups que solen considerar-se com a aus estan en negreta.[119]

Una hipòtesis, defesa per Gregory Paul en els seus llibres Dinosauris predadores del món (1988) i Dinosauris dels aires (2002),

sugerix que alguns grups de dinosauris carnívors no voladores-especialment deinonychosaurs, pero tal volta uns atres com oviraptorosaurios, therizinosaurios, alvarezsáuridos i ornitomimosaurios—en realitat són descendents de les aus. Paul també va propondre que el ancestro au d'estos grups era més alvançat en les seues adaptacions de vol que el Archaeopteryx. Açò significaria que el Archaeopteryx està per lo tant menys estretament relacionat en aus actuals que lo que ho estan estos dinosauris.[120]

L'hipòtesis de Paul va obtindre va rebre respal adicional quan Mayr et al. (2005) varen analisar un nou dècim espècimen de Archaeopteryx, i varen concloure que Archaeopteryx era un clado germà dels Deinonychosauria, pero que el pardal més alvançat Confuciusornis estava dins del Dromaeosauridae. Este resultat recolza l'hipòtesis de Paul, lo que sugerix que la Deinonychosauria i Troodontidae formen part de les Aus, el linaje d'aus adequat, i en segon lloc no volador.[121] No obstant, este document exclou a totes les demés aus i per lo tant no prova les seues distribucions de caràcters. El document va ser criticat per Corfe i Butler (2006), qui va trobar que els autors no podien recolzar les seues conclusions estadísticament. Mayr et al. varen acordar que el respal estadístic era dèbil, pero varen afegir que també són dèbils per als escenaris alternatius.[122]


l'anàlisis cladístico actual no recolzen l'hipòtesis de Paul sobre la posició de Archaeopteryx. En el seu lloc, indiquen que Archaeopteryx és més propenc a les aus, en el clado Avialae, de lo que és deinonychosaurs o el oviraptorosaurs. No obstant, alguns fòssils recolzen la versió d'esta teoria que sosté que alguns dinosauris carnívors no voladores varen poder haver tingut antepassats voladores. En particular—Microraptor, Pedopenna i Anchiornis tenen tots peus alados, compartint moltes característiques, i es troben prop de la base de les clado Paraves. Això sugerix que el paravian ancestral era un planejador de quatre ales, i que el Deinonychosaurs més gran va perdre secundariamente la capacitat d'esgolar-se, mentres que el linaje d'aus va aumentar la capacitat aerodinàmica a mida que alvançava.[2]


Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ (2009).Evolution: Education and Outreach.2(2)
    248–256.doi:10.1007/s12052-009-0133-4.Consultat el 14 de novembre de 2009.
  2. ↑ 2,0 2,1 “Palaeontology: Feathered dinosaurs in a tangle” (2009). Nature 461 (7264): 601–2. doi:10.1038/461601a. PMID 19794481. Bibcode: 2009Natur.461..601W.
  3. ↑ Hou L,Martin M, Zhou Z & Feduccia A, (1996) "Early Adaptive Radiation of Birds: Evidence from Fossils from Northeastern China" Science 274(5290): 1164-1167 Resum
  4. ↑ Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds, Sydney: University of New South Wales Press. ISBN 978-0-86840-413-4.
  5. ↑ Darwin, Charles R. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, Londres: John Murray, p. 502pp.
  6. ↑ (1861).1861
    678–679.
  7. ↑ (1863).153
    33–47.doi:10.1098/rstl.1863.0003.
  8. ↑ (1863).Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin.1863
    450–472.
  9. ↑ (1867).Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia.19
    234–235.
  10. ↑ (1868).4(2)
    66–75.
  11. ↑ (1870).26
    12–31.
  12. ↑ (1907).
    223–238.
  13. ↑ Seeley, Harry G. (1901). Dragons of the Air: An Account of Extinct Flying Reptils, Londres: Methuen i Co., pp. 239.
  14. ↑ (2004).3(2) [publicat en llínea]
  15. ↑ Heilmann, Gerhard (1926). The Origin of Birds (en anglés), Londres: Witherby, pp. 208.
  16. ↑ 16,0 16,1 Padian, Kevin. (2004). «Basal Avialae», Weishampel, David B.; Dodson, Peter; i Osmólska, Halszka (eds.) (ed.). The Dinosauria, segona edició (en anglés), Berkeley: University of Califòrnia Press, pp. 210–231. ISBN 0-520-24209-2.
  17. ↑ Per eixemple en 1923, 3 anys abans de la compilació anglesa de llibre de Heilmann, Roy Chapman Andrews va trobar un bon fòssil de Oviraptor en Mongòlia, pero Henry Fairfield Osborn, qui va analisar el fòssil en 1924, va confondre la fúrcula en una interclavícula; descrita en Paul, G.S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds, JHU Press. ISBN 0801867630.
  18. ↑ (1936).24
    39–65.
  19. ↑ In an Oviraptor: «A wish for Coelophysis» (en anglés). Archivat des d'el original, el 8 d'octubre de 2008. Consultat el 20 de febrer de 2009.Vore el resum i imàgens en
  20. ↑ Lipkin, C., Seré, P.C., i Horner, J.R.81(6)
    1523–1527.doi:10.1666/06-024.1. – Text complet actualment en: «The Furcula in Suchomimus Tenerensis and Tyrannosaurus rex». Archivat des d'el original, el 22 de maig de 2011. Consultat el 17 d'abril de 2008. Llista una gran número de terópodos en els quals la fúrcula ha segut trobada, aixina com es descrinben les de Suchomimus Tenerensis i Tyrannosaurus rex.
  21. ↑ Carrano, M,R., Hutchinson, J.R., i Sampson, S.D.(2005).25(4)
    835–849.doi:10.1671/0272-4634(2005)025&x5B;0835:NIOSHA&x5D;2.0.CO;2.
  22. ↑ (2005).25(2)
    466–468.doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2.
  23. ↑ (1969).30
    1–165.
  24. ↑ (1970).170(3957)
    537–538.doi:10.1126/science.170.3957.537.
  25. ↑ Chambers, Paul (2002). Bones of Contention: The Archaeopteryx Scandals, Londres: John Murray Ltd, pp. 183–184.
  26. ↑ (1972).237(5353)
    257–263.doi:10.1038/237257a0.
  27. ↑ (1973).242(5393)
    136.doi:10.1038/242136a0.
  28. ↑ (1975).3
    55–77.doi:10.1146/annurev.ea.03.050175.000415.
  29. ↑ (1976).8(2)
    91–182.doi:10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.
  30. ↑ (1972).238(5359)
    81–85.doi:10.1038/238081a0.
  31. ↑ (1979).282(5736)
    296–298.doi:10.1038/282296a0.
  32. ↑ Hennig, E.H. Willi (1966). Phylogenetic Systematics, Urbana: University of Illinois Press.
  33. ↑ Gauthier, Jacques. (1986). «Saurischian monophyly and the origin of birds», Padian, Kevin. (ed.) (ed.). The Origin of Birds and the Evolution of Flight, pp. 1–55.
  34. ↑ (2007).5(4)
    429–463.doi:10.1017/S1477201907002143.
  35. ↑ (2007).3557(3557)
    1–27.doi:10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2.
  36. ↑ (1992).255(5046)
    845–848.doi:10.1126/science.255.5046.845.
  37. ↑ (1995).377(6550)
    616–618.doi:10.1038/377616a0.
  38. ↑ (1996).233
    30–33.
  39. ↑ (1998).391(6663)
    147–152.doi:10.1038/34356.
  40. ↑ (2007).274(1620)
    1823–1829.doi:10.1098/rspb.2007.0352.
  41. ↑ (1998).393(6687)
    753–761.doi:10.1038/31635.
  42. ↑ (1999).196(5)
    98–107.
  43. ↑ (2000).157(3)
    38.doi:10.2307/4012298.Consultat el 20 de febrer de 2009.
  44. ↑ (1999).399(6734)
    350–354.doi:10.1038/20670.
  45. ↑ (2004).431(7009)
    680–684.doi:10.1038/nature02855.
  46. ↑ (2003).421(6921)
    335–340.doi:10.1038/nature01342.
  47. ↑ (2002).418(6896)
    405–409.doi:10.1038/nature00930.
  48. ↑ «The Dinosaurs of the Jurassic Park Movies» (en anglés). Geolor.com. Archivat des d'el original, el 12 de maig de 2008. Consultat el 23 de juny de 2007.
  49. ↑ Wellnhofer, P. (1988). Ein neuer Exemplar von Archaeopteryx. Archaeopteryx 6:1–30.
  50. ↑ Nature.431(7009)
    680–4.doi:10.1038/nature02855.
  51. ↑ Feduccia, A. (2012). Riddle of the Feathered Dragons: Hidden Birds of China. Yale University Press, ISBN 0-300-16435-1, ISBN 978-0-300-16435-0
  52. ↑ (2010).Nature.463(7284)
    1075–1078.doi:10.1038/nature08740.
  53. ↑ Foth, C. (2012). "On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology." Paläontologische Zeitschrift, doi:10.1007/s12542-011-0111-3
  54. ↑ (2001).Canadian Journal of Earth Sciences.38(1)
    705–727.doi:10.1139/cjes-38-12-1705.
  55. ↑ P.M. O'Connor i L.P.A.M. Claessens (2005). «Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in senar-avian theropod dinosaurs», Nature 436, p. 253.
  56. ↑ Paul C. Seré, Ricardo N. Martínez, Jeffrey A. Wilson, David J. Varricchio, Oscar A. Alcober, Hans C. E. Larsson(2008).3(9)doi:10.1371/journal.posa.0003303.Consultat el 20 de febrer de 2009.
  57. ↑ Fisher, P. E., Russell, D. A., Stoskopf, M. K., Barrick, R. E., Hammer, M. & Kuzmitz, A. A. (2000). Cardiovascular evidence for an intermediate or higher metabolic rate in an ornithischian dinosaur. Science 288, 503–505.
  58. ↑ Hillenius, W. J. & Ruben, J. A. (2004). The evolution of endothermy in terrestrial vertebrates: Who? when? why? Physiological and Biochemical Zoology 77, 1019–1042.
  59. ↑ Dinosaur with a Heart of Stone. T. Rowe, E. F. McBride, P. C. Seré, D. A. Russell, P. E. Fisher, R. E. Barrick, i M. K. Stoskopf (2001) Science 291, 783
  60. ↑ 60,0 60,1 (2011).Naturwissenschaften.98(3)
    203–211.doi:10.1007/s00114-010-0760-1.
  61. ↑ Chinsamy, Anusuya; i Hillenius, Willem J. (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". The Dinosauria, 2.ª. 643–659.
  62. ↑ Xu, X. i Norell, M.A. (2004). A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture. Nature 431:838-841.See commentary on the article.
  63. ↑ (2005).308
    1456–1460.doi:10.1126/science.1112158.
  64. ↑ (2008).105(2)
    582–587.doi:10.1073/pnas.0708903105.
  65. ↑ Norell, M. A., Clark, J. M., Dashzeveg, D., Barsbold, T., Chiappe, L. M., Davidson, A. R., McKenna, M. C. and Novacek, M. J.266(5186)
    779–782.doi:10.1126/science.266.5186.779.
  66. ↑ Wings O52(1)
    1–16.
  67. ↑ Dal Sasso, C. and Signore, M. (1998). Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy. Nature 292:383–387. See commentary on the article
  68. ↑ Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L. i Horner, J.R. (2005). Soft-Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyrannosaurus rex. Science 307:1952–1955. Vore el comentari sobre l'artícul
  69. ↑ Wang, H., Yan, Z. i Jin, D. (1997). Reanalysis of published DNA sequence amplified from Cretaceous dinosaur egg fossil. Molecular Biology and Evolution. 14:589–591. See commentary on the article [1] archivat en Wayback Machine..
  70. ↑ Chang, B.S.W., Jönsson, K., Kazmi, M.A., Donoghue, M.J. and Sakmar, T.P. (2002). Recreating a Functional Ancestral Archosaur Visual Pigment. Molecular Biology and Evolution 19:1483–1489. See commentary on the article [2] archivat en Wayback Machine..
  71. ↑ Embery, et al. "Identification of proteinaceous material in the bone of the dinosaur Iguanodon." Connect Tissue Res. 2003; 44 Suppl 1:41-6. PMID 12952172
  72. ↑ Schweitzer, et al. "Heme compounds in dinosaur trabecular bone." Proc Natl Acad Sci O S A. 10 de juny de 1997; 94(12):6291–6. PMID 9177210
  73. ↑ Newman SA(2011).BioEssays.33(9)
    653–656.doi:10.1002/bies.201100061.
  74. ↑ Newman SA, Mezentseva NV, Badyaev AV(2013).Annals of the New York Academy of Sciences.1289(1)
    36–47.doi:10.1111/nyas.12090.
  75. ↑ Mezentseva NV, Kumaratilake JS, Newman SA(2008).BMC Biology.6doi:10.1186/1741-7007-6-17.
  76. ↑ (2006).50(6)
    977–990.
  77. ↑ (2005).266(2)
    125–166.doi:10.1002/jmor.10382.
  78. ↑ (1997).278(5338)
    666–668.doi:10.1126/science.278.5338.666.
  79. ↑ Prum R (2003) "Llaure Current Critiques Of The Theropod Origin Of Birds Science? Rebuttal To Feduccia 2002" Auk 120(2) 550-561
  80. ↑ Scientists Say No Evidence Exists That Therapod Dinosaurs Evolved Into Birds
  81. ↑ Scientist Says Ostrich Study Confirms Bird "Hands" Unlike Those Of Dinosaurs
  82. ↑ Embryo Studies Show Dinosaurs Could Not Have Given Rise To Modern Birds
  83. ↑ 2 Scientists Say New Data Disprove Dinosaur-Bird Theory - New York Claves
  84. ↑ 84,0 84,1 «Counting the Fingers of Birds and Dinosaurs». Science. doi:10.1126/science.280.5362.355a. Consultat el 21 de juny de 2007.
  85. ↑ University of Maryland department of geology home page, "Theropoda I" en Avetheropoda, 14 de juliol de 2006 (anglés).
  86. ↑ (1999).Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A..96(9)
    5111–6.doi:10.1073/pnas.96.9.5111.
  87. ↑ Scienceblogs: Limusaurus is awesome.
  88. ↑ Developmental Biology 8i Online. Chapter 16: Did Birds Evolve From the Dinosaurs? [3] archivat en Wayback Machine.
  89. ↑ Vargas AO, Wagner GP and Gauthier, JA. 2009. Limusaurus and bird digit identity. Available from Nature Precedings [4]
  90. ↑ Terres, John K. (1980). The Audubon Society Encyclopedia of North American Birds (en anglés), Nova York, NY: Knopf, pp. 398–401. ISBN 0394466519.
  91. ↑ Poling, J.. «Feathers, scutes and the origin of birds». dinosauria.com. Archivat des d'el original, el 2 d'abril de 2008.
  92. ↑ Prum, R., i Brush, A.H.77
    261–295.doi:10.1086/341993.Consultat el 20 de març de 2008.
  93. ↑ Mayr, G., B. Pohl & D.S. Peters (2005). "A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features". Science, 310 (5753): 1483-1486.
  94. ↑ Feduccia, A. (1999). The Origin and Evolution of Birds, Yale University Press. ISBN 9780300078619. Vore també Feduccia, A.267(5198)
    637–638.doi:10.1126/science.267.5198.637.
  95. ↑ Feduccia, A. (1993).
  96. ↑ S'han trobat chafades cretácicas d'un au en estil de vida similar - Lockley, M.G., Li, R., Harris, J.D., Matsukawa, M., and Liu, M.94(8)
    657.doi:10.1007/s00114-007-0239-x.
  97. ↑ Burgers, P. i L. M. Chiappe(399)
    60–62.
  98. ↑ Cowen, R. (1994). History of Life, Blackwell Science.
  99. ↑ Videler, J.J. 2005: Avian Flight. Oxford University. Press, Oxford.
  100. ↑ Burke, A.C., i Feduccia, A.(1997).278(666)
    666.doi:10.1126/science.278.5338.666. Resumit en «Embryo Studies Show Dinosaurs Could Not Have Given Rise To Modern Birds» (en anglés). ScienceDaily.
  101. ↑ Chatterjee, S.280(5362)
    355.doi:10.1126/science.280.5362.355a.
  102. ↑ Vargas, A.O., Fallon, J.F.304B(1)
    86–90.doi:10.1002/jez.b.21023.
  103. ↑ Pennisi, E.307
    194–195.doi:10.1126/science.307.5707.194b.
  104. ↑ There is a video clip of a very young chick doing this at «Wing assisted incline running and evolution of flight».
  105. ↑ Dial, K.P.299(5605)
    402–404.doi:10.1126/science.1078237. Resumit en «Secrets of bird flight revealed» (Web). Scientists believe they could be a step closer to solving the mystery of how the first birds took to the air.. BBC News. Consultat el 25 de giner de 2008.
  106. ↑ Bundle, M.W i Dial, K.P.206
    4553–4564.doi:10.1242/jeb.00673.
  107. ↑ 107,0 107,1 Senter, P.51(2)
    305–313.
  108. ↑ Chatterjee, Sankar, Templin, R.J. (2004) "Feathered coelurosaurs from China: new light on the arboreal origin of avian flight" pp. 251-281. In Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds (P. J. Currie, E. B. Koppelhus, M. A. Shugar, and J. L. Wright (eds.). Indiana University Press, Bloomington.
  109. ↑ Samuel F. Tarsitano, Anthony P. Russell, Francis Horne1, Christopher Plummer and Karen Millerchip (2000) On the Evolution of Feathers from an Aerodynamic and Constructional View Point" American Zoologist 2000 40(4):676-686; doi:10.1093/icb/40.4.676
  110. ↑ (2009).Nature.461(7264)
    640–3.doi:10.1038/nature08322.
  111. ↑ Hopson, James A. "Ecomorphology of avian and nonavian theropod phalangeal proportions:Implications for the arboreal versus terrestrial origin of bird flight" (2001) From New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. J. Gauthier and L. F. Gall, eds. New Haven: Peabody Mus. Nat. Hist., Yale Univ. ISBN 0-912532-57-2.© 2001 Peabody Museum of Natural History, Yale University. All rights reserved.
  112. ↑ Glen, C.L., and Bennett, M.B.Current Biology.17(21)
    R911–2.doi:10.1016/j.cub.2007.09.026.Consultat el 20 de febrer de 2009.
  113. ↑ Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cokson, M.J and Rowe, T.B.430(7000)
    666–669.doi:10.1038/nature02706.
  114. ↑ Chiappe, L.M. (2006-12-01). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds, Sydney: UNSW Press.
  115. ↑ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X. & Wang, X.89(9)
    394–398.doi:10.1007/s00114-002-0353-8.
  116. ↑ Chatterjee, S., and Templin, R.J. (2007). "Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui." Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(5): 1576-1580. [5]
  117. ↑ (1915).Zoologica.2
    38–52.
  118. ↑ http://www.archive.org/details/animalsofpastacc00lucauoft
  119. ↑ (2005).Science.310(5753)
    1483–6.doi:10.1126/science.1120331.
  120. ↑ Paul, G.S. (2002). "Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds." Baltimore: Johns Hopkins University Press. page 257
  121. ↑ (2006).Science.313(5791)doi:10.1126/science.1130964.
  122. ↑ (2006).Science.313(5791)
    1238b–1238b.doi:10.1126/science.1130800.
Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Orige_de_les_aus&oldid=829723»