Buxaceae

Buxaceae

Les buxáceas (Buxaceae) són una família de plantes angiosperma pertanyent al orde de les buxales. Consta de cinc gèneros, en unes cent espècies, distribuïdes per el hemisferi nort, estenent-se als Vages suramericans, al Carib, Suràfrica, Madagascar i al surest d'Àsia.

Descripció

Pachysandra terminalis.

• Arbreés o arbustos perennifolios de fins a 15 m d'alt, rarament subarbustos o herbas rizomatosas perennes en Pachysandra. Indumento absent, a voltes en pèls uni- o multicelulares de parets grosses.
• Fulls dorsiventrales, alternes o decusadas en bases decurrentes que formen plecs internodales, simples, sanceres (dentadas en Pachysandra), pecioladas (rara volta assentades), sense estípulas, nerviaació pinnatinervia, rarament triplinervia, bàsicament broquidódroma en àrees tropicals, en atres casos eucamptódroma, cladódroma o craspedódroma, sobretot en àrees subtropicales i templades. Epidermis foliar coberta de ceres cuticulares. Estomas abaxiales, laterocíticos (ocasionalment ciclocíticos), en vorells externs molt desenrollats i un vorell peristomal a voltes. Mesofilo en cèlules secretoras prominents, formant a voltes una hipodermis contínua que inclou esclereidas de diversos tipos: braquiesclereidas, osteoesclereidas o astroesclereidas.
• Rizomas simpódicos, en raïls adventicias, que desenrollen talles simples o en ramificació simpódica i fulls agrupats en els extrems. Les brancas presenten un fes vascular cortical en cada àngul en les espècies de Buxus i Notobuxus del Vell Món, absents en les demés, acompanyats de baïnes esclerenquimatosas obertes o tancades. Nodos unilacunares en un rastre foliar (3 rastres en Sarcococca).
• Plantas monoicas, rarament dioicas, més rarament encara poligamodioiques (en alguna flor perfecta).
• Inflorescèncias en mechó o racemiformes, axilars o terminals, en Pachysandra procumbens en la base del talle, les flors masculines per damunt de les femenines, o be una femenina per damunt de les masculines, en bràctees basals decurrentes, les femenines bracteoladas. En les espècies dioiques de Styloceras, les flors masculines formen llarcs mechons en una flor pelórica al final i les flors femenines són solitàries o s'agrupen en tirsos.

• Florés actinomorfas, verdosas, hipóginas, disc hipógino absent. Flors masculines en bractéolas decusadas en el pedicel, en 4 tépals decusados, rarament absents, en dos verticilos de 2, androceo de 4 estams lliures, antetépalos, en 1-2 verticilos, si hi ha 6 llavors dos parells oposts als tépals interns i un parell als externs, o be 8-45 en disposició complexa, en els filaments llarcs (rarament absents), robusts, a voltes claviformes, anteras llaugerament dorsifijas o basifijas, no versàtils, ditecas, tetrasporangiadas, introrsas, conectivo prominent, més o menys coloreat, dehiscencia per clavills llongitudinals; pistilodio present, nectarífero, quadrangular a tetralobulado, truncat a urceolado, o més o menys reduït o absent. Flors femenines freqüentment majors que les masculines pero més escasses o solitàries, cada una en un parell de bràcteas i vàries bractéolas en espiral en el pedicel, escassament diferenciades dels tépals, en 4-6 tépals, en dos verticilos de 2-3, gineceo súpero, paracárpico, de 2-3(-4) carpelos, a voltes en septos falsos separant els carpelos (en Pachysandra i Styloceras), estilodios lliures (rara volta soldats en la base), subulados, divergents, més o menys llarcs i recurvados, en protuberàncies nectaríferas entre les bases, estigma gran, bilobulado, oblicuament decurrente pel plec intern del estilodio, sec o llaugerament humit, papiloso, òvuls normalment 2 per carpelo (separats en segments uniovulados en Pachysandra), anátropos, colaterals, péndoles, apótropos, bitégmicos, crasinucelados, la placenta formant un obturador en Pachysandra, el tegumento extern prolifera donant una caperuza perinucelar que es transforma en la carúncula seminal, placentaació axial a apical. Estaminodios absents.
• Frut dehiscente, en càpsula loculicida, en els estilodios persistents, les valvas bicornes, o be indehiscente, més o menys similar a una drupa o baya.
• Llavors oblongas, trígonas, negres, pardas o blaves lluentes, freqüentment en carúncula, endospermo abundant, carnoso, oleoso, embrió recte a llaugerament curve, en 2 cotiledones plans i fins.
• Polen en mónadas, esferoidal, entre 20 i 50 μm de diàmetro, 3-7-colporado, 5-12-pantocolporado o 12-40-pantoporado, en Buxus cada colpo internament en 3-6 poros (ora), decreixent el número de ora en els grans pantocolporados, els poros dels grans pantoporados redonejats, en membranes esculpidas, exina de diferents formes, reticulada, espinulada, barrugosa o baculada, de gran interés sistemàtic.
• Número cromosòmic: x = 7; la majoria de les espècies de Buxus i Sarcococca tenen 2n = 28, en Notobuxus s'ha registrat 2n = 20, en Pachysandra es coneix n = 12, 13, 24 i 27.

Ecologia

Aspecte de Buxus sempervirens.

Algunes espècies de Buxus presenten partenocarpia ocasional, mentres que algunes espècies de Sarcococca semblen ser apomícticas obligatòries. Pachysandra procumbens és autocompatible. En Sarcococca humilis es dona el rar fenomen de la poliembrionía. La polinisació s'efectua per entomogamia, sent els principals agents abelles i mosques. Les flors són protóginas i nectaríferas (sobretot les masculines), en lo que el contacte dels polinisadors en les flors femenines és simplement casual per la rodalia en les masculines, per l'atractiu d'estes per una dèbil olor i els tépals, filaments i anteres coloreats. No obstant, en els Buxus africans i en Notobuxus no hi ha nectarios i s'ha sugerit que la polinisació és anemógama, lo que es veu confirmat en part per l'aument del número d'estams. Les llavors de les càpsules es desprenen en obrir-se estes i són dispersades per la pluja o les corrents d'aigua. Les llavors en carúncula presenten mirmecocoria, mentres que els fruts en drupa o baya es dispersen per endozoocoria, provablement per mig d'aus que els usen en la seua alimentació.

Les espècies es troben en un ampli cinturó tropical a templat en el Vell i Nou Món, colonisant des de hàbitats xéricos arbustivos fins a selves mesofítiques o humides montanyes per damunt dels 3000 m, selves costeres o de baixa altitut.