Papaveraceae

Papaveraceae

Les papaveràcees (Papaveraceae) són una família d'angiosperma de l'orde Ranunculales. Consta de 42 gèneros en al voltant de 775 espècies, distribuïdes principalment per les zones templades del planeta (sobretot el hemisferi nort), zona paleotropical i neotropical, pero pràcticament absents en àrees netament tropicals.

El concepte que ací s'utilisa engloba com a subfamílies dos tàxons que freqüentment es consideren famílies separades: Fumariaceae (Bercht. & J. Presl, 1820) (i Pteridophyllaceae (Murb., 1912) Nakai ex Reveal & Hoogland, 1991).

Descripció

Erro al crear miniatura:

Platystemon californicus

Les espècies d'esta família comprenen herbes anuals, bienals o perennes, rarament arbusts perennifolios o chicotets arbres. Produïxen làtex lechoso o acuoso, coloreat o no, en tubos laticíferos articulats o no, anastomosados o no (llevat en les llavors). Làtex i laticíferos estan absents en Pteridophyllum i Fumarioideae. Poden ser rizomatoser o estoloníferas, en raïls adventicias, chupones, o tuberosas. Indumento absent o de pèls unicelulars, o multicelulares uni- o multiseriados, glandulares o no, a voltes molt forts i aguts, com acúleos. Coléters presents.

De fulles alternes, rarament opostes o verticiladas, o totes basals, pinnatinervias, rarament palmatinervias, usualment dividides (de pinnatífidas a bipinnatisectas o ternadas), pecioladas o assentades en base amplexicaule a voltes, o la base del peciol envainante o en apèndixs membranosos (en algunes Corydalis), de vores dentats a espinosos, a voltes parcialment convertides en zarcillos, sense estípulas. Estomas anomocíticos, hipostomáticos o anfiestomáticos. Hidátodos presents en les dents foliares en Papaver.

Els brots tenen creiximent monopódico, a voltes no ramificado, escaposo, o simpódicos en inflorescència terminal, en fas vasculars en un anell, rarament en dos o més (Papaver), nucs 1-3-(8-)lacunares en un a varis rastres foliares. Raïls diarcas.

Les inflorescèncias sorgixen en arracada, corimbe, panícula o umbela, terminals (axilars en Adlumia), bracteadas o no, o flors solitàries.

Les flors són hipóginas, rarament períginas (Eschscholzia), perfectes, cíclicas, actinomorfas (Papaveroideae), disimétricas (Pteridophyllum, algunes Fumarioideae) o zigomorfas (Fumarioideae). El receptàcul a voltes forma un andróforo o un ginóforo. Disc hipógino absent. Sàpia-hos 2(-4), lliures, rarament soldats (Eschscholzia, Eomecon), en un verticilo, usualment caducs, o formant una caliptra, iguals o llaugerament desiguals, imbricados, o molt chicotets i no cobrint la corola en el capoll (Pteridophyllum, Fumarioideae). En la majoria dels gèneros tenen 4 pétals —rarament sense pétals (Bocconia, Macleaya) o 6-16 (Sanguinària, Platystemon, Hesperomecon, Canbya, Arctomecon p.p., Papaver p.p.)— lliures, en 2(-més) verticilos de 2-3 , usualment caducs, imbricados i a sovint arrugats en capoll, blancs, grocs, rojos, anaranjados o blaus, o bicolores, en Fumarioideae més o menys esponjosos, els 2 interns en articulació basal, a voltes en ales, crestes o espolones i parcialment soldats en la base o coherents en l'àpiç. Androceo de (2-)4-6(-12) o 16-60 estams, irregularment disposts, o en 3-15 verticilos, rarament en 1 verticilo de 4-6 o 6-12, o 2 de 6, lliures, usualment alternipétalos, en Fumarioideae a voltes soldats als pétals, filaments filiformes, clavats, expandits lateralment o petaloides, en Fumariaceae usualment en nectaris basals que penetren en els espolones dels pétals, anteras basifijas, no versàtils, ditecas, tetrasporangiadas, extrorsas, dehiscencia per clavills llongitudinals. Gineceo súpero, de 2-20 carpelos, paracárpico, rarament sincárpico (Romneya) o hemicárpico, estil present o absent, estigmas sésiles o apicales i comisurales en lòbuls, confluyentes en un disc o no, secs, papilosos, òvuls 1-molts per carpelo, anátropos a campilótropos, bitégmicos i crasinucelados, horisontals o ascendents, placentaació parietal, les placentes a voltes ocupant tot el lóculo o este dividit per falsos septos, rarament basal (Bocconia) o axial en els ovaris pluriloculares.

El frut pot ser una càpsula septicida, poricida o valvicida, o indehiscente i uniseminado (una anou, p. eix. en (Macleaya microcarpa o en Fumarioideae) o un esquizocarpo que se separa en mericarpos uniseminados (Platystemon). El gènero Ceratocapnos presenta heterocarpia i Cysticapnos vesicaria mostra un frut peculiar, vesiculoso, en mesocarpo esponjoso i numeroses llavors chicotetes tancades en una bossa interna formada per les placentes i el endocarpo.

Les llavors entre 1 a moltes, chicotetes, en o sense arilo, estrofíolo o carúncula, rafe a voltes prominent en ala (Eschscholzia), endotesta ben desenrollada, en endospermo abundant, oleoso o rarament granular, embrió usualment rudimentari en 2 cotiledones (1 en algunes, com Corydalis i Dicentra).

Polen en mónadas, rara volta en tétradas, globoso a subprolato, tri- a policolpado (4-11 colpos) o poliforado, a voltes inaperturado, en Fumarioideae a voltes pantoporado o pantocolpado, a voltes els poros en un gros collar entorn i l'intina descollant a modo de glòbul, exina usualment diferenciada en sexina i nexina, escultura usualment reticulada, a voltes espinulosa, foraminada o rugosa, en Fumarioidea equinulada i perforada o coliculada.

Citologia

Número cromosòmic: x = 6, 7, 8, 9, 10 i 11, aplegant fins a 2n = 84 (dodecaploides) en espècies de Papaver, Argemone i Meconopsis.

Ecologia

Erro al crear miniatura:

Lamprocapnos spectabilis

La polinisació és entomòfila (fonamentalment per dípters i himenòpters, més rarament per coleòpters), llevat en Bocconia i Macleaya en que sembla ser anemófila. La recompensa és polen, no hi ha néctar. El atrayente visual està compost pels pétals, usualment de colors lluents i freqüentment en guies basals, i a voltes també pel androceo, ya que els pétals cauen pronte. Algunes espècies, sobretot àrtiques i alpines, reforcen la seua atracció en fragàncies florals (p. eix. Papaver alpinum olora a tacha), que en el cas de Romneya apleguen a narcotizar als insectes. Les anteres i els estigmes maduren al mateix temps, pero Bocconia és clarament protógina, emergint els estigmes del càliç que tanca els estigmes. L'autopolinizaació és comuna, i en alguns casos (p. eix. Roemeria hybrida) ocorre ans que el capoll s'òbriga (cleistogamia). La presència de arilo indica una provable dispersió de les llavors per les formigues (mirmecocoria), una volta que han segut expulsades del frut; en el cas de Bocconia, les llavors queden adherides al replo despuix de la caiguda de les valvas de la càpsula, quedant expostes en els lluents arilos rojos o taronges a ser consumides pels pardals, lo que permetria la seua dispersió (ornitocoria). Les llavors que carixen de arilo semblen ser dispersades pel vent (anemocoria) en les càpsules que s'òbrin, en els demés casos es lliberen en descompondre's el frut. Numeroses espècies de Fumarioideae presenten fruts explosius (balistas), mentres que en les espècies de Rupicapnos i Sarcocapnos, casmófitas, els pedúnculs i pedicels del frut són geotrópicos i s'allarguen per a enterrar les llavors al peu de la planta.

Les Papaveroideae són característiques de zones fresques i boscoses, formant part del sotobosque. Secundariamente s'ha adaptat a hàbitats àrtics i alpins, i a zones àrides mediterrànees; moltes espècies són ruderales i segetales. Pteridophyllum habita en el sotobosque de aciculifolios entre 1000 i 2000 m. Les Fumarioideae es troben fonamentalment en llocs oberts, canchales alpins, clavills de roques verticals o sobreplomadas, algunes espècies són ruderales o segetales.