Anar al contingut

Caliciaceae

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Caliciaceae
En este artículo , de wikificar se detectó el siguiente problema. Por favor, edítalo y/o discute el problema en la discusión para mejorarlo:
Este aviso fue puesto el 26 de decembre de 2024.

Caliciaceae és una família de fongos que formen majorment líquenes, pertanyents a la classe Lecanoromycetes en la divisió Ascomycota. Encara que la seua classificació ha canviat vàries voltes a lo llarc de la seua història taxonòmica, l'us de métodos moderns de filogenético molecular ha ajudat a establir la seua ubicació actual en l'orde Caliciales. La família Caliciaceae conté 39 gèneros i aproximadament 670 espècies. El gènero més gran és Buellia, en al voltant de 300 espècies; existixen més d'una dotzena de gèneros que contenen solament una espècie.

La majoria de Caliciaceae creixen sobre corfes, fusta morta o roques. Alguns membres d'esta família, en particular els de el gènero tipo, Calicium, es caracterisen per la presència d'asca (cèlules portadores d'espores) de parets primes i curta duració, aixina com per un mazaedium, una acumulació d'espores soltes i madures que cobrixen la superfície del cos fructífer. Esta dispersió passiva d'espores és relativament rara en els Ascomycota. El mazaedium, generalment negre, pot situar-se en la part superior d'un pedúncul prim i llarc, reposar sobre la superfície del substrat del líquen o, en ocasions, estar immers en ell. Moltes atres espècies de Caliciaceae generen espores en un apotecio, que típicament s'assembla a un disc negre aplanado.

La família inclou espècies en formes de creiximent crustosas (crujientes), foliosas (en forma de full) i, en rares ocasions, fruticosas (en forma de arbusto). El fotobionte associat dels líquenes de Caliciaceae sol pertànyer al gènero d'algues verdes Trebouxia. En conjunt, la família té una distribució cosmopolita i es troba en totes les principals masses terrestres. Encara que la seua representació és major en àrees montanyoses de regions templades i tropicals, algunes espècies resistents poden sobreviure en l'entorn hostil dels Valls Seques de McMurdo en l'Antàrtida i creixen en clavills de la superfície rocosa. Cinc espècies de Caliciaceae estan incloses en la Llista Roja d'Espècies Amenaçades de l'Unió Internacional per a la Conservació de la Naturalea. Algunes espècies del gènero Pyxine, resistents a la contaminació de l'aire, han segut investigades per al seu us com biomonitores de contaminació per metals pesats. Ademés, varis fòssils de Caliciaceae trobats com a inclusions en àmbar han servit per a evaluar l'història evolutiva de la família.

Sistemàtic

[editar | editar còdic]

Caliciaceae va ser circumscrita en 1826 pel botànic francés François Fulgis Chevallier, qui va escriure sobre la família: «Les calicíneas són un chicotet grup de plantes el creiximent de les quals ha confòs als botànics. Són chicotets foncs paràsits en les costres de líquenes, principalment en Variola i Porina comuna, i en bastons morts».[1] El gènero tipo dels Caliciaceae és Calicium, descrit originalment en 1794 per Christiaan Hendrik Persoon; este gènero està tipificat per Calicium viride.[2] Les famílies Buelliaceae i Pyxinaceae són històriques, creades per a incloure tàxons que ara es troben en els Caliciaceae.[3]

Dos atres famílies calicioides en «Caliciaceae» en el seu nom, Microcaliciaceae (orde Pertusariales, classe Lecanoromycetes) i Mycocaliciaceae (orde Mycocaliciales, classe Eurotiomycetes), contenen espècies que abans es consideraven estretament relacionades en els Caliciaceae. Microcaliciaceae, que és monogenérica, inclou espècies no liquenisades que són paràsites en líquenes o colónies lliures d'algues, mentres que Mycocaliciaceae conté foncs calicioides no liquenizados que carixen de mazaedium i utilisen dispersió activa d'espores.[4]

El liquen Calicium viride (llavors cridat Calicium hyperellum) tal com va aparéixer en English Botany, Vol. 10 (1843), de Smith i Sowerby.

Classificació

[editar | editar còdic]

Els Caliciaceae i atres líquenes piniformes morfològicament similars en ascomas formadors de mazaedium i dispersió passiva d'espores solien agrupar-se en l'orde Caliciales, considerat durant molt temps un eixemple modele d'un grup monofilético de tàxons.[5] No obstant, històricament, la família ha segut ubicada per diversos autors en els órdens Coryneliales, Helotiales i l'ara obsolet Sphaeriales, depenent de les característiques fenotípiques considerades més importants.[6]


El liquenólogo suec Leif Tibell va dedicar gran part de la seua carrera a l'estudi dels líquenes calicioides, utilisant diverses tècniques per a comprendre les relacions entre els tàxons d'este grup, incloses tècniques d'anàlisis fenético i cladístico de la morfologia, aixina com l'investigació de química secundària. En 1984, Tibell va sugerir que l'orde era polifilético (és dir, no derivava d'un ancestro comú únic) i que les característiques principals dels Caliciales havien evolucionat independentment en varis grups no relacionats.[7] Restrictivamente, va ubicar l'orde en tres famílies (Caliciaceae, Mycocaliciaceae i Sphinctrinaceae) que considerava el «núcleu» del grup.[7][8] Anàlisis filogenético preliminars varen mostrar que Mycocaliciaceae i Sphinctrinaceae pertanyien a la classe Eurotiomycetes, mentres que Caliciaceae s'agrupaven en l'orde Lecanorales.[5] Estudis posteriors varen confirmar que els foncs mazaediados estan dispersos en tot el tall Ascomycota.[4][5][9] Els sis gèneros inclosos per Tibell en Caliciaceae en la seua proposta de classificació de foncs calicioides de 1984 (Acroscyphus, Calicium, Cyphelium, Texosporium, Thelomma i Tholurna)[7] permaneixen en la família fins a hui.[10]

Filogenético

[editar | editar còdic]

Els estudis moleculars han demostrat que les famílies Caliciaceae i Physciaceae estan estretament relacionades.[11][12] Abdós famílies varen ser colocades tentativament en l'orde Teloschistales com a part de la suborden Physciineae.[13] Degut a que les espècies productores de mazaedios de la família Caliciaceae estaven agrupades dins dels gèneros Dirinaria, Pyxine i Physcia (tots prèviament continguts en la família Physciaceae), alguns autors varen tractar a tots els membres de les famílies Caliciaceae i Physciaceae com una sola família, i es va propondre conservar el nom Physciaceae en 2002.[14] No obstant, en l'aparició d'estudis filogenético adicionals des de llavors, la majoria de les autoritats han preferit un concepte de dos famílies: Caliciaceae i Physciaceae. En 2012, la suborden Physciineae va ser promoguda al ranc d'orde i es va tornar a usar el nom Caliciales.[15] En la seua circumscripció moderna, l'orde Caliciales conté estes dos famílies.[16] Un ampli estudi molecular sobre el clado Caliciaceae-Physciaceae, publicat en 2016, va ajudar a clarificar les

relacions naturals en este grup i a definir en major claritat les delimitació genèriques.[17]

El gènero Culbersonia, prèviament classificat en Physciaceae per la seua semblança morfològica en Physconia, es va identificar com un membre de la família Caliciaceae en 2019. En l'anàlisis filogenético, s'agrupa en un clado junt en Pyxine i Dirinaria. Estos tres gèneros es distinguixen d'atres Caliciaceae per la seua forma de creiximent foliado adherit (similar a chicotets fulls aplanadas contra el substrat), l'absència de mazaedios i, ecològicament, pel seu predomini en les regions subtropicals i tropicals.[10]

Descripció

[editar | editar còdic]

El tale, quan està present, és crustoso, en una textura verrucosa (similar a barrugues), granular (granulosa) o areolada. El seu color és típicament gris, groc o verdoso. A voltes està immers dins de les capes externes de la corfa del seu hoste. Els ascomas són més o menys esfèrics o hemisfèrics, situats sobre un llarc pedúncul en algunes espècies, pero sésiles en unes atres. Quan està present, el pedúncul sol estar melanizado (ennegrit).[18]La forma dels ascomas pot ser apotecial (consistent en un apotecio) o mazaediada.[3] El apotecio consistix en els oixos (cèlules portadores d'espores) i l'himenio associat, i la part estèril, estructural i de soport del apotecio, cridada excípulo. En les espècies apoteciales de Caliciaceae, el apotecio és típicament lecidieno (sense un marge al voltant del tale, o en un marge format pel propi excípulo), en lloc de lecanorino (redonejat en un marge prominent). L'estructura del teixit del excípulo és prosoplecténquimatoso (compost per hifes llargues, estretes, ondulades i paraleles) o paraplecténquimatoso (apany celular a on les hifes estan orientades en totes direccions), i és hialino (translúcido) a marró obscur.[3]El gènero Acroscyphus, que conté l'única espècie rara pero àmpliament distribuïda A. sphaerophoroides, és una excepció peculiar a la morfologia típica dels Caliciaceae: té un tale digitiforme (similar a un dit), ascomas immersos en podetios (pedúnculs buits) i una mèdula de color groc a taronja.[19]

Fotografia d'espores marrons en un septo (de dos cèlules) de Buellia disciformis, presa a través d'un microscopi compost en un aument de 1000X. Les espores medixen aproximadament 27 x 11 μm.

Els oixos de les espècies de Caliciaceae són cilíndrics o en forma de maza ampla. Estan units a croziers, que són estructures en forma de gancho en les cèlules que es formen en la base dels oixos. Els oixos tenen parets primes i carixen d'estructures internes en la punta. Com a resultat, duren solament un curt temps abans de degradar-se, i les ascosporas contingudes es lliberen pasivament en una massa mazaedial.[18]L'hamatecio (terme que es referix als teixits intercalados entre els oixos en l'himenio) consistix en paráfisis no ramificadas o llaugerament ramificadas que són amiloides.[3] Usualment hi ha huit espores per oix, encara que a voltes este número es reduïx a quatre, o aumenta a 16-32 per oix.[3] Les ascosporas són de color marró obscur, en una superfície que pot ser plana o ornamentada en restants de la ruptura de les capes externes de la paret. Tenen zero o un septo.[18] Les espores dels líquenes del gènero Texosporium tenen una ornamentació única creada per paráfisis que s'adherixen a la superfície; esta característica pot ajudar a proporcionar protecció contra la dessecació o la radiació amoladora per a el ADN que es troba en hàbitats solejats.[20]Els conidiomas produïts per les espècies de Caliciaceae són en forma de picnidios. Els conidios carixen d'un septo, tenen forma de barra (bacilares) o forma de fil (filiformes), a sovint curvats, i són hialinos.[3]

La química secundària de les espècies de Caliciaceae és variable. Els composts comunament reportats en esta família són dépsidos (inclós l'atranorín), terpenos, depsidonas (per eixemple, àcit norstíctico) i lichexantona. A voltes, les antraquinonas estan presents quan el tale està pigmentado.[3] Acroscyphus és novament una excepció, ya que conté composts secundaris no trobats en atres Caliciaceae, com cloroatranorina, rugulosina, zeorina i àcit crisofánico.[19]

Notes

[editar | editar còdic]

Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ Fulgis Chevallier (1826). Flore Générale dones Environs de Paris (en fr), Paris: Chez Ferra Jeune, librairie, rue dones Grands-Augustins, p. 314.
  2. ↑ Persoon, C.H. (1794). Einige Bemerkungen über die Flechten: Nebst Beschreibungen einiger neue Arten aus dieser (en de), Annalen der Botanik, pp. 1–32.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 Jaklitsch, Walter; Baral, {{{nom2}}}; Lücking, {{{nom3}}}; Lumbsch, {{{nom4}}} (2016). Frey, Wolfgang (ed.). Syllabus of Plant Families: Adolf Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien (en en), Berlin Stuttgart: Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung, Borntraeger Science Publishers, pp. 118–119. OCLC 429208213. ISBN 978-3-443-01089-8.
  4. ↑ 4,0 4,1 «Mazaedium evolution in the Ascomycota (Fungi) and the classification of mazaediate groups of formerly unclear relationship».Cladistics.29(3)
    296–308.ISSN 0748-3007.doi:10.1111/j.1096-0031.2012.00429.x.Consultat el 2024-11-24.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 «Phytogeny and evolution of Caliciaceae, Mycocaliciaceae, and Sphinctrinaceae (Ascomycota), with notes on the evolution of the prototunicate ascus».Canadian Journal of Botany.75(8)
    1236–1242.ISSN 0008-4026.doi:10.1139/b97-837.Consultat el 2024-11-24.
  6. ↑ «Current trends in the classification of discomycetes».The Botanical Review.36(2)
    91–161.ISSN 1874-9372.doi:10.1007/BF02858958.Consultat el 2024-11-24.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 «A Reappraisal of the Taxonomy of Caliciales».Beihefte zur Nova Hedwigia.J. Cramer.79
    597–713.
  8. ↑ «Caliciales».Flora Neotropica.69
    1–78.ISSN 0071-5794.Consultat el 2024-11-24.
  9. ↑ «Multiple Origins of Lichen Symbioses in Fungi Suggested by SSU rDNA Phylogeny».Science.268(5216)
    1492–1495.ISSN 0036-8075.doi:10.1126/science.7770775.Consultat el 2024-11-24.
  10. ↑ 10,0 10,1 «The phylogenetic position of Culbersonia is in the Caliciaceae (lichenized ascomycetes)».The Lichenologist.51(2)
    187–191.ISSN 0024-2829.doi:10.1017/S0024282919000033.Consultat el 2024-11-24.
  11. ↑ «Small subunit rDNA phylogeny shows the lichen families Caliciaceae and Physciaceae (Lecanorales, Ascomycotina) to form a monophyletic group».Canadian Journal of Botany.78(2)
    246–254.ISSN 0008-4026.doi:10.1139/b99-185.Consultat el 2024-11-24.
  12. ↑ «Parsimony Analyses of mtSSU and niTS rDNA Sequences Reveal the Natural Relationships of the Lichen Families Physciaceae and Caliciaceae».Taxon.51(4)
    655–660.ISSN 0040-0262.doi:10.2307/1555020.Consultat el 2024-11-24.
  13. ↑ «New insights into classification and evolution of the Lecanoromycetes (Pezizomycotina, Ascomycota) from phylogenetic analyses of three ribosomal RNA- and two protein-coding gens».Mycologia.98(6)
    1088–1103.ISSN 0027-5514.doi:10.1080/15572536.2006.11832636.Consultat el 2024-11-24.
  14. ↑ «(1555) Proposal to conserve Physciaceae nom. cons. against an additional name Caliciaceae ( Lecanorales, Ascomycota )».TAXON.51(4)
    802–802.ISSN 0040-0262.doi:10.2307/1555043.Consultat el 2024-11-24.
  15. ↑ «Implementing a cumulative supermatrix approach for a comprehensive phylogenetic study of the Teloschistales (Pezizomycotina, Ascomycota)».Molecular Phylogenetics and Evolution.63(2)
    374–387.ISSN 1055-7903.doi:10.1016/j.ympev.2012.01.012.Consultat el 2024-11-24.
  16. ↑ «Outline of Fungi and fungus-like taxa».Mycosphere.11
    1060–1456.doi:10.5943/mycosphere/11/1/8.Consultat el 2024-11-24.
  17. ↑ «Phylogeny, taxonomy and diversification events in the Caliciaceae».Fungal Diversity.82(1)
    221–238.ISSN 1878-9129.doi:10.1007/s13225-016-0372-i.Consultat el 2024-11-25.
  18. ↑ 18,0 18,1 18,2 Cannon, Paul F.; Kirk, Paul M. (2007). Fungal families of the world (en en), CAB International, pp. 48–49. ISBN 978-0-85199-827-5.
  19. ↑ 19,0 19,1 «Acroscyphus (Caliciaceae) in North America».The Bryologist.106(3)
    443–446.ISSN 0007-2745.doi:10.1639/10.Consultat el 2024-11-25.
  20. ↑ «Texosporium sancti-jacobi, a Rare Western North American Lichen».The Bryologist.95(3)
    329–333.ISSN 0007-2745.doi:10.2307/3243492.Consultat el 2024-11-25.

Lliteratura citada

[editar | editar còdic]
  • Marbach, Bernhard (2000). Corticole und lignicole Arten der Flechtengattung Buellia sensu clapixc in donen Subtropen und Tropen (en de), J. Cramer, pp. 1–384. ISBN 978-3-443-58053-7.


Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Caliciaceae&oldid=1310178»