Anar al contingut

Fermentació alcohòlica

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Fermentació alcohòlica
La fermentació alcohòlica és un procés anaeròbic que ademés de generar etanol desprén grans cantitats de diòxit de carbono (CO2), ademés d'energia per al metabolisme de les bactèries anaerobio i rent.

La fermentació alcohòlica és un processe biològic de fermentació en plena absència d'oxigen (- O2), originat per l'activitat d'alguns microorganismes que processen els hidrats de carbono (per regla general, sucreés: per eixemple, la glucosa, la fructosa, la sacarosa, és dir, qualsevol substància que tinga la forma empírica de la glucosa, és dir, una hexosa) per a obtindre com a productes finals: un alcohol en forma d'etanol (la fòrmula química del qual és: CH3-CH2-OH), diòxit de carbono (CO2) en forma de gas i molècules d'adenosín trifosfato (ATP) que consumixen els propis microorganismes en el seu metabolisme celular energètic anaerobio. L'etanol resultant s'ampra en l'elaboració d'algunes begudes alcohòliques, tals com el vi, la cervesa, la sidra, el cava, etcétera.[1] En l'actualitat ha escomençat a sintetisar-se també etanol per mig de la fermentació a nivell industrial a gran escala per a ser amprat com biocombustible.[2]

La fermentació alcohòlica té com a finalitat biològica proporcionar energia anaeròbica als microorganismes unicelularés (rents) en absència d'oxigen a partir de la glucosa. En el procés, les rents obtenen energia disociando les molèculas de glucosa i generen com a rebujos alcohol i CO2. Els rent i bactèrias causants d'este fenomen són microorganismes molt habituals en les frutas i cerealés i contribuïxen en gran mida al sabor dels productes fermentats (vejau evaluació sensorial).[3] Una de les principals característiques d'estos microorganismes és que viuen en ambients completament carents d'oxigen, máxime durant la reacció química, i és per això que la fermentació alcohòlica és un procés anaerobio o anaeròbic.

Història

[editar | editar còdic]
La hidromiel és una beguda fermentada a pur de mel i aigua, molt típica dels vikingos.

La humanitat ampra a la fermentació alcohòlica des de temps inmemoriales per a l'elaboració de cervesa (amprant cerealés) i del va vindre (amprant el frut de la vinya: la raïm en forma de most) fonamentalment. Els grecs atribuïen el descobriment de la fermentació al deu Dionisio. Alguns processos similars com el de la destilació alcohòlica ya sorgixen en l'any 1150 de la mà d'Arnau de Vilanova.[4] Va ser un element més a considerar en el desenroll històric de l'alquímia durant l'Edat Mija.[5]

En l'any 1764 es va identificar el gas CO2 resultant de la fermentació pel químic MacBride i en 1766 Cavendish ho va descriure com: «el gas existent en l'atmòsfera» determinant ademés la proporció de diòxit de carbono sobre el sucre amprat en el procés, que rondava el 57%. En esta época es va escomençar a descobrir, gràcies a observacions científiques, que la fermentació alcohòlica es produïa també en substàncies «no dolces».[5] Antoine Lavoisier va fer experiments en 1789 determinant les cantitats dels elements intervinents en la fermentació (carbono, oxigen i hidrogen). En el advenimiento dels descobriments químics en l'any 1815 l'investigador francés Joseph Louis Gai-Lussac va ser el primer en determinar una reacció de fermentació obtenint etanol a partir de glucosa, a pesar d'este guany els fonaments de la fermentació alcohòlica eren un tema completament desconeguts. Existix durant el XIX un debat científic per establir la «hipòtesis de la fermentació». Durant els anys 1830s els químics Jöns Jakob Berzelius i Justus von Liebig varen desenrollar una teoria mecanicista que explica la fermentació, teories que estaven en contraposició en les creències de Louis Pasteur en l'any 1857 que es fonamentava en la «teoria vitalista» com a explicació dels mecanismes bàsics de la fermentació, va anar el mateix Pasteur que en l'any 1875 va demostrar que la fermentació era un procés anaeròbic (en absència d'oxigen).

En l'any 1818 Erxleben, De la Tour en França, Schwann i Kützing en Alemània (1837) descobrixen que les rent (organismes microscòpics unicelulars) són la causa del procés, pero no va ser fins que Eduard Buchner en l'any 1897 descobrix que l'enzima zimasa és la responsable final de la fermentació alcohòlica treball pel que rep el premi Nobel de Química.[6] Este descobriment va atraure l'interés d'atres científics, entre ells Harden i Young els qui en l'any 1904 varen mostrar que la zimasa perdia les seues propietats fermentativas baix condicions de diálisis, demostrant que la fermentació depenia d'una substància de baix pes molecular que es quedava retinguda en els fins poros de la membrana de la diálisis. La fermentació podia baix estes circumstàncies tornar a ser restablida afegint simplement de nou els rent, esta substància descoberta per Harden i Young es va denominar cozimasa,[7] i va anar finalment trobada com una mescla de ions fosfatados, difosfat de tiamida i NAD+. No obstant, la caracterisació de la cozimasa no va ser completada fins a l'any 1935. El bioquímic Otto Heinrich Warburg en conjunció en Hans von Euler-Chelpin descobrixen en l'any 1929 que el cofactor nicotinamida adenina dinucleótido (NADH) juga un paper molt important en el procés intern de la fermentació. En 1937, els investigadors Erwin Negelein i Hans Joachim Wulff comproven que per mig de la cristalisació dels subproductes de la fermentació l'enzima alcohol deshidrogenasa és protagoniste en alguns sub-processos realisant un paper important.[8]

Els descobriments posteriors a partir del periodo que va des de mediats de el XX fins a començos de el XXI se centren exclusivament en la millora dels processos de fermentació alcohòlica i concernixen més a l'optimisació del rendiment industrial ben siga per mig d'una bona selecció de ceps de rent, d'una temperatura de funcionament òptima, de com realisar fermentació en un procés continu: biorreactores.[9][10]

Consideracions generals

[editar | editar còdic]

La fermentació alcohòlica es pot considerar (des d'una perspectiva humana) com un procés bioquímic per a l'obtenció d'etanol, que per atres vies s'ha obtingut gràcies a procediments químics industrials, com per eixemple per mig de la reacció d'oxidació d'eteno. La finalitat de la fermentació etílica (des d'una perspectiva microbiana) és l'obtenció d'energia per a la supervivència dels organismes unicelulars anaeròbics.

Les begudes alcohòliques es produïxen a partir de diferents substrats, depenent de la regió geogràfica i les seues riquees. Les matèries primeres poden ser sucres simples com els presents en el suc de raïm, o d'alt pes molecular, com l'almidó dels grans d'ordi. Existixen dos tipos de begudes alcohòliques, les que s'obtenen directament per fermentació dels diferents substrats i les destilades, produïdes per destilació del producte de fermentació.

El procés principal pel qual es transforma el most en vi és la fermentació alcohòlica, la qual consistix en la transformació de sucres en alcohol etílico i anhídrit carbónico. La fermentació alcohòlica és la base de la vinificación, no obstant, la seua importància no radica únicament en l'obtenció d'etanol a partir dels sucres, sino que ademés durant el procés fermentativo es van a formar una gran cantitat de productes secundaris que influïxen en la calitat i tipicidad del vi. Més alvance, es poden apreciar alguns dels composts que influïxen en la tipicidad del va vindre

Rent

[editar | editar còdic]
Artícul principal → Rent.
Archiu:S cerevisiae under CAPS 33 microscopy.jpg
El rent S. cerevisiae (en una image de microscopi) és un fonc unicelular responsable de gran part de les fermentació alcohòliques.

Els rent són cossos unicelulars (generalment de forma esfèrica) d'un tamany que ronda els 2 a 4 μm i que estan presents de forma natural en alguns productes com les frutas, cereals i verduras. Són lo que es denominen: organismes anaeròbics facultatius, és dir que poden desenrollar les seues funcions biològiques sense oxigen. Es pot dir que el 96% de la producció d'etanol la porten a terme foncs microscòpics, diferents espècies de rent, entre les que es troben principalment Saccharomyces cerevisiae, Kluyveromyces fragilis, Torulaspora i Zymomonas mobilis.[11] Els microorganismes responsables de la fermentació són de tres tipos: bactèrias, verdets i rents.[12] Cada u d'estos microorganismes posseïx una característica pròpia sobre la fermentació que són capaces de provocar. En alguns casos són capaços de proporcionar un sabor característic al producte final (com en el cas dels vins o cerveses). A voltes estos microorganismes no actuen sols, sino que cooperen entre sí per a l'obtenció del procés global de fermentació. Els propis rent s'han amprat a voltes en l'alimentació humana com un subproducte industrial. S'ha descobert que en alguns casos és millor immovilisar (reduir el moviment) d'alguns rent per a que puga atacar enzimáticamente millor i en major eficiència sobre el substrat d'hidrats de carbono evitant que els microorganismes es difonguen facilitant la seua recuperació (els biocatalizadorés solen ser cars), per a això s'ampren 'fijadores' com agar, alginato de calcio, asclós de fusta de bàlsem, etcétera.[13]

Alguns ceps de bactèries tenen eficiència de fermentació altes sense necessitat de fixació, inclús a relatives velocitats de movilitat, tal i com pot ser el cas de Zymomonas mobilis (el genoma complet del qual es va fer públic en l'any 2005[14]). No obstant, esta bactèria no s'ha amprat industrialment per a la fermentació de la cervesa i de la sidra per proporcionar sabors i olors desagradables. No obstant posseïx una alta resistència a sobreviure a concentracions elevades d'etanol, lo que la convertix en una bactèria ideal en la generació d'etanol per a usos no comestibles (com pot ser biocombustibles). El biòlec Lindner en l'any 1928 va ser el primer en descriure la bactèria Zymomonas mobilis (coneguda en honor del seu descobridor com Z. lindneri, Thermobacterium mobile o Pseudomonas lindneri). Una de les característiques d'esta bactèria és que ampra la via Entner-Doudoroff per al metabolisme de la glucosa, en lloc de la més habitual via de Embden-Meyerhoff-Parnas.

Quan el mig és ric en sucre (com pot ser el cas de les melaças o siropes), la transformació del mateix en alcohol fa que la presència d'una certa concentració (generalment expressada en graus brix) afecte a la supervivència de rent no podent realisar la fermentació en tal mig (les altes concentracions de sucre frenen els processos osmóticos de les membranes de les cèlules). Encara que hi ha distints tipos de rent en diferents tolerància a les concentracions de sucres i d'etanol, el llímit sol estar entorn als ORD d'alcohol per als rent del vi, per eixemple. Els sucres amprats en la fermentació solen ser: dextrosa, maltosa, sacarosa i lactosa (sucre de la llet).[12] Els microorganismes 'ataquen' específicament a cada u dels hidrats de carbono, sent la maltosa la més afectada pels rent. Atres factors com el número de rent (contades en el laboratori, o l'indústria, a voltes per mig de cambres de Neubauer).

Alguns enzimas participen en la fermentació, com pot ser la diastasa o l'invertasa.[12] Encara que l'única responsable de convertir els hidrats de carbono en etanol i diòxit de carbono és la zimasa. La zimasa és la responsable final de dirigir la reacció bioquímica que convertix la glucosa en etanol.[15] L'idea de que una substància albuminoide específica desenrollada en la cèlula del rent aplega a produir la fermentació va ser ya exposta en l'any 1858 per Moritz Traubi com la teoria enzimàtica o fermentativa i, més tart, ha segut defesa per Felix Hoppe-Seyler fins a aplegar al descobriment d'Eduard Buchner que va aplegar a fer la fermentació sense l'intervenció de cèlules i foncs de rent.[16]

Bioquímica de la reacció

[editar | editar còdic]
Bioquímica de la reacció de fermentació

La glucólisis és la primera etapa de la fermentació, lo mateix que en la respiració celular, i de la mateixa manera que esta necessita d'enzimas per al seu complet funcionament. A pesar de la complexitat dels processos bioquímics una forma esquemàtica de la reacció química de la fermentació alcohòlica pot descriure's com una glicólisis (en la denominada via Embden-Meyerhof-Parnes) de tal forma que pot vore's com participa inicialment una molècula d'hexosa:[17]

C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP + 2 NADH + 2H+ → 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP + 2 NAD

Es pot vore que la fermentació alcohòlica és des del punt de vista energètic una reacció exotèrmica, es llibera una certa cantitat d'energia. La fermentació alcohòlica produïx gran cantitat de CO2, que és la que provoca que el cava (de la mateixa manera que el Champany i alguns vins) tinguen bombetas. Este CO2 (denominat en l'Edat Mija com a gas vinorum) pesa més que l'aire, i pot aplegar a crear bosses que desplacen l'oxigen dels recipients a on es produïx la fermentació. Per això és necessari ventilar be els espais dedicats a tal fi. En les cellers de vi, per eixemple, se sol anar en una vés-la encesa i colocada a l'altura de la cintura, per a que en el cas de que la vela s'apague, es puga eixir immediatament del celler. La lliberació del diòxit de carbono és a voltes "tumultuosa" i dona la sensació d'hervir, d'ahí prové el nom de fermentació, paraula que en castellà té per etimologia del llatí fervere.

Un càlcul realisat sobre la reacció química mostra que l'etanol resultant és casi un 51% del pes, els rendiments obtinguts en l'indústria alcancen el 7%.[18] Es pot vore igualment que la presència de fòsfor (en forma de fosfats), és important per a l'evolució del procés de fermentació.[5] La fermentació alcohòlica es produïx per regla general abans que la fermentació maloláctica, encara que existixen processos de fermentació específics en els que abdós fermentació tenen lloc al mateix temps. La presència de sucres assimilables superiors a una concentració sobre els 0,16 g/L produïx invariablement la formació d'alcohol etílico en procés de creiximent de rent (Saccharomyces cerevisiae) inclús en presència d'excés d'oxigen (aeròbic), est és el denominat efecte Crabtree,[19] este efecte és tingut en conte a l'hora d'estudiar i tractar de modificar la producció d'etanol durant la fermentació.[20]

Si ben el procés complet (via Embden-Meyerhof-Parnes) descrit simplificat anteriorment explica els productes resultants de la fermentació etílica d'una hexosa, cal destacar que el procés es pot detallar en una glicólisis prèvia governada per un conjunt d'enzimes en la que s'obté 2 piruvato tal i com es descriu a continuació:[21]

C6H12O6 → 2 CH3COCOO− + 2 H2O + 2H+

La reacció química es descriu com la reducció de dos molècules de Nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+) de NADH (forma reduïda de el NAD+) en un balanç final de dos molècules d'ADP que finalment per la reacció general mostrada anteriorment es convertixen en ATP (adenosín trifosfato). Atres composts traçats en menors proporcions que es troben presents despuix de la fermentació són: l'àcit succínico, el glicerol, l'àcit fumárico.

En més detall durant la fermentació etílica en l'interior dels rent, la via de la glucólisis és idèntica a la produïda en l'eritrocit (en l'excepció del piruvato que es convertix finalment en etanol). En primer lloc el piruvato es descarboxila per mig de l'acció de la piruvato descarboxilasa per a donar com a producte final acetaldehído lliberant per això diòxit de carbono (CO2) a partir de ions de l'hidrogen (H+) i electrons de el NADH.[22] Despuix d'esta operació el NADH sintetisat en la reacció bioquímica catalizada pel GADHP es torna a oxidar pel alcohol deshidrogenasa, regenerant NAD+ per a la continuació de la glucólisis i sintetisant al mateix temps etanol. Es deu considerar que l'etanol va aumentant de concentració durant el procés de fermentació i degut a que és un compost tòxic, quan la seua concentració alcança aproximadament un 12% de volum els rent tendixen a morir. Esta és una de les raons fonamentals per les que les begudes alcohòliques (no destilades) no alcancen valors superiors als 20% de concentració d'etanol.

Balanç energètic

[editar | editar còdic]

La fermentació alcohòlica és un procés anaeròbic exergónico (llibera energia) i molècules de ATP necessàries per al funcionament metabòlic dels rent (sers unicelulars). Per les condicions d'absència d'oxigen durant el bioproceso, la respiració celular de la cadena de el ADP en ATP queda completament bloquejada, sent l'única font d'energia per als rent la glicólisis de la glucosa en la formació de molècules de ATP per mig de la fosforilación a nivell de substrat. El balanç a nivell molecular del procés es pot dir que genera 2 molècules de ATP per cada molècula de glucosa. Si es compara este balanç en el de la respiració celular es vorà que es generen 38 molècules de ATP.[23] A pesar d'això sembla ser suficient energia per als organismes anaeròbics. l'energia lliure de Gibbs (entalpia lliure) de la reacció de fermentació etílica mostra un valor de ΔG de -234.6 kJ mol-1 (en un entorn d'acidea neutra pH igual a 7) este valor negatiu de l'energia lliure de Gibbs indica que: des del punt de vista termodinàmic la fermentació etílica és un procés químic espontàneu[24]

Llimitacions del Procés

[editar | editar còdic]

La determinació dels factors que llimiten la glucólisis fermentativa de l'etanol són complexos per l'interrelació existent i a la naturalea dels paràmetros intervinents durant el procés de fermentació. Alguns d'ells es deuen tindre en conte en la fermentació alcohòlica industrial. En les llimitacions que sorgixen durant el procés es poden enumerar alguns dels més importants com són:

  • Concentració d'etanol resultant - Una de les principals llimitacions del procés, és la resistència dels rent a les concentracions d'etanol (alcohol) que s'apleguen a produir durant la fermentació, alguns microorganismes com el saccharomyces cerevisiae poden aplegar a soportar fins al 20% de concentració en volum.[18] En ingenieria bioquímica estos creiximents es definixen i es modelizan en les equacions de creiximent celular donades per les equacions de Tessier, Moser i de l'equació de Monod.[25]
  • Acidea del substrat - El pH és un factor limitante en el procés de la fermentació ya que els rent es troben afectades clarament per l'ambient, be siga alcalino o àcit. Per regla general el funcionament dels rent està en un ranc que va aproximadament des de 3.5 a 5.5 pH. Els processos industrials procuren mantindre els nivells òptims d'acidea durant la fermentació usualment per mig de l'ocupació de dissolució tampó. Els àcit d'algunes frutas (àcit tartárico, málico) llimiten a voltes este procés.
  • Concentració de sucres - La concentració excessiva d'hidrats de carbono en forma de monosacàrits i disacárido pot frenar l'activitat bacteriana. De la mateixa forma la baixa concentració pot frenar el procés. Les concentracions llímit depenen del tipo de sucre aixina com del rent responsable de la fermentació.[18] Les concentracions de sucres afecten als processos de òsmosis dins de la membrana celular.
  • Contacte en l'aire - Una intervenció d'oxigen (per mínima que siga) en el procés ho deté per complet (és el denominat Efecte Pasteur).[26] Esta és la raó per la que els recipients fermentadores es tanquen herméticament.
  • La temperatura - El procés de fermentació és exotèrmic, i els rent tenen un règim de funcionament en uns rancs de temperatura òptims, es deu entendre ademés que els rent són sers mesófilos. Si s'expon qualsevol rent a una temperatura propenca o superior a 55 °C per un temps de 5 minuts es produïx la seua mort. La majoria complix la seua missió a temperatures de 20 °C.
  • Ritme de creiximent dels ceps - Durant la fermentació els ceps creixen en número per les condicions favorables que es presenten en el mig, açò fa que s'incremente la concentració de rent.

Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ "Fermented Beverage Production", Andrew Geoffrey Howard Lligga, John Raymond Piggott; 2003; Ed. Springer Verlag, ISBN 0-306-47706-8
  2. ↑ European Bioethanol Fuel Association (eBIO): World Biofuels 2006 - Seville, 9-11; maig 2006.
  3. ↑ "Microbial Biotechnology: Principles And Applications", Yuan Kun Lee 2006; World Scientific; ISBN 981-256-676-7; Capítul 8
  4. ↑ Gascón Villaplana, P. 1975. Estudi sobre Arnau de Vilanova. Medicina i Història 46.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 "Alcoholic Fermentation", Arthur Harden, 1914, Ed. Longmans, Green and co.
  6. ↑ "Eduard Buchner", M. Grubner, München med. Wochensh. 342, 1908. Es tracta d'una referència en detalls del descobriment.
  7. ↑ Harden, A., and Young, W. J., Proc. Chem. Sot., 1906, xxii, 283; Proc. Roy. Sot. London, Series B, 1911, lxxxiii, 451.
  8. ↑ E. Negelein, H.J. Wulff: Diphosphopyridinproteid, Alkohol, Acetaldehyd. in: Biochemische Zeitschrift. Springer, Berlin 293.1937, S. 352–389. ISSN 0366-0753
  9. ↑ W. Furey o. a.: «Structure-function relationships and flexible tetramer assembly in pyruvate decarboxylase revealed by analysis of crystal structures.» en: Biochimica et biophysica acta (BBA). Springer, Berlin 1385.1998,2, S. 253–270. ISSN 0167-4889 (Zusammenfass.)
  10. ↑ H. Eklund o. a.: Crystallographic investigations of alcohol dehydrogenases. in: EXS. Birkhäuser, Berlín 71.1994, S. 269–77. ISSN 1023-294x (Zusammenfass.)
  11. ↑ "Analysis of yeast populations during alcoholic fermentation: a six year follow-up study.", Beltran G, MJ Torija, M Novo, N Ferrer, M Poblet, JM Guillamon, N Rozes i A Mas. Systematic and Applied Microbiology, 25: 287-293, 2002
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 "Bacteriology", Stelle D. Buchanan, 2007; READ BOOKS; ISBN 1-4067-5367-X
  13. ↑ "Producció discontínua d'alcohol en cèlules immovilisades, Reactor de 200 L"; García, José L.; Suárez, Manuel, pub. en Revista ICIDCA, vol. XXVI, No. 2- 1, l992.
  14. ↑ Sèu, J.-S. et al. Nat. Biotechnol. 23, 63-68 (2005).
  15. ↑ "Science and Technology for Tenth Class (Part- II) CHEMISTRY", S. Chand, ISBN 81-219-2286-0
  16. ↑ "Alkoholische Gährung ohne Hefezellen", Eduard Buchner; Ber. Dt. Chem. Ges. 30, 117-124. 1897
  17. ↑ "Principles of Biochemistry"; Lehninger , Fourth Edition, Ed. W. H. Freeman, 2004
  18. ↑ 18,0 18,1 18,2 "Riegel's Handbook of Industrial Chemistry", Emil Raymond Riegel, James Albert Kent; 2003; Ed. Springer Verlag.ISBN 0-306-47411-5
  19. ↑ J.P. van Dijken, RA Weusthuis, JT Pronk: Kinetics of growth and sugar consumption in yeasts. in: Antonie Van Leeuwenhoek. International journal of general and molecular microbiology. Springer Dordrecht 63.1993, 3-4, S. 343–352. ISSN 0003-6072 (Zusammenfass.)
  20. ↑ "A biochemically structured model for Saccharomyces cerevisiae", Frede Lei, Morten Rotbøll & Sten Bay Jørgensen; Journal of Biotechnology; Vol. 88, Issue 3, 12 July 2001, pp. 205-221
  21. ↑ Stryer, Lubert (1975). Biochemistry, W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-0174-X.
  22. ↑ "Biologia: La vida en la terra", Teresa Audesirk, Gerald Audesirk; 2003; Pearson Educació; ISBN 970-26-0370-6
  23. ↑ Rich PR(2003).31(Pt 6)
    1095-105.
  24. ↑ “Biochemistry, the chemical reactions of the living cells”, David E. Metzler. Academic Press INC 1977.
  25. ↑ "Elements d'ingenieria de les reaccions químiques", H. Scott Fogler, Roberto Luis Escalona García, Jorge Fernando, 2001; Ed. Pearson Educació
  26. ↑ "The Pasteur effect and the relations between respiration and fermentation."; Krebs, Hans.Essays in Biochemistry, 1972, 8, 1-34
Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Fermentació_alcohòlica&oldid=820117»