Au no voladora


En el món hi ha algunes aus que carixen de la capacitat de volar. Estes espècies depenen de les seues capacitats per a córrer o nadar, encara que procedixen de ancestros voladores.[1] En l'actualitat existixen unes quaranta espècies,[2] les millor conegudes són les ratites (esturç, ñandú, emú, casuario, kiwi) i els pingüís. Algunes aus varen evolucionar perdent la capacitat de vol a conseqüència de no tindre depredadors, per eixemple en les illes oceàniques a on volar era una despesa d'energia innecessari. Encara que provablement no va ser el cas de les ratites, ya que els seus orígens evolutius indiquen una procedència continental.
Existixen dos diferències claus en l'anatomia de les aus no voladoras respecte a les voladoras: els ossos de les ales més chicotets en les aus no voladoras[3] i l'absència (o gran reducció) de la quilla del seu pit, ya que és el anclaje que necessiten els músculs pectorals per al moviment de les ales.[2] Ademés les aus no voladoras tenen més plomes que les aus voladoras, ya que no té tanta necessitat de reducció de pes.
Generalitats

Al voltant de xixanta espècies d'aus són aus no voladoras, també un bon número d'espècies extintes carien de la capacitat de volar.[4] Les aus no voladoras a sovint es troben en illes aïllades, provablement pels recursos escassos i a l'absència de depredadors terrestres.[5]
Les aus actuals i pretéritas es constituïxen en els superódenes Palaeognathae i Neognathae. En Palaeognathae s'inclouen Tinamiformes i Struthioniformes. S'accepta que la branca Neognathae es va dividir abans de finalisar el Cretácico, quan va evolucionar el clado basal Galloanserae (que conté ànets, galls i formes afins). Un bon número d'aus jagantes no voladoras, va sorgir de les Gruiformes o grups afins. No existix acort sobre quàn va ocórrer la divisió múltiple de les demés neognatas, o clado Neoaves, si abans o despuix del event d'extinció del llímit Cretácico-Terciario quan varen desaparéixer els demés dinosauris.[6] Este desacort es deu en part a la divergència de les evidències. La datació molecular sugerix una radiació cretácica.
La facultat de vol va ser decisiva en l'extraordinària diversificació de les espècies d'aus respecte a uns atres tetrápodos, lo mateix va ocórrer en els insectes respecte als demés artròpodes o en els rat penat respecte al restant de mamífers. L'arribada casual d'alguns individus a un territori geogràficament aïllat pot ser l'orige d'una nova població que en el transcurs del temps acumule diferències genètiques respecte a la població mare originària, per encert o per adaptació a nous ambients per mig de l'acció de la selecció natural. Algunes illes han desenrollat avifaunas diferenciades per vicarianza a partir d'espècies colonizadoras, o diversificadas a partir de poques espècies que es varen adaptar per radiació a l'explotació de distints casetes ecològiques sense els competidors i predadores habituals dels seus territoris d'orige.[7] Est és el cas dels pinzones de Darwin,[8] en les Galápagos, dels mieleros hawaianos[9] o de les vangas en Madagascar.[10] La diferenciació evolutiva de noves espècies d'aus no es deté, i pot, en ocasions, ocórrer en temps relativament breu, com es comprova en les illes volcàniques de curta història geològica.
Les aus no voladoras varen tindre durant el Paleoceno una radiació adaptativa explosiva. En el final del Mioceno ya existien la majoria dels gèneros d'aus actuals. El número d'espècies d'aus pot haver aplegat fins a 21 000 cap al principi del Pleistoceno (fa 1,5 millons d'anys), pero es va reduir a prop de la mitat pels canvis climàtics, les glaciacions, i els intercanvis faunísticos entre continents.[7] El número d'espècies d'aus vivents s'establix entre unes 9800[11] i 10 050.[12] S'estima que quan es termine la caracterisació per seqüenciació de ADN de totes les aus puguen identificar-se numeroses noves espècies per mig d'identificació de formes crípticas dins d'espècies reconegudes basant-se en les diferències de ADN.[7]
Les aus no voladoras procedixen de varis dels distints grups. En fer-se els seus cossos més pesats, no varen poder volar. Algunes eren carnívores i atres herbívores. Com entre els atres animals, les espècies més altes varen ser herbívores. S'han donat casos abundants de convergència evolutiva que dificulten establir el parentesc entre espècies.
Per a sostindre el seu major pes, les aus no voladoras necessitaven ossos més forts que es varen fer cada volta més massiços. Certes aus corredores tenien enormes picos per a agarrar als seus assuts. Els caps d'algunes eren tan grans com les dels cavalls de hui. Passades decenes de mils d'anys, poc a poc, algunes varen alcançar tamanys enormes, les seues pates i peus es varen tornar també enormes per a caminar pel sol. Atres aus es varen fer més chicotetes, podent aixina viure més animals, en una mateixa cantitat d'aliment. Algunes d'estes aus no voladoras varen sobreviure fins a fa a penes uns minuts, les quals medien des de sèt centímetros a uns tres metros i vivien en illes o llocs remots. Pero estos supervivents no eren caçadors, s'alimentaven de plantes, fruts i animals chicotets com a insectes. Al final, els mamífers varen ocupar la majoria de les casetes de les aus terrestres. La major part d'estes varen desaparéixer. Varen sobreviure en llocs remots, com a illes, perque allí no hi havia mamífers que les atacaren. Pero després varen aplegar hòmens i les varen matar. El procés no ha terminat, cada dia desapareixen espècies que estan totalment preparades per a sobreviure.
Història
Despuix de la desaparició dels dinosauris i durant 90 millons d'anys moltes espècies jagantesques d'aus no voladoras, han sobrevixcut i han evolucionat fins a époques històriques. Al final del periodo Cretácico les aus i els monotremes es diversificaron ocupant les ratites i grups afins la caseta ecològica dels herbívors i el dels predadores. En Sudamérica, les aus del terror, aus de la família Phorusrhacidae i en Europa i en Norteamérica durant l'Eoceno aus com Gastornis. Aptornithidae, gruiformes que es varen pensar emparentades en els moas, compartia hàbitat en ells. Des d'eixe periodo, a lo manco tres famílies de gruiformes, es varen convertir en jagantesques aus no voladoras: Aptornithidae, Phorusrhacidae i Gastornithidae.
Fa 85 millons d'anys, els antepassats dels Aepyornis, “pardals elefant” varen quedar aïllats en Madagascar, a on varen evolucionar a formes cada volta de major tamany.
Fa al voltant de 82 millons d'anys, els ancestros del grup de moas, Dinornithidae, potser ya varis gèneros, varen quedar aïllats quan Nova Zelanda es va separar de Gondwana en concret d'Austràlia, resultant en la separació física del grup moa.
Els ñandúes americans varen sorgir fa aproximadament 89 millons d'anys. Aproximadament al mateix temps que Amèrica del Sur i Àfrica, es varen separar.
Els Struthionidae apareixen aproximadament 75 millons d'anys, estenent-se a Àfrica, procedents d'Aràbia.
Els kiwis varen divergir fa aproximadament 68 millons d'anys del grup austral, del grup australià de casuarios i emúes. Despuix que Nova Zelanda s'havia separat els kiwis varen alcançar Nova Zelanda via els esclavons de terra a través de Nueva Caledonia, a on els actualment extinguits Sylviornis una ratite d'1,70 m possiblement emparentada, ya habitaven fa llarc temps.
L'au actual més gran és l'esturç en una altura de fins a 2,74 metros i 155 kg de pes, posa també els ous més grans, en promijos de 15 per 13 cm i un pes d'1,4 kg.[13] Les aus més altes que hagen existit i de les quals es tinguen registres eren les moas jagantes que medien fins a 3,6 m, pesaven més de 230 kg i habitaven en Nova Zelanda fins a, a lo manco, el XVI.[14][15] L'au més pesada que haja coexistit en el home és l'extinta au elefant de Madagascar, que aplegava a medir fins a tres metros d'altura i uns 500 kg de pes.[16] De dimensions similars era Dromornis stirtoni d'Austràlia.[17]
Els Strigopinae són loros massa grans i pesats com per a volar, hui sobreviu una única espècie en perill del gènero Strigops. En Europa, espècies marines com el gran alca varen poblar la mar Mediterrànea, la mar del Nort i l'oceà Atlàntic. El gran alca, un au equivalent als pingüins en el hemisferi nort, en extinguir-se, va llegar el seu nom a estos.
Atres espècies no voladoras són les a lo manco cinc espècies de dodos i els solitaris endèmics de les illes Maurici, situades en l'oceà Índic. Varen aplegar a convertir-se durantes tres millons d'anys en les colomes més grans que han existit. Atres aus de l'oceà Índic, entre elles el solitari de Rodríguez i el ibis sagrat de Reunió (Raphus solitarius), havien deixat de volar per a tornar-se terrestres.[18] i el cormorán áptero de les Galápagos, Nannopterum harrisi...
La família Spheniscidae comprén al conjunt d'aus marines actualment cridades pingüins. Els primers europeus en observar estes aus del Hemisferi Sur varen ser exploradors ibèrics, que les varen cridar pardals chiquet o pardals becos pel seu anar terramaner i empinat i en ser un au incapaç de volar. Poc més vesprada, quan els primers britànics varen vore estos animals els varen cridar Penguins (del gaèlic penwyn, pen = cap i qwyn = blanca), que era el nom que donaven al alca jagant del Atlàntic nort (Pinguinus impennis). No obstant, i pese a les aparents similituts resultat de la convergència evolutiva, els pingüins del Hemisferi Nort no estan relacionats en els del Hemisferi Sur. Despuix de l'extinció de l'alca jagant a fins del XIX, el nom pingüí es va perpetuar en les aus de la família Spheniscidae. Existixen 18 diferents espècies de pingüins.
A pesar de que no poden volar, els pingüins usen una musculatura i uns moviments similars per a "volar" a través de l'aigua; aixina ho fan també els álcidos, les pardelas i els merles aquàtiques.[19]
Els pingüins viuen en la mar oberta del hemisferi sur. Es troben sobretot en les aigües costeres de l'Antàrtida, Nova Zelanda, el sur d'Austràlia, Suràfrica, les Illes Malvines, Equador, Perú, Chile i Argentina. En les zones tropicals es troben en determinades zones de corrents d'aigua freda, com en la costa oest d'Amèrica del Sur en la corrent de Humboldt, o en Suràfrica en la corrent de Benguela. La majoria de les espècies estan situades entre 45 i 60 graus de latitut sur, mentres que el major número de poblacions es troben al voltant de l'Antàrtida i en les illes propenques. En el hemisferi nort no habiten els pingüins en l'excepció dels animals dels zoològics.
Spheniscus urbinai és una espècie de pingüí extint, que es caracterisa per ser més gran que les espècies actuals del gènero Spheniscus al que pertany. Habitava el continent suramericà, Perú.
Fa 8 millons d'anys, els canvis climàtics, varen propiciar l'adaptació a nous ambients de les aus. El Plioceno, fa al voltant de 5 millons d'anys, va proveir una atra volta de noves oportunitats per a l'especiación dins de nous gèneros, pels canvis orogràfics. En l'aïllament de chicotetes poblacions d'aus sorgixen ràpidament divergències en les poblacions de l'espècie dels territoris d'orige. Les vàries espècies dins dels gèneros són el resultat de la migració d'un número llimitat d'individus a territoris aïllats i l'adaptació posterior a l'hàbitat d'eixos territoris, l'expansió d'eixos territoris, du com a conseqüència, l'expansió dels animals adaptats als mateixos.
Este mecanisme és cridat especiación alopátrica. Passat un temps, els ancestros dels gèneros supervivents, s'adapten a diferents casetes ecològiques. Açò dona lloc al aïllament reproductiu, i és eixemple d'especiación ecològica.
De la mateixa manera que les aus no voladoras actuals, els pardals elefants eren ratites (corredores), com l'esturç, el casuario, els ñandúes, ademés de l'extinta moa de Nova Zelanda.
Fragments de clafoll d'ou similars als dels ous de Aepyornis varen ser trobats en les illes Canàries. Els fragments es daten segons pareix en el mioceno mig o final, i no s'ha propost cap teoria satisfactòria sobre cóm es trobaven allí per l'incertitut al voltant de si estes illes varen aplegar a estar conectades en el continent africà.
Les Aepyornidae Mullerornis i Aepyornis eren ratites; no podien volar i com en la majoria de ratites, la seua esternó carix de quilla. Com Madagascar i Àfrica s'havien separat prou abans de nàixer el linaje de les ratites australs,[20] Es pensa que les Aepyornidae es varen separar del grup prou abans i que solament despuix de quedar aïllades en Madagascar, varen deixar de ser aus voladoras i es varen transformar en jagantes.[21] No fa menys de 85 millons d'anys, que va existir el pont de terra en que va permetre passar de Gondwana a Madagascar al linaje dels esturç-pardals elefant[22]
Ous de suposts "aepyornithidos" varen ser trobats en les illes Canàries orientals. Estes illes provablement no varen estar conectades al continent africà quan vivien les aus elefant. Ademés, no hi ha indicació que hagen existit aus elefant fòra de Madagascar. Hui en dia es considera que els fragments d'ou pertanyen a aus extintes norteafricà que varen poder ser o no ratites: Eremopezus, Psammornis, o inclús Pelagornithidae, aus marines de grans proporcions.
Per a comprendre la distribució actual de les aus no voladoras continentals, és necessari donar una ullada a les vicissituts que varen sofrir les masses continentals des d'aquells lluntans periodos geològics. Cal recordar, d'acort en les numeroses mostres fòssils que posseïm, que a fins del periodo Cretáceo les aus terrestres tenien una distribució general sobre les terres emergides, a on convivien, en relativa tranquilitat, en els monotrema i els reptils.
En aquella época, les masses continentals no havien iniciat encara el procés de fragmentació i deriva revelat per la teoria de Wegener, procés que solament va escomençar al final de l'era mesozoica.
A principis del Paleoceno, fa uns 65 millons d'anys, no hi havia mamífers carnívors, la caseta ecològica dels predadores ya es trobava ocupat per grups animals apareguts abans: grans aus predadoras no voladoras i els reptils moderns. Els monotrema s'havien especialisat en vàries casetes. La fauna del cretácico va evolucionar per llarc temps en absència de mamífers i els únics depredadors eren aus d'assut i les grans aus terrestres no ratites, que caçaven usant la vista. Estes circumstàncies varen influenciar l'evolució de les aus, per eixemple, les adaptacions a la falta de vol i l'anidación en el sol.
En el principi de l'era Terciaria va ocórrer el desenroll explosiu dels mamífers, primer marsupials i després placentaris que sense especialisar al principi, es diversificaron en rapidea davant l'indefensió dels competidors, en les noves casetes ecològiques que varen ser ocupant.
Açò va ser desastrós per a la fauna d'aus; L'independència i el grau de desenroll més complet en el que naixia la progenie d'estos primers euterios va superar als atres grups de sanc calenta en la taxa de supervivència dels neonato, facilitant aixina la seua expansió demogràfica. Ademés els predadores mamífers poden localisar als seus assuts per l'olor, la majoria d'aus no tenen sentit de l'olfat, i la fauna del final del cretácico no havia evolucionat per a defendre's d'ells.
Per lo general, aquelles espècies d'aus que no duen alvance desplaçaments per mig del vol, deuen esta condició de no voladoras al fet de haver evolucionat els seus membres superiors (ales) cap al compliment d'atres funcions. Per eixemple, els diferents pingüins, com el pingüí de Magallanes o el pingüí del Cap, han vist modificades les seues ales de forma tal que s'assemblen (en forma, com en funció) a les aletes dels peixos i mamífers marins. l'esturç, el ñandú, l'emú i atres aus similars (com l'extinta moa), que varen desenrollar la carrera pedestre com a principal mig de locomoció, per la seua banda, han transformat estos membres superiors en òrguens completament inútils per al desplaçament.
- Moa-naloaus anátidas extintes que va viure en les illes de Hawái
- Moa de l'illa Sur, au extinta Dinornithidaede Nova Zelanda
Referències
- ↑ «New Zealand Ecology – Moa». TerraNature. Consultat el 27 d'agost de 2007.
- ↑ 2,0 2,1 «The Bird Site: Flightless Birds». Archivat des d'el original, el 13 de juliol de 2007. Consultat el 27 d'agost de 2007.
- ↑ Nudds, R. L. and Slove Davidson, J. (2010). “A shortening of the manus precedixes the attenuation of other wing-bone elements in the evolution of flightlessness in birds”. Acta Zoologica 91: 115. doi:.
- ↑ Roots, Clive (2006). Flightless Birds, Westport: Greenwood Press. ISBN 978-0-313-33545-7.
- ↑ «Energy Conservation and the Evolution of Flightlessness in Birds».The American Naturalist.144(4)
- 628–42.doi:10.1086/285697.Consultat el 28 de març de 2009.
- ↑ «Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils».Biology Letters.2(4)
- 543–547.doi:10.1098/rsbl.2006.0523.Consultat el 31 de març de 2009.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 Gary Ritchison. «Bird biogeography». Department of Biological Sciences Eastern Kentucky University. Consultat el 31 de març de 2009.
- ↑ Darwin C. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, Londres: John Murray.
- ↑ Groth J.G.(1998).«Molecular phylogeny of the cardueline finches and Hawaiian honeycreepers».Ostrich.69
- ↑ Cibois, A.; Pasquet, E. & Schulenberg, T.S.(1999).«Molecular systematics of the Malagasy babblers (Timaliidae) and Warblers (Sylviidae), based on cytochrome b and 16S rRNA sequences».Mol. Phylogenet. Evol..13(3)
- 581-595.
- ↑ Clements, James F. (2007). The Clements Checklist of Birds of the World, 6th edition edició, Ithaca: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-4501-9.
- ↑ Gill, Frank (2006). Birds of the World: Recommended English Names, Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-12827-6.
- ↑ Roots, C. (2006). Flightless Birds, Greenwood Press, p. 26. ISBN 0313335451.
- ↑ Amadon, D.(1947).«An estimated weight of the largest known bird».49
- 159-164.
- ↑ Davies, S.J.J.F. (2003). «Moas», Hitchins, M. (ed.). Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins, Farmington Hills: MI: Gale Group, pp. 95-98. ISBN 0 7876 5784 0.
- ↑ Davies, S.J.J.F. (2003). «Elephant birds», Hitchins, M. (ed.). Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins, Farmington Hills: MI: Gale Group, pp. 103-104. ISBN 0 7876 5784 0.
- ↑ Rich, P.(1979).«The Dromornithidae, an extinct family of large ground birds endemic to Austràlia».184
- 1-196.
- ↑ T. Jeffery Parker, William A. Haswell, A. J. Marshall, Jacinto Nadal Puigdefábregas. Zoologia: Cordados (en espanyol). Publicat per Reverté, 1987; pág 564. ISBN 84-291-1839-X
- ↑ «Anatomy and histochemistry of flight muscles in a wing-propelled diving bird, the Atlantic Puffin, Fratercula arctica».Journal of Morphology.244(2)
- 109–25.doi:10.1002/(SICI)1097-4687(200005)244:2<109::AID-JMOR2>3.0.CO;2-0.
- ↑ Yoder, A. D. & Nowak, M. D. (2006)
- ↑ van Tuinen, M. et ál. (1998)
- ↑ Hi ha, W. W., et ál. (1999)
- Este artícul conté una traducció derivada de «Ave no voladora» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.