Massospondylus
Massospondylus (del grec: "vèrtebra elongada") és un gènero extint representat per dos espècies conegudes de dinosauris prosaurópodos masospondílidos que varen viure a principis del periodo Jurásico, entre 200 a 183 millons d'anys, des del Hettangiense al Pliensbachiense en Àfrica. Descrita per Sir Richard Owen en 1854 a partir de restants descoberts en Suràfrica, sent un dels primers dinosauris en ser nomenat. Fòssils d'est han segut trobats en distints llocs de Suràfrica, Lesotho i Zimbabue. Material adicional trobat en la Formació Kayenta d'Arizona, l'Índia i Argentina han segut antigament assignats a este gènero, pero hui li'ls considera distints a Massospondylus.
Descripció
[editar | editar còdic]Massospondylus va ser un típic prosaurópodo de coll mijanament allargat i pates primes.[1] Per un temps es va creure que Massospondylus era omnívoro pero hi ha hagut nous descobriments que demostren que era herbívor. Esta senya ho acosta més als seus descendents. Per a millorar la seua digestió engolia pedres, provat per la presència de gastrolitos en el seu estòmec, tal com ho feyen molts sauropodomorfos. En cada una de les seues pates davanteres posseïa una garra aguda en el polze que va ser utilisada en defensa o per a arreplegar l'aliment. Estudis recents indiquen que Massospondylus creixia constantment a través de la seua vida útil, que posseïa sacs d'aire similars als de les aus, i que va poder haver cuidat de les seues crío.
Este dinosauri alcançava al voltant dels 4 m,[2][3][4] i pes aproximadament 135 kg,[4] encara que algunes estimacions sugerixen uns 6 m de llarc.[5][6] Encara que sempre s'ha assumit que hauria segut cuadrúpedo, un estudi anatòmic dels seus membres davanters 2007 ha qüestionat açò, sostenint que el seu ranc de moviments impossibilitava un habitual pas cuadrúpedo eficaç. L'estudi també va eliminar la possibilitat de "caminar sobre els nuguets" i atres formes de locomoció que evitarien l'aplicació de la capacitat llimitada de Massospondylus de la pronación de les seues mans. Encara que la seua massa sugerixca una naturalea cuadrúpeda, realment es tractaria d'un bípedo facultatiu.[7]
Massospondylus és un prosaurópodo típic en molts atres aspectes. Posseïa un cos prim en un coll llarc, en al voltant de nou vèrtebres cervicals, tretze dorsals, tres sacras i a lo manco 40 cabals. El pubis es prolongava cap a avant, com en la majoria dels saurisquios. Tenia una estructura més llaugera que la de Plateosaurus, que és vist com el típic prosaurópodo. Un recent descobriment mostra que Massospondylus posseïa un ben desenrollada clavícula, unida a una fúrcula, sugerint que abdós que sostenien immòvils a l'escàpula i que les clavícules no eren rudimentàries i no funcionals en eixos dinosauris que no tenien espoletas verdaderes. Este descobriment també indica que la espoleta de les aus deriva de les clavícules.[8]
Com Plateosaurus, posseïa cinc dits en cada peu, en un llarc polze per a defendre's dels depredadors. Els quartos i quints dígits dels pates davanteres eren minúsculs, donant als braços una posició ladeada. L'estudi de 2007 indica que Massospondylus duya les seues mans en una orientació de semi-supinación, en les superfícies palmares fent front a unes en unes atres; la nina mai varen ser trobada girada en els espècimen fòssils articulats.
Anatomia craneal
[editar | editar còdic]El chicotet cap de Massospondylus media aproximadament la mitat del llarc del fèmur. Numeroses obertures, o fenestras, en el cràneu reduïen el pes, suministrant espai per a l'inserció dels músculs i els òrguens dels sentits. Estes obertures es presentaven de parells, una a cada costat del cràneu. En el front del cràneu hi havia dos grans i elíptiques narius. Les òrbites oculars eren proporcionalment grans en Massospondylus comparades en atres gèneros com Plateosaurus. La fenestra antorbital, era més chicoteta que en Plateosaurus, estava situada entre els ulls i el nas. En la part posterior del cràneu hi havia dos parells més de fenestra temporal fenestra, la fenestra infratemporal i immediatament darrere dels conques dels ull i de la fenestra supratemporal damunt del cràneu. Una fenestra chicoteta penetrava cada mandíbula.
La forma del cràneu es restaura tradicionalment com més ample i més curt que el de Plateosaurus, pero este aspecte pot ser pel aplastamiento experimentat per varis dels espècimen. Algunes característiques del cràneu són variables entre els individus, per eixemple, la gruixa de la vora superior de l'òrbita i de l'altura atrassera del maxilar. Estes diferències poden ser pel dimorfisme sexual[9] o la variació individual.[10]
Com en atres prosaurópodos, s'ha propost que Massospondylus tinguera galtes. Esta teoria va ser proposta perque hi ha alguns forats grans per a gots sanguíneus en les superfícies dels ossos de la quijada, a diferència dels numerosos menuts forats presents en les quijadas de reptils sense galtes. Les galtes haurien evitat que l'aliment els caiguera de la boca quan Massospondylus menjava. Crompton i Attridge en 1986 varen descriure el cràneu de Massospondylus com a posseïdor d'una maloclusión i sugerint la presència d'un pico córneo de queratina en l'extremitat de la mandíbula inferior per a suplir la diferència en llongitut i per a explicar desgast les dents en l'extremitat del hocico.[11] No obstant, posteriorment s'ha demostrat que va ser una interpretació basada un cràneu en la part inferior esclafada dorsalment. Els cràneus no esclafats en esta orientació no demostren un maloclusión.[12][9]
[9] També sembla haver una certa variació de la morfologia de les dents basades en la posició d'estos en la quijada.[13] La heterodoncia present en Massospondylus és major que en Plateosaurus, encara que no és tan pronunciada com l'especialisació de les dents en Heterodontosaurus.[13] Les dents més propenques al front del hocico tenien seccions redonejades i eren esmolats en els extrems, mentres que les dents atrasseres eren espatulados i tenien seccions ovales.[13]
Descobriment i investigació
[editar | editar còdic]Els primers fòssils de Massospondylus varen ser descrits pel paleontòlec Sir Richard Owen en 1854,[14] que li va donar el nom derivat dels térmens del grec μάσσων, masson, "llarc"[15] i σπόνδυλος, spondylos, "vèrtebra".[16] Estos fòssils varen ser trobats en 1853 per J. M. Orpen en la Formació Elliot Superior en Harrismith, Àfrica del Sur. Estos restants constaven de les vèrtebres del coll, del llom, i coa, escàpula, un húmer, una pelvis parcial, un fèmur, una tébea i ossos de les mans i dels peus. El material holotip original era part de la colecció de l'Universitat Real de Cirugians en Londres que va ser destruïda durant la Segona Guerra Mundial, per lo que solament els mòles es conserven.[17] Possibles restants de Massospondylus han segut trobats en la Formació Elliot Superior, Formació Clarens i Arenisca Bushveld de Suràfrica i Lesotho, l'Arenisca Forest i Arenisca Karroo Superior de Zimbabue i la Formació Kayenta d'Arizona. Estos restants consistixen en per lo manco 80 esquelets parcials i quatre cràneus, representant jóvens i a adults.
Els reportes de Massospondylus de la Formació Kayenta en Arizona està basat en un cràneu trobat en 1985. El cràneu trobat en Kayenta és un 25 % més llarc que l'espècimen més gran d'Àfrica.[13] L'espècimen de Kayenta posseïx quatre dents en el premaxilar i setze en el maxilar. Tenia una traça única entre els dinosauris, tenia minúscules dents palatals d'un milímetro de llarc.[18] Recents reestudios dels espècimen africans de cràneus de Massospondylus, no obstant, indiquen que l'espècimen de Kayenta no pertany a Massospondylus.[12]
Massospondylus també ha segut reportat d'Argentina, pero recentment ha segut reasignado a un gènero estretament vinculat. Els fòssils varen incloure varis esquelets parcials i per lo manco un cràneu, trobats en Formació Canó del Colorat de la Província de Sant Joan, Argentina datada en el Jurásico Inferior. Este matèria ha segut cridat Adeopapposaurus en 2009 per Ricardo N. Martínez.[19]
Espècies
[editar | editar còdic]S'han nomenat moltes espècies, encara que la majoria no es consideren vàlides. Massospondylus carinatus, nomenat per Richard Owen, és l'espècie tipo.[20] Atres espècies nomenades són Massospondylus browni,[21] Massospondylus harriesi,[22] Massospondylus hislopi,[23] Massospondylus huenei,[24] Massospondylus rawesi,[23] i Massospondylus schwarzi.[25]
M. browni, M. harriesi i M. schwarzi varen ser totes trobades en la Formació Elliot Superior Província de la Veta, Suràfrica. Els tres es basen en material fragmentario, i varen ser considerats com dubtosos en els més recents treballs i solen ser vists com sinònims de M. carinatus. M. browni es basa en dos vèrtebres del coll, dos de l'esquena i tres cabals i elements varis de les pates.[21] M. harriesi per un membre davanter.[22] M. schwarzi és conegut per un membre atrasser parcial i el sacre.[25]
M. hislopi i M. rawesi varen ser nomenats per fòssils trobats de l'Índia.[23] M. hislopi es basa en vèrtebres del Triásico Superior de la Formació Maleri d'Andhra Pradesh, mentres que M. rawesi està basat en una dent del Cretácico Superior de la Formació Takli de Maharashtra.[26] M. hislopi va ser tentativamente considerat com un sauropodomorfo basal en les últimes revisions, pero M. rawesi és considerat un terópodo[27] o un no-dinosauri.[17]
M. huenei és una combinació creada per Cooper para Lufengosaurus huenei, quan va considerar a Lufengosaurus i Massospondylus com sinònims.[24] Esta sinonímia no va ser mantinguda per molt temps.
Massospondylus kaalae es va descriure en 2009 sobre la base d'un cràneu parcial de la Formació Elliot Superior en la Veta Oriental de Suràfrica. Esta espècie es coneix vivint al mateix temps i regió que alguns espècimen de M. carinatus. Es diferencia de l'espècie tipo en la morfologia de la base del cràneu, aixina com en varis atres caràcters del cràneu, com les proporcions dels premaxilares.[28]
Nom dubtosos
[editar | editar còdic]A varis dinosauris a sovint li'ls consideren sinònims de Massospondylus. Estos inclouen a Aristosaurus, Dromicosaurus, Gryponyx, Hortalotarsus, Leptospondylus i Pachyspondylus, els quals són noms dubtosos de poc valor científic.[24] Hortalotarsus skirtopodus va ser nomenat per Harry Seeley en 1894. Els fòssils consistixen en els ossos parcials de la cama. L'any següent, Richard Owen va nomenar a algunes vèrtebres fòssils Leptospondylus capensis i Pachyspondylus orpenii. Estos fòssils fragmentarios varen ser destruïts en la Segona Guerra Mundial. Aristosaurus erectus va ser nomenat per E.C.N. van Hoepen en 1920 basant-se en un esquelet casi complet. Hoepen també va nomenar a Dromicosaurus gracilis, el qual va consistir en un esquelet parcial. Gryponyx taylori va ser nomenat per Sidney H. Haughton en 1924, consistint en ossos de la cadera. Tots els fòssils antedichos vénen de les etapes faunísticas del Hettangiense o del Sinemuriense de Suràfrica, en a on Massospondylus ha segut trobat.[29][30] Baixe regles de la nomenclatura zoológica, estos noms són sinònims menors. Tots varen ser nomenats en acabant de que Massospondylus anara descrit en un treball científic, per lo que el nom Massospondylus té la prioritat.
Ignavusaurus, conegut per un espècimen jove, va ser considerat per Yates et al. 2011 per a ser un sinònim provable de Massospondylus,[31] Anàlisis cladísticos de Chapelle i Choiniere de 2018 i Chapelle et al. en 2019 acorden en Yates et al. del 2011, en demostrar la naturalea massospondílida de Ignavusaurus, pero la va recuperar com un tàxon distint de Massospondylus.[32][33]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ Senter, P. & Bonnan, M. 2005. Evidence for obligate bipedality in the basal sauropodomorphs Plateosaurus and Massospondylus. Journal of Vertebrate Paleontology. Abstracts of papers. Sixty-fifth annual meeting Society of vertebrate paleontology, Taula Southwest Museum and Phoenix Marriott Taula, Taula, Arizona. October 19-22, 25, Supplement to number 3, 114A.
- ↑ Lambert, David (1983). A Field Guide to Dinosaurs, Nova York: Avon Books, p. 103. ISBN 0-380-83519-3.
- ↑ Lambert, David (1990). The Dinosaur Data Book, Nova York: Avon Books, p. 75. ISBN 0-380-75896-3.
- ↑ 4,0 4,1 (2001).Journal of Vertebrate Paleontology.21(1)
- 51–60.doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
- ↑ Lessem, Don (1993). «Massospondylus», The Dinosaur Society Dinosaur Encyclopedia, Random House, p. 295. ISBN 0-679-41770-2.
- ↑ Glut, Donald F. (2000). «Massospondylus», Dinosaurs: The Encyclopedia: Supplement One, Jefferson, North Carolina: McFarland & Co, p. 258. ISBN 0-7864-0591-0.
- ↑ ,, Matthew (2007). «Were the basal sauropodomorph dinosaurs Plateosaurus and Massospondylus habitual quadrupeds?», Paul M. Barrett & D. J. Batten (eds.) (ed.). Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs, Londres: The Palaeontological Association, pp. 139–155. ISBN 978-1-4051-6933-2.
- ↑ (2005).Journal of Vertebrate Paleontology.25(2)
- 466–468.doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2.
- ↑ 9,0 9,1 9,2 (1990).Palaeontologia Africana.27
- 45–58.
- ↑ (1997).Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte.11
- 674–682.
- ↑ Crompton, A.W. (1986). «Masticatory apparatus of the larger herbivores during Clapix Triassic and Early Jurassic claves», Kevin Padian (ed.) (ed.). The Beginning of the Age of Dinosaurs: Faunal Change Across the Triassic–Jurassic Boundary, Nova York: Cambridge University Press, pp. 223–236. ISBN 0-521-36779-4.
- ↑ 12,0 12,1 (2004).Annals of Carnegie Museum.73(4)
- 239–257.
- ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 "Massospondylus." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 39. ISBN 0-7853-0443-6.
- ↑ Owen, Richard (1854). "Descriptive catalogue of the Fossil organic remains of Reptilia and Pisces contained in the Museum of the Royal College of Surgeons of England." London p. 1–184 Plantilla:OCLC
- ↑ «Dinosauria Translation and Pronunciation Guide». Dinosauria.com. Archivat des d'el original, el 1 de decembre de 2007. Consultat el 23 de novembre de 2007.
- ↑ Liddell, Henry George (1980). A Greek-English Lexicon (Abridged Edition), Oxford: Oxford University Press. OCLC 17396377. ISBN 0-19-910207-4.
- ↑ 17,0 17,1 Glut, Donald F. (1997). «Massospondylus», Dinosaurs: The Encyclopedia, Jefferson, North Carolina: McFarland & Co, pp. 581–586. ISBN 0-89950-917-7.
- ↑ (1985).Journal of Vertebrate Paleontology.5(2)
- 128–132.
- ↑ (2009).Journal of Vertebrate Paleontology.29(1)
- 142–164.
- ↑ «Massospondylus». The Paleobiology Database. Archivat des d'el original, el 11 d'octubre de 2008. Consultat el 3 de novembre de 2007.
- ↑ 21,0 21,1 (1895).Annals and Magazine of Natural History.15
- 102–125.
- ↑ 22,0 22,1 (1911).Annals of the South African Museum.7(4)
- 291–308.
- ↑ 23,0 23,1 23,2 (1890).Records of the Geological Survey of Índia.23(1)
- 21–24.
- ↑ 24,0 24,1 24,2 (1980).Occasional Papers of the National Museums and Monuments of Rhodèsia, Series B, Natural Sciences.6(10)
- 689–840.
- ↑ 25,0 25,1 (1924).Annals of the South African Museum.12
- 323–497.
- ↑ Weishampel, David B. (1990). «Dinosaur distribution», David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska (eds.) (ed.). The Dinosauria, 1st ed. edició, Berkeley: University of Califòrnia Press, pp. 63–139. ISBN 0-520-06727-4.
- ↑ Molnar, R.E. (1990). Problematic Theropoda: "Carnosaurs". In Weishampel & als: The Dinosauria (1st ed.), pp. 306–317.
- ↑ Barrett, P. M. (2009). “A new basal sauropodomorph dinosaur from the Upper Elliot Formation (Lower Jurassic) of South Africa”. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1032–1045. doi:.
- ↑ «Sauropodomorpha». Thescelosaurus!. Archivat des d'el original, el 27 de decembre de 2007. Consultat el 16 de decembre de 2007.
- ↑ Weishampel, David B. (2004). «Dinosaur Distribution», David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska (eds.) (ed.). The Dinosauria, 2nd ed. edició, Berkeley: University of Califòrnia Press, pp. 517–606. ISBN 0-520-24209-2.
- ↑ Yates, Adam M. (2011). “A new basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa”. Journal of Vertebrate Paleontology 31 (3): 610–625. doi:.
- ↑ Chapelle KEJ, Choiniere JN. 2018. A revised cranial description of Massospondylus carinatus Owen (Dinosauria: Sauropodomorpha) based on computed tomographic scans and a review of cranial characters for basal Sauropodomorpha. PeerJ 6:i4224
- ↑ Chapelle KEJ, Barrett PM, Botha J, Choiniere JN. 2019. Ngwevu intloko: a new early sauropodomorph dinosaur from the Lower Jurassic Elliot Formation of South Africa and comments on cranial ontogeny in Massospondylus carinatus. PeerJ 7:i7240 https://doi.org/10.7717/peerj.7240
- Este artícul conté una traducció derivada de «Massospondylus» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.