Perissodactyla

Els perissodàctils (Perissodactyla), coloquialmente cridats ungulats de dits impars (del grec antic περισσός perissós, "impar"; i δάκτυλος dáktylos, "dit")^{cita requerida}, són un orde de mamífers placentarios. Són mamífers ungulats que es caracterisen per la possessió d'extremitats en un número impar de dits terminats en piteus, i en el dit central, que servix de respal, més desenrollat que els demés. Són herbívors. En l'actualitat solament inclou a 2 subordenes, Hippomorpha (cavalls, asno i zebres), i Ceratomorpha (tapirs i rinoceronts).

Característiques

Erro al crear miniatura:

Piteu de cavall.

Els primers perissodàctils eren molt similars als atres ungulats primitius. Les patas desenrollen la condició mesaxónica, és dir, el dit central (tercer) es fa més gran i els demés es reduïxen, al mateix temps que la regió inferior de les extremitats s'allarga i la superior s'acurta, en reducció de l'ulna (cúbito) i la fíbula (peroné). Una traça distintiva dels perissodàctils és l'organisació del carp i del tarso. En les pates anteriors (a voltes referides com "mans" en el parla popular), un carpiano distal, l'os gran, s'eixampla i s'articula en els carpianos proximals, mentres que en el peu, l'ectocuneiforme es transforma en un gran os pla que transmet l'espente del astrágalo a través d'un navicular aplanado; el astrágalo té la superfície inferior aplanada i no a modo de tróclea com en els artiodàctils.

l'aparat digestiu està menys especialisat que en els artiodàctils. Els incisius es conserven i s'usen per a segar l'herba, els caninos estan reduïts o absents i, a sovint, hi ha un diastema. Els molars de les formes primitives varen permanéixer bunodontos i de corona baixa, pero en els rinoceronts i cavalls moderns tenen una elaborada superfície capoladora; els premolars es molarizan, en lo que es conseguix un gran superfície capoladora. el tubo digestiu és més simple que el dels artiodàctils. L'estòmec no presenta cambres. la digestió de la celosa es realisa en el cego i l'intestí gros, que pot estar molt desenrollat. Els perissodàctils són macrosmáticos, és dir, predomina el sentit del olfat, en la porció sensorial de la nas molt desenrollada.

Anatomia interna

L'estructura del tubo digestiu dels ungulats parells diferix molt de la dels ungulats parells, en la seua majoria herbívors. De la mateixa manera que els rosegadors, els ungulats parells són fermentadores rectals, lo que significa que la digestió té lloc principalment en l'intestí gros. A diferència dels ungulats parells, l'estòmec és sempre simple i unicameral; la fermentació té lloc en el recte, de gran tamany (que pot contindre 90 litros). (que pot contindre fins a 90 litros en els cavalls) i en l'intestí de doble bucle. L'intestí és molt llarc (fins a 26 metros en els cavalls). L'utilisació dels aliments és relativament baixa, lo que provablement ha provocat que hui en dia ya no existixquen ungulats parells de chicotet tamany, ya que la necessitat d'aliment per quilogram de pes corporal és menor en els animals grans i la relació superfície-volum és menor (lo que és millor per al balanç tèrmic). En l'àrea del tracto urogenital, les femelles es caracterisen originalment per un "úter bicorne" (úter bicorne). l'ovaris (ovaris) en rinoceronts i tapires es troben en una bossa del peritoneu (bossa ovàrica, bursa ovarica); en els cavalls, la bossa ovàrica només cobrix parcialment l'ovari. Els cavalls diferixen del restant de mamífers en l'estructura de l'ovari: En els cavalls, el teixit ovàric denominat habitualment "corfa", en els folículs, es troba en l'interior de l'orgue, mentres que la mèdula ovàrica vascularizada es troba en l'exterior. La corfa ovàrica només aplega a la superfície en un punt. Este punt també és visible des de l'exterior com una retracció i es coneix com "fossa ovàrica" (Fossa ovarii); l'ovulació només pot tindre lloc en este punt. En els ungulats impars machos, els testículs de rinoceronts i tapires són inguinals (en la regió inguinal), només els cavalls tenen ouera.

Cràneu i dents

Erro al crear miniatura:

Els tapires, en este cas, el tapir de planura, són l'única família d'ungulats impar que té probòscide.

Els ungulats parells tenen un cap allargat, per lo que una llarga mandíbula superior (maxilar superior). Les diferents formes del morro de les distintes famílies es deuen a diferències en l'estructura de la premaxila. l'os lagrimal (llagrimal) té una joroba que descolla en la conca ocular; una autapomorfía és l'ampli contacte entre l'os lagrimal i l'os nassal (nassals). Una atra traça característica és una mandíbula massiça, sobretot en les espècies herbívores. l'articulació temporomandibular és alta i la branca de la mandíbula inferior està engrandida. Els rinoceronts tenen un o dos banyes que, a diferència de les banyes dels ungulats de dits pares, no estan formats per substància òssea, sino per queratina aglutinada. El número i l'estructura de les dents varien segons l'aliment. Els incisius i caninos poden ser molt chicotets o estar completament absents (per eixemple, en les dos espècies de rinoceronts africans; en els cavalls, normalment només els mascles tenen caninos - "dent ganchudo"). Per la mandíbula superior allargada, existix un buit conegut com a diastema entre les dents frontals i els dents mandibulars. Els premolars estan en la seua majoria estan desenrollats al modo de molar; la forma de la superfície i l'altura dels molar depén en gran mida de si el principal component de la dieta és el fullage bla o l'herba dura. Hi ha tres o quatre premolars i sempre tres molar per mitat de la mandíbula, de modo que la fòrmula dentaria dels ungulats impars és: I 0-3/0-3 - C 0-1/0-1 - P 2-4/2-4 - M 3/3.

Extremitats

L'eix principal de les pates davanteres i atrasseres passa per la ranilla central i, per tant, el tercer dit és el més gran de totes les espècies. Els rajos restants s'han reduït en diversos graus, i menys encara en els tapires. Estos animals tenen quatre dits en les pates davanteres, una adaptació al sol bla del seu hàbitat, i tres en les atrasseres. Els rinoceronts actuals tenen tres dits en les pates davanteres i atrasseres. En els cavalls, la reducció dels radis laterals és més alvançada; estos animals només tenen un dit (monodactilia). Les pates tenen piteus, que en els cavalls, no obstant, només cobrixen els dits casi per complet; En els rinoceronts i tapires, solament la vora frontal està cobert en un piteu, la part inferior és blana; els rinoceronts també tenen una almohadilla de solga blana.

Dins de les pates, el cúbito i el peroné són de tamany reduït; en els cavalls, estos ossos inclús estan fusionats al ràdio i la tébea en la mitat inferior . Una autapomorfia (una característica comuna que distinguix clarament a este grup d'atres grups) és l'articulació talonavicular en forma de cadira de montar, l'articulació del turmell entre l'os del turmell (astrágalo) i l'os escafoides (navicular), que llimita greument la movilitat. La cuixa és relativament curt i falta la clavícula.

Carència de repte carotídea

A diferència dels artiodàctils, els perissodàctils carixen de repte carótida, un intercanvi de calor que reduïx la dependència de la temperatura del cervell respecte a la del cos. Com a resultat, els perissodàctils tenen una flexibilitat termorreguladora llimitada en comparació als artiodàctils, lo que els ha restringit a hàbitats de baixa estacionalidad i rics en aliment i aigua, com els boscs tropicals. Pel contrari, els artiodàctils ocupen una àmplia gama d'hàbits que van des del círcul polar àrtic fins als deserts i les sabanes tropicals.

Reproducció i desenroll

Els ungulats parells es caracterisen per un llarc periodo de gestació i una ventrada de chicotet tamany; per regla general, naix una sola crío. El periodo de gestació oscila entre 330 i 500 dies, sent el més llarc el dels rinoceronts. Els ungulats impar recent naixcuts són fugitius del niu, els cavalls jóvens i els rinoceronts poden seguir a la seua mare despuix de només unes hores; només les crío de tapir passen els seus primers dies de vida en un campament protegit. Les crío són alletades durant un temps relativament llarc, a sovint fins al seu segon any de vida, i alcancen la madurea sexual entorn als dos o huit anys d'edat. Solen ser animals longeus; s'ha documentat que vàries espècies viuen casi 50 anys baix conte humà.

Estil de vida i alimentació

En funció del seu hàbitat, les distintes espècies d'ungulats impar duen estils de vida diferents. Solen ser animals crepusculares o nocturns. Els tapirs viuen en solitari i habiten principalment en selves tropicals i atres boscs. Els rinoceronts també solen viure com a animals solitaris i es troben en sabanes seques d'Àfrica i en zones humides de pantans o boscs d'Àsia. Per últim, els cavalls habiten en zones obertes com a praderies, estepas o semidesiertos i viuen en grup. Els ungulats parells són exclusivament herbívors que s'alimenten en major o menor mida d'herbes, fulls i atres parts de les plantes. Se sol distinguir entre les formes predominantment herbívores (rinoceront blanc, solípedos) i les que s'alimenten de fulls (tapires, atres rinoceronts).

Història evolutiva

Vore també: Anex:Mamífers placentarios

Els perissodàctils més primitius s'havien separat molt poc dels condilartros. Hyracotherium, del Eoceno tenia el tamany d'un gos chicotet i s'assemblava al condilartro Phenacodus; tenia una dentició completa, en premolars trituberculados i molar quadrats bunodontos en dos crestes travesseres. La locomoció era digitígrada en les formes primitives. Els primers perissodàctils coneguts daten del Eoceno, encara que possiblement varen sorgir en Àsia durant el Paleoceno Superior, menys de 10 millons d'anys despuix de l'extinció massiva del Cretácico-Terciario en la qual es varen extinguir els dinosauris i molts atres organismes. A principis d'Eoceno, fa 55 millons d'anys, ya estaven diversificados i ocupaven varis continents. Els cavalls i tapires varen evolucionar en Norteamérica mentres que els rinoceronts semblen haver evolucionat en Àsia a partir d'animals similars al tapir i després haver recolonizado Amèrica durant l'Eoceno Mig (fa uns 45 millons d'anys). Varen existir 15 o 16 famílies, de les quals solament tres sobreviuen en l'actualitat.

Dites famílies varen ser molt diverses en apariència i tamany; algunes incloïen animals jagantescs (Brontotheriidae) i estranys (Chalicotheriidae). El major perissodàctil va ser un rinoceront asiàtic (Paraceratherium) que, en 11 tonelladas, va ser més de dos voltes major que els elefants actuals. Els perissodàctils varen ser el grup de grans mamífers herbívors dominant durant l'Oligoceno. No obstant, l'expansió de les praderias durant el Mioceno (fa uns 20 millons d'anys) varen favorir als artiodàctils que, en els seus estòmecs proveïts de cambres es varen adaptar millor a una dieta tan pobra en nutrients i pronte els varen arrebatar la supremacia. A pesar d'això, moltes espècies de perissodàctils varen sobreviure i varen prosperar fins al final del Pleistoceno (fa solament 10 000 anys), quan no varen poder soportar la pressió dels caçadors humàs ni el nou hàbitat.

• 
  Hyracotherium
• 
  Paraceratherium
• Erro al crear miniatura:
  Un calicotérido
• 
  Esquelet de brontoterio

Taxonomia

Erro al crear miniatura:

Cladograma que mostra la posició de Perissodactyla.

La següent classificació (fins al nivell de família) està basada en l'estudi de McKenna & Bell (1997)

Orde Perissodactyla

• Suborden Hippomorpha

Superfamilia Pachynolophoidea †

Família Pachynolophidae †

Superfamilia Equoidea

Família Palaeotheriidae †

Família Indolophidae †

Família Equidae

• Suborden Ceratomorpha

Clado Selenida

Superfamilia Brontotheroidea †

Família Anchilophidae †

Família Lambdotheriidae †

Família Brontotheriidae †

Superfamilia Chalicotheroidea †

Família Chalicotheriidae †

Clado Tapiromorpha

Superfamilia Rhinocerotoidea

Família Amynodontidae †

Família Hyrachyidae †

Família Hyracodontidae †

Família Rhinocerotidae

Superfamilia Tapiroidea

Família Isectolophidae †

Família Heletidae †

Família Lophiodontidae †

Família Deperetelidae †

Gènero Bahinolophus †

Gènero Deperetella †

Família Lophialetidae †

Família Tapiridae

Erro al crear miniatura:

Cladograma que mostra les possibles relacions filogenético dels eungulados.

Cladograma segons Hooker i Dashzeveg de 2004:

Bibliografia

• Martin S. Fischer: Mesaxonia (Perissodactyla), Unpaarhufer. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2004, S. 646–655, ISBN 3-8274-0307-3.
• Thomas S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005. ISBN 0-19-850761-5.
• A. H. Müller: Lehrbuch der Paläozoologie, Band III: Vertebraten, Teil 3: Mammalia. 2. Auflage. Gustav Fischer Verlag, Jena und Stuttgart 1989. ISBN 3-334-00223-3.
• Dò I. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. 3. Ausgabe. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4.

Enllaços externs

• Wikispecies té un artícul sobre Perissodactyla.

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Perissodactyla.