Gruiformes

Els gruiformes són un orde d'aus neognatas, molt divers, que conté actualment sis famílies, entre les que es destaquen les grullas i els rascones. El grup va ser batejat pel nom llatí de la grulla «Grus», i per això el nom d'este orde significa «els que tenen forma de grulla».

Tradicionalment, les famílies d'aus terrestres que no semblaven pertànyer a cap atre orde eren classificades com Gruiformes. Es varen incloure les avutardas de terra, les grullas grans, les gallinetas i gallaretas relativament menudes, aixina com una varietat de famílies molt menudes, algunes d'elles que contenen simplement una sola espècie.

A primera vista, els Gruiformes semblen tindre poc en comú entre sí perque són morfològicament molt diversos. No obstant, l'evidència anatòmica indica que varis grups dins dels gruiformes tradicionals apareixen relacionats genèticament. Es reconeixen varis subconjunts de Gruiformes. Els Rallidae i els Heliornithidae són associats com el Ralli (encara que autoritats en sistemàtica han propost que els Rallidae mereixen ser un orde). Aramidae i els Psophiidae formen part dels Gruiformes.

Taxonomia i filogenia

Només existixen dos clados suprafamiliares (grups naturals) entre les aus tradicionalment classificades com Gruiformes. Els raposos (Rallidae), els rabilargos (Sarothruridae), els pinzones i els sungrebe (Heliornithidae), els adzebills (Aptornithidae), els trompeteros (Psophiidae), els tels (Aramidae) i les grullas (Gruidae) componen l'suborden Grues i es denominen "core-Gruiformes". Estos són els únics Gruiformes verdaders. L'suborden Eurypygae inclou el kagu (Rhynochetidae) i el sunbittern (Eurypygidae). Estos no estan ni remotamente emparentats en els grués. Les famílies dels mesites o roatelos (Mesitornithidae), les guales botoneras (Turnicidae), els vagabunts de planura australians (Pedionomidae), les seriemas (Cariamidae) i les avutardas (Otididae) representen linajes distints i no relacionats. Moltes famílies conegudes només per fòssils han segut assignades als Gruiformes, per eixemple, Ergilornithidae, Phorusrhacidae, Messelornithidae, Eogruidae, Idiornithidae, Bathornithidae, per citar només algunes (vejau més avall). Encara que alguns d'ells s'assemblen superficialment a les grullas i existix la possibilitat de que alguns estiguen emparentats en famílies existents tradicionalment incloses en els Gruiformes, no hi ha famílies completament extinguides que puguen assignar-se en seguritat al núcleu dels Gruiformes.

L'orde tradicional Gruiformes va ser establit per l'influent anatomista comparatiu aviar alemà Max Fürbringer (1888). A lo llarc de les décades, molts ornitólogos varen sugerir que els membres de l'orde estaven en realitat més estretament emparentats en atres grups (revisat per Olson 1985, Sibley i Ahlquist 1990). Per eixemple, es va pensar que els sunbittern podrien estar emparentats en les garzas i que les seriemas podrien estar emparentades en els cucos. Olson i Steadman (1981) varen ser els primers en desmembrar correctament qualsevol dels Gruiformes tradicionals. Varen reconéixer que el pardal llanero australià (família Pedionomidae) era en realitat un membre de les aus playeras (orde Charadriiformes) basant-se en caràcters esquelètics. Açò va ser confirmat per Sibley i Ahlquist (1990) basant-se en l'hibridació ADN-ADN i posteriorment per Paton et al. (2003), Paton i Baker (2006) i Fain i Houde (2004, 2006). Ademés, Sibley i Ahlquist varen eliminar a la guala botonera (Turnicidae) dels Gruiformes basant-se en les grans distàncies d'hibridació ADN-ADN en atres supòsits Gruiformes. No obstant, no va ser fins als treballs de Paton et al. (2004) i Fain i Houde (2004, 2006) que es va documentar la correcta ubicació de les guales botoneras dins de les aus playeras (orde Charadriiformes) sobre la base de l'anàlisis filogenético de múltiples loci genètics. Utilisant seqüències d'ADN ribosómico 12S, Houde et al. (1997) varen ser els primers en presentar proves genètiques moleculars de la polifilia dels gruiformes, encara que aparentment no els varen convéncer. No obstant, sobre la base de numeroses senyes de seqüències adicionals, s'ha demostrat de manera decisiva que els Gruiformes tradicionalment reconeguts consten de cinc a sèt clados no relacionats (Fain i Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008).

Fain i Houde (2004) varen propondre que els Neoaves es dividixen en dos clados, Metaves i Coronaves, encara que des del principi s'ha sugerit que Metaves pot ser parafilético (Fain i Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008). Els sunbittern, kagu i mesites s'agrupen dins de Metaves, pero tots els demés linajes de "Gruiformes" s'agrupen en una colecció d'aus aquàtiques o terrestres dins de Coronaves. Esta divisió ha segut mantinguda per l'anàlisis combinat de fins a 30 loci independents (Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008), pero depén de l'inclusió d'un o dos loci específics en els anàlisis. Un locus, el ADN mitocondrial, contradiu la monofilia estricta dels Coronaves (Morgan-Richards et al. 2008), pero la reconstrucció de la filogenia basada en l'ADN mitocondrial és complicada pel fet de que s'han estudiat poques famílies, les seqüències estan molt saturades (en mutacions retrospectives) en nivells profunts de divergència, i estan plagades d'un fort biaix de composició de bases.

El kagu i el Eurypyga helias són els parents més propencs entre sí. S'havia propost (Cracraft 2001) que ells i els recentment extinguits adzebills (família Aptornithidae) de Nova Zelanda constituïxen un linaje Gondwanan distint. No obstant, es creu que els sunbittern i els kagu varen divergir entre sí molt despuix de la ruptura de Gondwana i els adzebills són, de fet, membres dels Grues (Houde et al. 1997, Houde 2009). Les seriemas i avutardas representen linajes distints dins de les aus aquàtiques neoavícolas.

La taxonomia de l'orde Gruiformes és controvertida. Varis tàxons han segut rebujats per Sibley & Ahlquist. L'evidència molecular disponible sugerix que els Otididae, Eurypygidae, Rhynochetidae, Cariamidae, Mesitornithidae i Turnicidae no pertanyguen pròpiament a l'orde Gruiformes. Eurypygidae i Rhynochetidae són similars i són representes provablement d'Ardeiformes, i per tant associat en certes aus que es classifiquen tradicionalment com Ciconiiformes. Mesitornithidae i Cariamidae provablement són Cuculiformes pero Otididae no semblen estar prop d'atres aus existents i la situació de Turnicidae no està resolta. Estudis d'ADN classificat Pedionomus torquatus com un Charadriiforme en lloc d'un Turnicidae.

Segons Clements, l'orde Gruiformes inclou dèu famílies: Ademés, vàries famílies fòssilés han segut considerades, en major o menor certea, gruiformes .

• Suborden Ralli
  • Família Rallidae (rascones, gallinetas i relacionats)
  • Família Heliornithidae (zambullidores de sol)
  • Família Sarothruridae
• Suborden Grui
  • Família Gruidae (grullas)
  • Família Aramidae (carrao)
  • Família Psophiidae (trompeteros)

Característiques generals

El tamany de les aus gruiformes varia des de les diminutes torillos (Turnix) i els rascones en miniatura, com la polluela negra (Laterallus jamaicensis), que a penes medixen 15 cm, fins a la majestuosa grulla sarus (Grus antigone) de l'Índia, que alcança casi 1,6 metros d'altura. L'enorme avutarda kori (Ardeotis kori) i la gran avutarda euroasiàtica (Otis tarda) poden pesar fins a 18 kg i són les aus voladoras modernes més pesades. L'estructura dels gruiformes varia molt; alguns estan adaptats per a viure en l'aigua o prop d'ella, uns atres per a viure en terra. Alguns gruiformes volen be, pero vàries espècies no volen.

Com a grup, els gruiformes són provablement més coneguts pels seus impressionants i gráciles exhibicions de corteig, les més famoses de les quals, les danses de les grullas, són imitades i adaptades per molts pobles natius. Els ainu de Japó tenen una dansa en honor de la grulla de coronilla roja (Grus japonensis), i molts pobles africans imiten la dansa de la grulla coronada cuellinegra (Balearica pavonina). Menys coneguts pero no menys espectaculars són el cridaner desplegament d'ales de la tigana (Eurypyga helias) i el pavoneo i tamborinada de les avutardas més grans.

Hàbitat

Les aus gruiformes viuen en diversos hàbitats, des de l'aigua i les marismas fins a les planures àrides. Els més aquàtics són les aus sol (heliornítidos) i les fochas o gallaretas (Fulica). Els primers viuen a lo llarc de rieres de corrent llenta a on l'abundant vegetació colgante els proporciona cobertura, els segons en aigües més obertes. La majoria dels rascones viuen en marismas d'aigua dolça o salada. El carrao (Aramus guarauna) és essencialment un au palustre; en Florida habita les marismas d'herba de serra i els pantans de ciprers dels Everglades. Les grullas tendixen un pont entre les aus de marisma i les de seca, ya que anidan en marismas pero apareixen en planures obertes i camps cultivats durant la migració i l'hivern. El avetoro comú (Botaurus stellaris) preferix les riberes arboladas i fangosas, pero també es troba en boscs alluntats de l'aigua. Els trompeteros (Psophia), els mesitornitidos, el kagú i alguns rascones viuen en boscs i xares denses. El restant de famílies de gruiformes habiten en zones més obertes: les seriemas (o chuñas) de Sudamérica preferixen els pasturages o les planures polvorientas i càlides en arbustos dispersos; les avutardas del Vell Món, els torillos i els eremitas de planura preferixen les planures obertes i cobertes d'herba, encara que accepten les pastures velles i els camps cultivats.

Interacció en el ser humà

Encara que l'impacte humà sobre elles és molt gran, les aus gruiformes, per la seua escassea, tenen un impacte insignificant sobre els humans. En les possibles excepcions de la grulla cenicienta (Grus canadensis), que descendix sobre els camps de cerealés de les praderias canadenques durant la migració otoñal, causant alguns danys a les collites, i la brolga, o grulla australiana (Grus rubicundus), que causa danys similars en Queensland, cap gruiforme pot considerar-se perjudicial per als interessos humans; algunes de les espècies més grans, de fet, es cacen com a aliment o per deport.