Respiració celular
La respiració celular o respiració interna és un conjunt de reaccions bioquímiques en les quals determinats composts orgànics són degradats per complet, per oxidació, fins a convertir-se en substàncies inorgàniques, procés que proporciona energia aprovechable per a la cèlula (en forma d'ATP).[1]
Tipos de respiració celular
[editar | editar còdic]- Respiració aeròbica: l'acceptor final d'electrons és l'oxigen molecular, que es reduïx a aigua. La realisen l'immensa majoria d'organismes, inclosos els humans. Els organismes que porten a terme este tipo de respiració reben el nom d'organismes aeròbics.
- Respiració anaeròbica: L'acceptor final d'electrons és una molècula inorgànica distinta de l'oxigen.
Respiració celular
[editar | editar còdic]
La respiració celular és un procés metabòlic que consistix en oxidar nutrients i obtindre energia d'ells en forma de ATP, per ad açò es requerix oxigen. Els carbohidrats, lípits i proteïnas poden ser processats i consumits com a font d'energia, els quals terminen sent oxidados i reduïts a diòxit de carbono i aigua, que són els productes finals de la respiració.[2][3] En alguns casos rars (en bactèries), les substàncies inorgàniques poden oxidarse en la respiració aeròbica. En eucariota, la respiració celular aeròbica té lloc en les mitocondrias, encara que la fase glucolítica prèvia és citosólica. En les bactèries té lloc en el seu citosol i membrana.
Els electrons que perden els substrats durant la seua degradació oxidativa respiratòria són arreplegats per coenzimas, que els transferiran a la cadena de transport d'electrons i com a resultat es produirà ATP durant la fosforilación oxidativa.[4] També es produïxen menudes cantitats de ATP en les primeres etapes (glucólisis) i en el cicle de Krebs per fosforilación a nivell de substrat. En general, els electrons que varen perdre els substrats durant la seua oxidació terminen sent arreplegats per l'oxigen al final de la cadena de transport d'electrons, ya que funciona com l'acceptor final d'electrons.[4]
Els grups de dos carbono en forma d'acetil-CoA deuen entrar, en la respiració aeròbica en el cicle de Krebs.[2] Esta acetil-CoA pot tindre varis orígens. Es pot obtindre a partir de la glucosa, que sofrix un procés en el citosol cridat glucólisis, que la transforma en piruvato, que després dona lloc a la acetil-CoA.[5] Per a "respirar" (oxidar) la glucosa sempre deu existir esta fase glucolítica prèvia. També es pot obtindre a partir d'àcit grassos, per mig del procés catabólico mitocondrial de beta-oxidació de àcit grassos, que dona lloc a grans cantitats de acetil-CoA.[6] Pot obtindre's en menor freqüència a partir del catabolisme d'aminoàcits.[7]
La reacció respiratòria general d'una molècula de glucosa (C6H12O6) és la següent:
Que ΔG siga negatiu indica que es llibera energia, que és la que s'utilisa per a formar ATP a partir de ADP. En general, s'estima que la producció de ATP per molècula de glucosa és de 36 a 38 (2 en la glucólisis, 2 en el cicle de Krebs i el restant en la fosforilación oxidativa) [3]. Pero esta és una sifra màxima teòrica, ya que en condicions de cèlules reals el rendiment és menor, i s'estima en 29 a 30 ATP per glucosa.
El metabolisme aeròbic és 19 voltes més eficient que l'anaeròbic fermentativo (que solament produïx 2 moles de ATP per mol de glucosa). En l'oxidació de la glucosa els processos respiratoris aeròbics i les fermentació anaeròbiques compartixen la fase inicial de la glucólisis. Les fases posglucolíticas són diferents.
L'equació de la respiració celular de glucosa que es mostra dalt és una equació global, ya que en realitat la respiració és un procés molt complex, que consta de vàries fases: glucólisis (fase anterior), descarboxilación del piruvato, cicle de Krebs, transport d'electrons en la cadena de transport d'electrons i fosforilación oxidativa.
Concepte
[editar | editar còdic]Es produïx en la mitocondria. La respiració celular, com a component del metabolisme, és un procés catabólico, en el qual l'energia continguda en els substrats usats com a combustible és lliberada de manera controlada. Durant la mateixa, bona part de l'energia lliure despresa en estes reaccions exotèrmiques és incorporada a la molècula d'ATP (o de nucleòtits trifosfato equivalents), que pot ser a continuació utilisada en els processos endotèrmics, com són els de manteniment i desenroll celular (anabolismo).
Els substrats habitualment usats en la respiració celular són la glucosa, uns atres hidrats de carbono, àcit grassos,[8] inclús aminoàcits, cossos cetónicos o atres composts orgànics. En els animals estos combustibles poden provindre de l'aliment, dels que s'extrauen durant la digestió, o de les reserves corporals. En les plantes el seu orige pot ser aixina mateix les reserves, pero també la glucosa obtinguda durant la fotosíntesis.
La major part de el ATP produït en la respiració celular es produïx en tres etapes: glucólisis, cicle de Krebs i cadena de transport d'electrons.
Glucólisis
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Glucólisis.
Té lloc en el citosol de la majoria de les cèlules vives, incloent moltes bactèries anaerobio.[9] Pot ocórrer en condicions anaeròbiques (sense oxigen) i és similar a la fermentació. Consta de 10 reaccions enzimàtiques en les que la glucosa (molècula de 6 carbono) es convertix en dos molècules de piruvato (molècula de 3 carbono), per lo que en la glucólisis no hi ha pèrdua de carbono en forma de CO2.[9] El piruvato és una molècula més oxidada que la glucosa. Durant estes reaccions es produïxen dos fosforilación a nivell de substrat, gràcies a les quals es generen 2 ATP nets, que és l'únic ATP que es produïx directament en la glucólisis.[9] També es produïxen dos molècules de la coenzima reduïda NADH,[9] que després poden ser dutes a la mitocondria per sistemes de transport cridats llançadores (llançadora del malato-aspartato i llançadora del glicerol-fosfat) i allí poden transferir els seus electrons a la cadena de transport d'electrons i generar més ATP (fins a 3 ATP per NADH, un total de 6 ATP). També es formen dos molècules d'aigua. Després, en condicions aeròbiques, el piruvato serà dut a la mitocondria per a continuar en la següent fase de la respiració.[5][10]
L'equació global de la glucólisis és la següent:
Descarboxilación oxidativa del piruvato
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Oxidació del piruvato.
En els eucariota aeròbics, el piruvato ingressa a la mitocondria a través d'un sistema de transportadors de membrana. Una volta allí, l'enzima piruvato deshidrogenasa cataliza la seua descarboxilación i unió del restant de la molècula a la coenzima A. La reacció produïx una molècula de CO2, que procedix del grup carboxilo del piruvato, i és el primer carbono de la glucosa que es pert. En els humans eixirà de la cèlula, passarà al torrent sanguíneu i serà expulsat pels pulmons durant la respiració pulmonar (en atres sers eixirà per les brànquies, tráquea, estomes vegetals...). Els dos carbono restants del piruvato s'unixen a la coenzima A, formant acetil-CoA, que després lliberarà eixos dos carbono al cicle de Krebs en la següent fase. També es produïx una molècula de la coenzima reduïda NADH, que va a la cadena de transport d'electrons, a on donarà lloc a la formació de 3 ATP per molècula. Recorda que cada glucosa va donar lloc a dos piruvatos, per lo que tots els productes d'esta fase en realitat es dupliquen si els contem com a glucosa. La descarboxilación del piruvato és, per tant, una reacció de conexió entre la glucólisis i el cicle de Krebs. la reacció és:[11]
Cicle de Krebs
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Cicle de Krebs.
També cridat cicle de l'àcit cítric o cicle dels àcit tricarboxílicos, és un cicle de reaccions enzimàtiques que té lloc en la matriu mitocondrial (i el citosol bacterià) en el que el grup de dos carbono proporcionat pel acetil-CoA es condensa en oxalacetato per a formar àcit cítric, que després sofrix vàries reaccions en cicle en les que finalment es regenera el oxalacetato.[12] l'acetil-CoA que entra en el cicle prové del piruvato de la glucólisis o del catabolisme de lípits i aminoàcits.[13] Durant el cicle de l'àcit cítric, es lliberen dos molècules de CO2 per cada acetil-CoA, per lo que finalment s'eliminen tots els carbono entrantes (entre la descarboxilación del piruvato i el cicle de Krebs, es perden els 6 carbono de la glucosa inicial).[14] En el cicle hi ha una fosforilación a nivell de substrat en la que cada acetil-CoA produïx una molècula de GTP (que després origina ATP enzimáticamente).[14] També hi ha quatre deshidrogenació en les que es formen 3 molècules de NADH i una de FADH2 (esta última unida a l'enzima com a grup prostético).[14] Les coenzimas transferiran els seus electrons a la cadena de transport d'electrons, que servirà per a produir al voltant d'11 ATP. Sumant el ATP produït a partir de GTP serien 12 [[Adenosín trifosfato
|ATP]] per cada acetil-CoA. Si ho contem per molècula de glucosa, el rendiment en el cicle de Krebs seria de 24 ATP i, contant la descarboxilación de piruvato i glucólisis, seria de fins a 38 ATP totals.[2][15]
Cadena de transport d'electrons i fosforilación oxidativa
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Cadena de transport d'electrons.
La cadena de transport d'electrons o cadena respiratòria o es troba en la membrana mitocondrial interna o membrana bacteriana.[16] Consistix en un conjunt de transportadors que es poden passar electrons entre sí en reaccions redox. La cadena rep estos electrons de les coenzimas formades durant la respiració.[16] Estes coenzimas, en el cas de la respiració de glucosa, es formen en: el cicle de Krebs, la descarboxilación del piruvato, i en la fase prèvia de la glucólisis. Atres deshidrogenació biològiques i la beta-oxidació de àcit grassos també poden produir coenzimas reduïdes. Els electrons que produïxen les coenzimas circulen a través de la cadena respiratòria lliberant gradualment energia, que s'utilisa per a bombejar protones a l'espai intermembrana mitocondrial (o espai periplásmico de la superfície bacteriana).[16] Al final de la cadena està l'oxigen, que arreplega electrons i s'unix als protones per a formar aigua (½ O2 + 2i- + 2H + → H2O). Necessitem respirar oxigen per a que realise esta funció en la cadena respiratòria mitocondrial. Els protones bombejats en la cadena s'acumulen en l'espai intermembrana creant un gradient, ya que la membrana és impermeable a ells i una volta bombejats no poden retornar.[4][17]
En la membrana mitocondrial interna (i en la membrana bacteriana) també hi ha una complexa nanomáquina cridada ATP sintasa que pot sintetisar ATP a partir de ADP i fosfat. Esta màquina, formada per més de 23 subunidades proteiques, té un canal per a deixar passar els protones acumulats. Quan este fluix de protones passa a través de l'ATP sintasa, esta s'activa i comença a sintetisar ATP. Este procés es denomina fosforilación oxidativa i produïx la major part de el ATP de la cèlula. Per tant, el funcionament de la cadena de transport electrònic es combina en la fosforilación oxidativa.[18]
En definitiva, en la respiració els electrons que s'arranquen dels substrats durant la seua oxidació passen a les coenzimas, per a després circular per la cadena respiratòria i aplegar a l'oxigen. A mida que circulen creen un gradient de protones, açò activa la producció de ATP en l'ATP sintasa.[18] Ademés, les coenzimas es reciclen (reoxidan) cedint electrons en la cadena i estan llestes per a la seua reutilisació.[4]
Balanç energètic
[editar | editar còdic]De fet, estrictament parlant, la respiració seria a partir del cicle de Krebs, ya que les primeres etapes depenen del tipo de substància que es “respira”. Si oxidamos els àcit grassos per beta-oxidació, per eixemple, la glucólisis i la descarboxilación del piruvato ya no es produirien de bestreta, sino que serien necessàries en l'oxidació d'una glucosa. En la següent taula podem vore les fases i el balanç energètic total de la respiració completa d'una molècula de glucosa fins a CO2 i H2O. S'indica la màxima producció teòrica de ATP.
| Fase | Producció de coenzimas | Producció de ATP | Modo de producció do ATP | |
|---|---|---|---|---|
| Glucólisis | 2 nets | Fosforilación a nivell de substrat (es produïxen 4 pero es gasten 2, per lo que el balanç net és de 2) | ||
| 2 NADH | 4-6 | Fosforilación oxidativa - Cada NADH citosólico produïx de 2 a 3 ATP depenent del sistema de llançadora usat per al transport a la mitocondria (llançadora del glicerol-fosfat o llançadora del malato-aspartato) | ||
| Descarboxilación oxidativa del piruvato | 2 NADH | 6 | Fosforilación oxidativa | |
| Cicle de Krebs | 2 | Fosforilación a nivell de substrat | ||
| 6 NADH | 18 | Fosforilación oxidativa | ||
| 2 FADH2 | 4 | Fosforilación oxidativa | ||
| Rendiment total | 36-38 ATP | Obtingudes de l'oxidació completa d'una molècula de glucosa i l'oxidació posterior de tots els coenzimas reduïts formats | ||
Encara que el rendiment teòric és de fins a 38 ATP per glucosa, generalment és menor per la pèrdua d'electrons en la cadena respiratòria i els costs del transport actiu de molècules a les mitocondrias. En general, s'estima que la producció neta real no és més de 28 a 30 ATP per glucosa, pero es desconeix la sifra exacta.
Desacoplament de la respiració mitocondrial i síntesis de ATP
[editar | editar còdic]En algunes cèlules, la respiració mitocondrial i la síntesis de ATP pot desacoplarse per la proteïna desacopladora, en lo que la major part de l'energia produïda no es transforma en ATP sino que es dissipa en forma de calor. Este procés ocorre en la denominada grassa parda i es posa en marcha el despertar de la hibernación de certs animals o per a protegir de la fredor al recent naixcut.[19][20]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ [1] Biologia III. Els còdics de la vida, pag 72, en Google llibres
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Lehninger, 1988, p. 435-460.
- ↑ Alberts et al., Raff, p. 70-71.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 Lehninger, 1988, p. 467-505.
- ↑ 5,0 5,1 Lehninger, 1988, p. 397-429.
- ↑ Lehninger, 1988, p. 511-527.
- ↑ Lehninger, 1988, p. 531-557.
- ↑ Iglésies. Estudie multidisciplinar de la variabilitat de el ADN mitocondrial en poblacions humanes. (en és), Univ Santiago de Compostela.
- ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 Alberts et al., Raff, p. 71.
- ↑ Alberts et al., Raff, p. 71-75, 102-103.
- ↑ Lehninger, 1988, p. 437-441.
- ↑ Alberts et al., Raff, p. 80.
- ↑ Alberts et al., Raff, p. 81.
- ↑ 14,0 14,1 14,2 Alberts et al., Raff, p. 80-81.
- ↑ Alberts et al., Raff, p. 80-82, 104-105.
- ↑ 16,0 16,1 16,2 Alberts et al., Raff, p. 82-83.
- ↑ Alberts et al., Raff, p. 82-83, 761-766.
- ↑ 18,0 18,1 Alberts et al., Raff, p. 766-787.
- ↑ Alberts et al., Raff, p. 785.
- ↑ Paniagua Gómez-Álvarez, 2002, p. 230.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Respiración celular» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.