Adelophthalmus

Adelophthalmus és un gènero d'euriptéridos, un grup extint d'artròpodes aquàtics. S'han descobert fòssils de Adelophthalmus en jaciments que van des del Devónico enjorn fins al Pérmico enjorn, lo que ho convertix en el gènero de euriptéridos més longeu de tots els coneguts, en un ranc temporal total de més de 120 millons d'anys. Adelopthalmus va ser l'últim gènero de el suborde Eurypterina d'euriptéridos i va constituir l'únic gènero conegut de euriptéridos nadadors des del Devónico Mig fins a la seua extinció durant el Pérmico, despuix de lo que els pocs euriptéridos supervivents varen ser tots formes errants de el suborde Stylonurina.

S'han descrit fòssils de Adelophthalmus en quatre continents: Amèrica del Nort, Europa, Àsia i Austràlia, lo que indica que el Adelophthalmus podria haver tingut una distribució casi cosmopolita (mundial), un dels pocs gèneros de euriptéridos que ho ha conseguit, ademés de Pterygotus en potència. L'expansió territorial de Adelophthalmus havia començat pronte, en representants trobats tant en Siberia com en Austràlia durant el Devónico, pero la seua distribució casi cosmopolita es va alcançar per primera volta despuix de l'amalgama del supercontinente Pangea durant el Carbonífero i el Pérmico.

El nom genèric Adelophthalmus significa «sense ulls evidents», en referència a que el fòssil holotip representava aparentment a un euriptérido sense ulls, en un closca (placa del cap) que caria per complet de qualsevol indicació d'ulls. Encara que açò ha causat molta confusió posterior, inclosa la denominació de varis sinònims menors, l'aparent falta d'ulls de l'espècimen tipo és tractada pels investigadors moderns com un artefacte de conservació, i no com una característica que qualsevol espècie de Adelophthalmus haguera posseït en vida.

Adelophthalmus era un gènero de euriptéridos comparativament menuts, en espècies el tamany de les quals oscilava entre 4 cm (1,6 polzades, A. douvillei) i 32 cm (12,6 polzades, A. khakassicus). En 2020, Adelophthalmus era el gènero de euriptéridos en major diversitat taxonómica, en 33 espècies considerades vàlides. Esta gran cantitat d'espècies, moltes nomenades fa molt temps, ha dut a alguns investigadors a designar Adelophthalmus com un «tàxon paperera» en relacions internes i filogenia poc conegudes. El gènero, tal i com es veu actualment, pot formar un grup monofilético (un grup que compartix un ancestro comú), pero lo més apropiat seria dividir-ho en diferents gèneros a lo llarc de clados distints formats dins dels confines actuals del gènero.

Descripció

Restauració de A. irinae.

Els euriptéridos adelftálmidos, com Adelophthalmus, eren menuts i aerodinàmics euriptéridos nectónicos (nadadors actius) en prominents escultures en la cutícula (ornamentació consistent en chicotetes escamas diminutes a lo llarc de l'esquena). Estes escamas són potser la característica més distintiva del grup, encara que també s'han descrit escamas similars en atres grups de euriptéridos, sobretot en els pterigótidos.

A pesar de ser el major dels adelftálmidos, Adelophthalmus era, en comparació als grans depredadors del grup (com Jaekelopterus), un gènero de euriptéridos relativament menut. L'espècie més gran de Adelophthalmus coneguda, A. khakassicus, va alcançar una llongitut màxima d'aproximadament 32 cm. Moltes espècies eren més menudes, sent la més chicoteta A. douvillei del Pérmico, de només 4 cm de llongitut. El gènero en el seu conjunt no sembla haver fluctuat molt en tamany en el transcurs de la seua llarga història evolutiva, en espècies «grans» en el Devónico (A. sievertsi de 18 cm, 7 polzades, i A. waterstoni de 15 cm, 6 in), en el Carbonífero (el ya mencionat A. mazonensis, A. wilsoni de 20 cm, 7,9 in, i tant A. granosus com A. zadrai de 15 cm, 6 in) i durant el Pérmico (A. luceroensis de 18 cm, 7 in). La majoria de les espècies més chicotetes es coneixen del Carbonífero, quan Adelophthalmus era la més abundant, incloent les «mijanes» A. irinae (13 cm, 5,1 in) i A. moyseyi (12 cm, 4,7 in) i les més chicotetes A. mansfieldi, A. pennsylvanicus (abdós en 8 cm, 3,1 in), A. approximatus (7 cm, 2,8 in) i A. dumonti (6 cm, 2,4 in).

Comparació del tamany d'11 espècies de Adelophthalmus.

Com la majoria dels euriptéridos (en algunes excepcions, com Slimonia i Rhinocarcinosoma), la closca (el segment que cobrix el prosoma, el «cap») de Adelophthalmus tenia forma parabòlica, en una estreta vora marginal. La closca es mantenia en el seu lloc en l'ajuda d'un mecanisme de «tancament» triangular, chicotet i articulat, situat en la part anterior. Els ulls eren reniformes (en forma de judeua) i els menuts ocelos estaven situats entre els ulls més grans, o llaugerament per darrere (depenent de l'espècie). El metasoma (una gran placa que forma part de l'abdomen) de Adelophthalmus tenia forma ovalada, en el primer opistosoma (el opistosoma es referix a tots els segments posteriors a la closca, essencialment l'abdomen) de llongitut reduïda i esmolat lateralment. El cos de Adelophthalmus terminava en un llarc i esmolat tèlson estiliforme (el segment més posterior, ací en forma d'espolón). La característica que distinguix principalment a Adelophthalmus d'atres euriptéridos adelftálmidos és el seu cos allargat i els espolones presents en els seus segments abdominals.

Taula d'espècies

L'estat dels 35 noms (dels quals dos són sinònims) que s'enumeren a continuació seguix un estudi de 2018 realisat pels paleontòlecs alemans Jason A. Dunlop i Denise Jekel i el paleontòlec britànic David Penney, i els rancs de tamany i temporals seguixen un estudi de 2009 realisat pels paleontòlecs nortamericans James Lamsdell i Simon J. Braddy, a menos que s'indique lo contrari.

Espècie	Autor	Any	Estat	Llarc	Ranc temporal	Notes & descripció
Adelophthalmus approximatus	Hall & Clarke	1888	Vàlit	7 cm	Famenniano (Devónico)	Descrita originalment com a espècie de Eurypterus. A. approximatus és similar a A. mansfieldi, les púas que corren a lo llarc de l'abdomen són molt paregudes. A. approximatus pot diferenciar-se de A. mansfieldi per la falta de diferenciació entre els tres primers parells i perque l'últim parell d'endognatitos és menys distint.
Adelophthalmus asturica	Melendez	1971	Vàlit	? cm	Moscoviano (Carbonífero)	Descrita originalment com a espècie del gènero sinonimizado Lepidoderma. Les pala natatorias posteriors de A. asturica eren especialment grans.
Adelophthalmus bradorensis	Bell	1922	Vàlit Possible sinònim de A. imhofi	? cm	Kasimoviano (Carbonífero)	Descrita originalment com a espècie de Anthraconectes. A. bradorensis és molt similar a A. kidstoni, diferenciant-se únicament en que és proporcionalment més curta i no posseïx clavills en les vores de l'exoesquelet com A. kidstoni.
Adelophthalmus caledonicus	Peach	1882	Sinònim de A. perornatus	–	–	Descrita originalment com a espècie del gènero sinonimizado Glyptoscorpius. Designada com a sinònim de A. perornatus, encara que el paleontòlec britànic Charles D. Waterston va senyalar en 1958 que era significativament diferent per posseir «òrguens en forma de pentine».
Adelophthalmus cambieri	Pruvost	1930	Vàlit Possible sinònim de A. imhofi	? cm	Baskiriano (Carbonífero)	Descrita originalment com a espècie del gènero sinonimizado Anthraconectes.
Adelophthalmus carbonarius	Chernyshev	1933	Incert	? cm	Baskiriano - Kasimoviano (Carbonífero)	Descrita originalment com a espècie de Eurypterus. A. carbonarius diferia de A. luceroensis en les proporcions del cos. La seua closca tenia una relació llongitut/esgambi similar al valor mig dels espècimen de A. luceroensis de la mateixa classe de tamany. La mateixa relació entre la llongitut del metasoma i la llongitut del mesosoma era alguna cosa major que en A. luceroensis, mentres que la relació entre la llongitut del prosoma i la llongitut del mesosoma era menor que en este últim.
Adelophthalmus chinensis	Grabau	1920	Vàlit	? cm	Últim Carbonífero - Asseliano (Pérmico)	Descrit originalment com a espècie del gènero sinonimizado Anthraconectes.
Adelophthalmus corneti	Pruvost	1939	Vàlit Possible sinínimo de A. imhofi	? cm	Baskiriano (Carbonífero)	Descrit originalment com a espècie del gènero sinonimizado Anthraconectes.
Adelophthalmus douvillei	de Lima	1890	Vàlit	4 cm	Asseliano - Sakmariano (Pérmico)	Descrita originalment com a espècie de Eurypterus.
Adelophthalmus dubius	Shpinev	2012	Vàlit Possible sinònim de A. kamyshtensis	18 cm	Devónico Mig	A. dubius és una espècie de tamany llaugerament superior al mijà, increiblement poc coneguda, ya que l'únic espècimen conegut carix d'ulls, apèndixs i inclús de les espines abdominals que, per lo demés, sempre estan presents en Adelophthalmus. L'espècie és molt similar a A. mazonensis (diferix en tamany i té un prosoma relativament més llarc), A. moyseyi (diferix en tamany i té un prosoma més estret), A. nebraskensis (diferix en tamany i té un prosoma més ample), A. wilsoni (diferix en un prosoma més chicotet i estret) i A. zadrai (diferix en tamany). A. dubius, A. khakassicus i A. kamyshtensis podrien ser sinònims.
Adelophthalmus dumonti	Stainier	1915	Vàlit	6 cm	Moscoviano (Carbonífero)	Descrita originalment com a espècie de Eurypterus. Molt semblat a A. mansfieldi, similar en forma i proporcions generals i en el patró de l'ornamentació. Es diferencien que A. dumonti té una closca més ampla, ulls més grans, un tórax més esvelt i les característiques púas que recorren el seu abdomen apunten cap a arrere (en A. mansfieldi apunten cap a arrere i cap a fòra).
Adelophthalmus granosus	Jordan	1854	Vàlit, espècie tipo	15 cm	Moscoviano (Carbonífero)	A. granosus tenia proporcions relativament àmplies. Ya que l'únic espècimen conegut carix d'ulls i apèndixs, el seu estatus diagnòstic és alguna cosa qüestionable. És possible que les grans púas abdominals de A. granosus es troben en els esternitos (característica que només compartix A. nebraskensis) i no en els tergitos com en atres espècies, pero esta característica també pot deure's simplement a una deformació.
Adelophthalmus imhofi	Reuss	1855	Vàlit	? cm	Moscoviano (Carbonífero)	Originally described as the type species of the synonymized genus Lepidoderma.
Adelophthalmus irinae	Shpinev	2006	Vàlit	13 cm	Tournaisiense (Carbonífero)
Adelophthalmus khakassicus	Shpinev & Filimonov	2018	Vàlit Possible sinònim de A. kamyshtensis	32 cm	Givetiano (Devónico)	A. khakassicus és similar a A. mazonensis, A. moysei i A. sellardsi. Es diferencia de totes estes espècies per un mesosoma més estret i un metasoma més ample. Té epímeros no desenrollats en els segments sèptim, undècim i duodècim (sent en estos dos últims segments aplanados i en forma de full). A. khakassicus, A. kamyshtensis i A. dubius podrien representar sinònims.
Adelophthalmus kamyshtensis	Shpinev	2012	Vàlit	15 cm	Devónico Mig	A. kamyshtensis, espècie de tamany mijà i poc coneguda, es distinguix de la majoria de les demés espècies per tindre el primer segment més estret que els demés segments del mesosoma. Les característiques púas abdominals estaven presents en l'últim segment del mesosoma i en tots els segments metasómicos. En comparació a atres espècies, A. kamyshtensis és més pareguda a A. luceroensis, A. sellardsi, A. imhofi, A. granosus, A. mazonensis, A. wilsoni i A. sievertsi. A. kamyshtensis, A. khakassicus i A. dubius podrien ser sinònims.
Adelophthalmus kidstoni	Peach	1888	Vàlit Possible sinònim de A. imhofi	? cm	Moscoviano (Carbonífero)	Descrita originalment com a espècie del gènero sinonimizado Glyptoscorpius. A. kidstoni és similar a A. bradorensis pero posseïa clavills al voltant de les vores del seu exoesquelet, una característica que la separa de totes les demés espècies conegudes de Adelophthalmus. A. kidstoni era considerablement diferent de A. wilsoni, una espècie contemporànea de la mateixa localitat.
Adelophthalmus lohesti	Dewalque	1889	Incert Possibles afinitats en els estylonúridos	? cm	Famenniano (Devónico)	Descrita originalment com a espècie de Eurypterus. A. lohesti es referix cuestionablemente a Adelophthalmus i té vàries característiques que no són consistents en el gènero. Entre elles, una closca molt ampla, ulls molt grans i lo que sembla ser una cresta mijana en la closca.
Adelophthalmus luceroensis	Kues & Kietzke	1981	Vàlit	18 cm	Aseliano (Pérmico)	A. luceroensis és una espècie de tamany mig estretament emparentada en atres espècies de Adelophthalmus que es troben en Norteamérica, pero es distinguix per la seua prosoma inusualment ample (en atres espècies, com A. imhofi i A. mansfieldi, el prosoma és en gran mida tan llarc com a ample, pero en A. luceroensis és considerablement més ample que llarc).
Adelophthalmus mansfieldi	Hall	1877	Vàlit	8 cm	Carbonífero tardà - Pérmico primerenc	Descrit originalment com a espècie de Dolichopterus. A. mansfieldi és potser la més pareguda a A. dumonti, pero té la closca més estreta, els ulls més menuts i el tórax més ample. Les púas a lo llarc de l'abdomen de A. mansfieldi apunten cap a arrere i cap a fòra.
Adelophthalmus mazonensis	Meek & Worthen	1868	Vàlit	22 cm	Moscoviano (Carbonífero)	Descrit originalment com a espècie tipo del gènero sinonimizado Anthraconestes.
Adelophthalmus moyseyi	Woodward	1907	Vàlit	12 cm	Moscoviano (Carbonífero)	Descrit originalment com a espècie de Eurypterus i després transferida al gènero sinonimizado Anthraconestes. Esta espècie és similar a A. mansfieldi, pero les púas que corren a lo llarc de l'abdomen són notablement menys prominents en A. moyseyi.
Adelophthalmus nebraskensis	Barbour	1914	Vàlit	6 cm	Sakmariano (Pérmico)	Descrit originalment com a espècie del gènero sinonimizado Anthraconectes. Les púas que recorren l'abdomen de A. nebraskensis es troben en els esternitos, lo que separa a esta espècie de totes les demés espècies conegudes de Adelophthalmus (en la possible excepció de A. granosus). A. nebraskensis també és coneguda pel seu tèlson inusualment llarc i el seu cos generalment prim i esvelt.
Adelophthalmus oklahomensis	Decker	1938	Sinònim de A. sellardsi	–	–	A. oklahomensis va ser sinonimizada en l'idèntica A. sellardsi (d'edat i formació estratigráfica similars en Kansas) en 1959.
Adelophthalmus pennsylvanicus	Hall	1877	Vàlit	8 cm	Moscoviano (Carbonífero)	Descrita originalment com a espècie de Eurypterus.
Adelophthalmus perornatus	Peach	1882	Incert Possibles afinitats en els hibbertópteros	? cm	Viséano (Carbonífero)	Descrita originalment com a espècie tipo del gènero sinonimizado Glyptoscorpius. L'espècimen fòssil fragmentario (compost per només cinc tergitos) referit a A. perornatus és inusualment gran per a un Adelophthalmus i mostra una ornamentació més similar a l'observada en la família Hibbertopteridae que en Adelophthalmus.
Adelophthalmus piussii	Lamsdell, Simonetto & Selden	2013	Vàlit	4 cm	Carbonífero Superior	A. piussii és únic dins de Adelophthalmus per posseir una regata mija (estructura elevada que travessa el centre de la closca) en la seua prosoma i en que els cantons de la closca no estan expandides. El seu primer tergito té una morfologia casi idèntica a la de A. wilsoni.
Adelophthalmus pruvosti	Kjellesvig-Waering	1948	Vàlit Possible sinònim de A. imhofi	? cm	Moscoviano (Carbonífero)	Descrit originalment com a espècie del gènero sinonimizado Lepidoderma.
Adelophthalmus pyrrhae	Lamsdell et al.	2020	Vàlit	7 cm	Tournaisiano (Carbonífero)	A. pyrrhae tenia en els seus apèndixs segon a quint un parell d'espines ventrodistales en cada podómero. Ademés, tenia epímeros en el postabdomen i el primer segment no presentava cap reducció lateral. Açò sugerix que A. pyrrhae era similar a A. mansfieldi i A. mazonensis.
Adelophthalmus raniceps	Goldenberg	1873	Incert	? cm	Moscoviano (Carbonífero)	Descrit originalment com a espècie de Polyzosternites.
Adelophthalmus sellardsi	Dunbar	1924	Vàlit Possible sinònim de A. imhofi	? cm	Artinskiano (Pérmico)	Descrit originalment com a espècie del gènero sinonimizado Anthraconectes. A. sellardsi sembla semblar-se a A. mansfieldi, diferenciant-se en una closca llaugerament més llarc i redonejat en A. mansfieldi. Atres espècies afins com A. chinensis tenen una closca més curta i redonejat que A. sellardsi, aixina com epímeras prominents en el preabdomen a diferència d'esta última.
Adelophthalmus sievertsi	Størmer	1969	Vàlit	18 cm	Emsiano (Devónico)	Descrit originalment com una espècie de Rhenopterus. A. sievertsi és, a pesar de la seua primerenca edat, molt similar a espècies del Carbonífero tardà i del Pérmico com A. sellardsi i A. luceroensis. L'espècie pot diferenciar-se d'unes atres del gènero per la seua closca relativament ampla, un podómero 7 curt en les pates natatorias i rencs de tubèrculs a lo llarc de les vores posteriors de la closca i els segments opistosómicos.
Adelophthalmus waterstoni	Tetlie et al.	2004	Vàlit	15 cm	Frasniano (Devónico)	Descrit originalment com a espècie de Rhenopterus. Espècie poc coneguda basada en un únic fòssil compost per una série de segments fragmentarios. Pareguda a A. sievertsi, pero diferix en la disposició dels tubèrculs en els segments.
Adelophthalmus wilsoni	Woodward	1888	Vàlit Possible sinònim de A. imhofi	20 cm	Moscoviano (Carbonífero)	Descrit originalment com a espècie de Eurypterus. L'únic espècimen conegut consta de sis segments corporals. Estos segments posseïxen marques i púas a lo llarc de l'abdomen similars a les de A. mansfieldi. Les púas de A. wilsoni són menys puntagudes que les de A. mansfieldi.
Adelophthalmus zadrai	Přibyl	1952	Vàlit Possible sinònim de A. imhofi	15 cm	Baskiriano (Carbonífero)	Les púas abdominals de A. zadrai són més angulosas en comparació a atres espècies, com A. granosus (a on són més redonejades). Atres diferències entre A. zadrai i l'espècie tipo són que l'ornamentació de A. zadrai és més tosca i que A. zadrai té una forma marcadament més esvelta.

Antecedents de l'investigació

Primers descobriments

L'espècimen tipo de A. granosus, MB.A. 890, tal com apareix ilustrat en la seua descripció original per Hermann Jordan i Hermann von Meyer en 1854. La closca, aparentment sense ulls, pot vore's en l'ilustració inferior esquerra.

El primer eixemplar de Adelophthalmus descobert va ser excavat en 1851 pel paleontòlec alemà Hermann Jordan en un pou ferroviari de Jägersfreude, prop de Saarbrücken (Alemània). Este espècimen es va descriure tres anys més tart, en 1854, en l'obra Ueber die Crustaceen der Steinkohlenformation von Saarbrücken («Dels crustacis de la formació carbonífera de Saarbrücken»), escrita per Jordan i Hermann von Meyer i que incloïa descripcions de varis atres tàxons d'artròpodes. Jordan va reconéixer immediatament el fòssil com el d'un euriptérido, ya que tant la forma general com les parts individuals (sobretot el cap i els apèndixs) eren molt semblades a les de Eurypterus que s'havia descrit en Estats Units en 1825, 29 anys abans. Entre les diferències observades entre els espècimen figuraven el menor tamany i l'edat més tardana del fòssil de Saarbrücken i lo que Jordan i von Meyer varen considerar una falta total d'ulls.

Ya que el closca conservat no presentava indicis d'haver tingut ulls, Jordan i von Meyer varen supondre que l'animal caria per complet d'ells en vida, i en la descripció original del fòssil se citaven varis casos de formes sense ulls en grups d'artròpodes que, per lo demés, els tenien (com els crustacis i els trilobites). El nom de l'espècie, granosus, deriva del llatí grānōles seues («granulós» o «ple de grans»), en referència a l'estat de conservació dels fòssils, que ha donat a alguns d'ells una textura granulosa. L'espècimen tipo, fins a la data l'únic espècimen referit a A. granosus, es conserva hui en les coleccions de paleontologia d'artròpodes del Museu d'Història Natural de Berlín en el número d'espècimen MB.A. 890.

Encara que els investigadors moderns tendixen a considerar la suposta falta d'ulls com un artefacte de conservació i no com una característica que A. granosus haguera tingut en vida, esta qüestió no es va resoldre immediatament, lo que va fer que la denominació de les espècies descobertes posteriorment fora confusa i problemàtica. Lepidoderma imhofi, nomenada en 1855 a partir de jaciments de l'era carbonífera en Alemània, mostra ulls definits. El descriptor, el paleontòlec austríac August Emanuel von Reuss, va senyalar que Lepidoderma provablement era sinònim de Adelophthalmus, pero va ignorar les regles de prioritat taxonómica i va utilisar el seu nom més jove degut a que es basava en material que considerava millor conservat. El nom Lepidoderma deriva del llatí lepidus («elegant» o «fi») i del grec antic δέρμα (ðerma, «pell»).

Archiu:Adelophthalmus imhofi.jpg

Fòssil de A. imhofi, antigament considerada l'espècie tipo del gènero Lepidoderma, exposta en el Museu Senckenberg de Fráncfort.

En 1868, els paleontòlecs nortamericans Fielding Bradford Meek i Amos Henry Worthen varen descriure Anthraconectes mazonensis, designant Anthraconectes un subgénero de Eurypterus, basant-se en fòssils recuperats en jaciments de l'era Carbonífera en Mazon Creek, Illinois (la primera espècie descrita de Norteamérica). Despuix d'examinar l'espècimen tipo de Adelophthalmus en 1934, el paleontòlec alemà Paul Guthörl va comentar que Anthraconectes i Adelophthalmus eren tan similars que haurien segut sinònims si Adelophthalmus haguera tingut ulls. El nom Polyzosternites va ser falcat pel paleontòlec alemà Friedrich Goldenberg (que també va nomenar a l'espècie Polyzosternites raniceps, hui reconeguda com A. raniceps) en 1873 per a substituir el nom Adelophthalmus en relació en els espècimen descrits despuix del espècimen tipo, en la creència de que el tipo de Adelophthalmus representava els restants fòssils d'una panderola. Glyptoscorpius es va erigir per a incloure alguns fòssils del Carbonífero d'Escòcia, inclosa l'espècie G. perornatus (designada com a tipo, ya que l'espècimen tipo només constava de cinc tergitos), G. caledonicus i G. kidstoni, pel geólogo britànic Ben Peach en 1882. Durant molt temps es va considerar erròneament que Glyptoscorpius representava els restants fòssils d'un escorpión i no d'un euriptérido.

La segona espècie que es va descriure de Norteamérica va ser A. pennsylvanicus (com Eurypterus pennsylvanicus), per Meek i Worthen a partir de les mines de carbó del comtat de Venango, Pennsilvània, en 1877. Eixe mateix any, el paleontòlec nortamericà James Hall va descriure l'espècie A. mansfieldi (baixe el nom de Eurypterus (Dolichopterus) mansfieldi) basant-se en fòssils recuperats en Cannelton, Pennsilvània[29]. En 1888, Hall va descriure l'espècie A. approximatus (com Eurypterus approximatus) junt en el paleontòlec nortamericà John Mason Clarke basant-se en fòssils també recuperats en Pennsilvània[10].

El geólogo anglés Henry Woodward va descriure l'espècie Eurypterus wilsoni (=Adelophthalmus wilsoni) en 1888 basant-se en un fòssil recuperat per un tal Edward Wilson del Museu de Bristol, batejant l'espècie en el seu honor. L'únic espècimen conegut es compon de sis segments corporals i Woodward va senyalar que nomenar l'espècie podria haver segut una miqueta prematur. Va observar que l'espècimen posseïa marques i púas a lo llarc de l'abdomen de forma similar a A. mansfieldi (llavors classificat com Eurypterus mansfieldi).

El paleontòlec portugués Pereira de Lima va descriure l'espècie Eurypterus douvillei (hui denominada Adelophthalmus douvillei) en 1890 basant-se en fòssils de Bussaco (Portugal).

XX

Archiu:Adelophthalmus dumonti fossils.png

Dibuix de l'espècimen tipo de A. dumonti a partir de la seua descripció de 1915 (com Eurypterus dumonti)

En 1907, Henry Woodward va descriure el Eurypterus moyseyi (hui reconegut com Adelophthalmus moyseyi) basant-se en fòssils recuperats en Radstock, Somerset, Anglaterra. Woodward va comparar l'espècimen singular de E. moyseyi en espècimen fòssils de A. mansfieldi d'Amèrica, trobant les púas a lo llarc de l'abdomen molt similars, encara que va observar que eren menys prominents en E. moyseyi. Woodward va descriure espècimen fòssils molt grans, la closca solament media 21 cm (8,3 polzades) i els sèt segments corporals associats medien 25 cm (9,8) junts. A pesar d'açò, les últimes estimacions de tamany disponibles per a A. moyseyi situen a l'espècie en 12 cm (4,7 polzades) de llongitut.

A. nebraskensis va ser descrit com Eurypterus (Anthraconectes) nebraskensis en 1914 pel geólogo nortamericà Erwin H. Barbour basant-se en fòssils recuperats en Nebraska (EE. UU.). L'espècie es va descriure junt en atres fòssils dels sediment associats, lo que va contribuir a reforçar l'idea de que Adelophthalmus (o Anthraconectes) era un animal d'aigua dolça.

L'espècie A. dumonti, d'edat carbonífera, va ser descrita pel paleontòlec belga Xavier Stainier en 1915 com Eurypterus dumonti. L'espècimen tipo, un fòssil relativament complet d'a penes 3,3 centímetros de llongitut, va ser descobert en perforar un nou jaciment de carbó en Campine, al nort de Bèlgica. A pesar de que el fòssil estava llaugerament danyat, inclús la peça sancera estava fragmentada, per l'us descuidat de martells i barrenas de diamant durant l'excavació, el fòssil va poder estudiar-se en detalle i comparar-se en les espècies de euriptéridos conegudes. Com Stainier considerava que tots els euriptéridos del Carbonífero coneguts formaven part del gènero Eurypterus (entre ells vàries espècies hui reconegudes com Adelophthalmus, com les espècies tipo A. granosus, A. imhofi i A. pennsylvanicus), va classificar el nou euriptérido belga també en eixe gènero. Va senyalar que la nova espècie era molt similar a espècies com E. pennsylvanicus i, especialment, E. mansfieldi (abdós considerades espècies de Adelophthalmus en l'actualitat). El nom de l'espècie dumonti fa honor al destacat geólogo belga André Dumont.

El geólogo nortamericà Amadeus William Grabau va descriure l'espècie Anthraconectes chinensis en 1920, basant-se en fòssils descoberts en Zhaozezhuang (China).

El geólogo canadenc Walter A. Bell va descriure l'espècie A. bradorensis en 1922 (com a espècie de Anthraconectes) basant-se en un únic fòssil recuperat en New Campbelton, en el municipi del comtat de Victoria, Canadà, referint-la al gènero per les seues similituts en la A. kidstoni escocesa i la A. mansfieldi americana.

En 1924, el paleontòlec nortamericà Carl Owen Dunbar va descriure l'espècie Anthraconectes sellardsi a partir de dos fòssils incomplets i atres menuts fragments procedents de Elmo (Kansas). El primer espècimen conserva la closca i els quatre primers tergitos del preabdomen, mentres que el segon conserva cinc tergitos preabdominales i tres postabdominales; este espècimen representa el doble del tamany del primer.

L'espècie A. oklahomensis va ser descrita pel paleontòlec nortamericà Carl E. Decker en 1938 a partir de fòssils del Pérmico d'Oklahoma. Ya que l'espècimen de A. oklahomensis era pràcticament idèntic als espècimen de A. sellardsi d'edat similar i un horisó estratigráfico similar en Kansas, A. oklahomensis va ser designat sinònim menor de A. sellardsi pel geólogo nortamericà Carl Colton Branson, en el respal de Decker, en 1959.

L'espècimen tipo de A. zadrai, MB.A. 889, va ser arreplegat en la República Checa en 1930 o 1931 i mencionat per primera volta en un manuscrit pel treballador francés del Carbonífero Pierre Pruvost, que ho va batejar com «Eurypterus (Anthraconectes) Zadrai», pero no va descriure formalment l'espècimen ni el tàxon. Pruvost tenia experiència prèvia en el gènero, ya que en 1930 havia descrit l'espècie Anthraconectes cambieri a partir de fòssils de Charleroi (Bèlgica). A. zadrai es va descriure formalment per primera volta en 1952 com Adelophthalmus zadrai, en un moment en que l'espècimen tipo semblava perdut. L'espècimen va ser redescubierto en Berlín en un nom d'espècie diferent basat en el coleccioniste original del fòssil (Dr. Palisa) i sense cap designació de que representara un espècimen tipo. Pruvost també va ser honrat en el nom de A. pruvosti (descrit com Lepidoderma pruvosti pel paleontòlec noruec Erik N. Kjellesvig-Waering en 1948 a partir de fòssils descoberts en Lens, França).

En 1933, el paleontòlec ucranià Boris Isidorovich Chernyshev va descriure l'espècie A. carbonarius basant-se en un únic espècimen del Donets (Ucrània). Una nova expedició portada a terme en 2012 pel paleontòlec rus Evgeniy S. Shpinev i uns atres en les localitats russes i ucranianes de Kakichev i Lomuvatka, respectivament, va aportar una série de fòssils ben conservats, presumiblement jovenils, de A. carbonarius. L'identificació exacta d'estos fòssils no és possible, pero s'identifiquen com A. carbonarius ya que no hi ha traces que mostren lo contrari. Una atra espècie belga, A. corneti, va ser descrita per Pruvost en 1939 basant-se en fòssils de Quaregnon.

Tots els gèneros sinònims; Anthraconectes, Glyptoscorpius, Lepidoderma i Polyzosternites, varen ser subsumidos en Adelophthalmus en estudis realisats a mitan de el XX, especialment el del paleontòlec belga Fredrik Herman van Senten (1956). Encara que la majoria dels autors assignen totes les espècies descrites a Adelophthalmus, alguns, com van Senten en 1956, han considerat que Anthraconectes podria representar un gènero distint, citant que escorpiones en anatomia dorsals similars poden ser molt diferents ventralment i que lo mateix podria ocórrer en el Adelophthalmus del Carbonífero, del que encara no es coneix la morfologia ventral. Un gènero Anthraconectes d'esta naturalea seria problemàtic degut a que la seua classificació dependria de l'estat de conservació de qualsevol espècimen.

A. asturica va ser descrita com Lepidoderma asturica pel paleontòlec espanyol Bermudo Meléndez en 1971 basant-se en fòssils de d'Ablana en Espanya.

L'espècie A. luceroensis va ser descrita pels paleontòlecs nortamericans Barry S. Kues i Kenneth K. Kietzke en 1981 a partir de 150 espècimen fòssils recuperats de la Formació Fusta de Nou Mèxic. La gran cantitat de espècimen recuperats, que representaven individus en diverses etapes de desenroll i ontogènia, va permetre realisar estudis detallats sobre l'ontogènia i la variació intraespecífica dins de Adelophthalmus.

El paleontòlec nortamericà Roy E. Plotnick va remetre una espècie de Eurypterus, E. lohesti (descrita per primera volta en 1889) a Adelophthalmus en 1983 (com A. lohesti), pero esta classificació és qüestionable ya que la morfologia de l'espècimen de A. lohesti no coincidix en la coneguda de Adelophthalmus. Les diferències inclouen que A. lohesti té ulls més grans, una closca més ampla i lo que podria ser una cresta mijana en la closca.

XXI

Archiu:Pennsylvanian invertebrates of the Mazon Creek Area, Illinois Eurypterida figure 49.jpg

Fòssil de A. mazonensis.

En 2004, el paleontòlec alemà Markus Poschmann va remetre al gènero l'espècie A. sievertsi, descrita per primera volta com a part del gènero Rhenopterus pel paleontòlec noruec Leif Størmer en 1969 basant-se en restants fòssils de la Formació Klerf del Devónico en Alemània. Poschmann també va remetre l'espècie Rhenopterus waterstoni (descrita anteriorment en 2004 basant-se en l'espècimen singular BMNH In 60174 del Devónico Tardà d'Austràlia) a Adelophthalmus. Esta espècie no havia segut assignada prèviament al gènero a pesar de les clares similituts en atres espècies de Adelophthalmus, en part degut a que no existien proves sòlides de la presència de Adelophthalmus en el Devónico.

A. irinae es va descriure en 2006 a partir d'un espècimen fòssil (inclós el holotip, un prosoma, «cap», en el número d'espècimen PIN no. 5109/4) arreplegats per l'Expedició Geològica de Krasnoyarsk prop de Sakhapta, un poble del districte de Nazarovsky de la regió russa de Krasnoyarsk. Els fòssils, de la Formació Tournaisiana Solomennyi Stan, varen poder assignar-se en seguritat a Adelophthalmus basant-se en la seua ornamentació en forma d'escamas, la posició dels seus ulls i la forma de la closca poca despuix de la seua excavació. Es tracta de la primera espècie de Adelophthalmus descrita en Rússia i el primer euriptérido del Carbonífero conegut en el país. També és un dels pocs euriptéridos del Carbonífero trobats en el territori de l'antiga Unió Soviètica, sent els únics atres A. carbonarius d'Ucrània i Unionopterus de Kazakhstan.

Shpinev va descriure dos noves espècies de Adelophthalmus en 2012; A. kamyshtensis i A. dubius (nom derivat del llatí dubius = «dubtós»), abdós basades en fòssils arreplegats originalment pel geólogo rus Yuriy Fedorovich Pogonya-Stefanovich en 1960 en jaciments a 3 km al surest del poble de Kamyshta (que va donar nom a A. kamyshtensis) de la República de Jakasia (Rússia) i que ara es conserva en l'Institut Paleontológico Borissiak. A pesar de lo mal conservats que estan estos fòssils, vàries característiques (sobretot la closca parabòlica i la presència de púas a lo llarc de l'abdomen) situen a abdós espècies dins de Adelophthalmus.

En 2013, A. piussii es va convertir en el primer euriptérido descrit en Itàlia. L'espècimen (número d'espècimen MFSNgp 31681, conservat en el Museu Friulano vaig donar Storia Naturale d'Údine) es va arreplegar en el banc de grava d'una chicoteta riera propenca a la riera Bombaso major, al nort de la localitat de Pontebba, i consta d'una closca i sèt segments opistosómicos sobre un gran bloc de arenisca. El nom de l'espècie, piussii, honra al recolector de l'espècimen tipo, Stefano Piussi.

En 2018, Shpinev i l'investigador rus A. N. Filimonov varen descriure una nova espècie denominada A. khakassicus basant-se en numerosos espècimen ben conservats. Trobada en la Formació Ilemorovskaya de Jakasia (d'ahí el nom) en 2014 per Filimonov, representa l'espècie més gran del gènero. El holotip, PM TGU 168/108, es compon de parts del metasoma i un tèlson complet, en varis atres paratipos coneguts. Com A. khakassicus es coneix en nivells estratigráficos similars als de A. kamyshtensis i A. dubius, s'ha sugerit que estes tres espècies podrien representar sinònims.

En 2020, Lamsdell, Victoria E. McCoy, Opal A. Perron-Felle i Melanie J. Hopkins varen descriure una nova espècie de Adelophthalmus de l'etapa Tournaisiana de (molt provablement) la Formació Lydiennes, en França. El seu únic espècimen conegut, GLAHM A23113, és un cos casi complet al que només li falta el tèlson i que es conserva en nòduls fosfáticos. Per este motiu, se li va cridar Adelophthalmus pyrrhae, en honor a Pirra de Tesalia, un personage de la mitologia grega que, junt en el seu marit Deucalión, va tirar pedres que es varen transformar en críes per a repoblar el món. La bona conservació de A. pyrrhae va permetre als investigadors examinar parts del seu sistema respiratori, i despuix del seu estudi es va confirmar que, encara que tenien un estil de vida principalment aquàtic, els euriptéridos podien aventurar-se en terra ferma durant llarcs periodos.

Història evolutiva

Devónico

Archiu:Avalonië-Devoon.svg

Mapa de la massa continental devónica d'Euramérica, composta pels antics continents Bàltica, Laurentia i Avalonia.

Els adelftálmidos provablement varen aparéixer per primera volta en les aigües del continent Bàltic en el Silúrico Tardà, formant part d'una ràpida diversificació dels euriptéridos nadadors (suborden Eurypterina) a lo llarc del Silúrico. Bàltica colisionaria més tart en els continents Avalonia i Laurentia i formaria la massa continental Euramérica, a on va tindre lloc la major part de l'evolució dels adelftálmidos basals en el Devónico Primerenc. L'espècie més antiga coneguda de Adelophthalmus és A. sievertsi dels depòsits del Devónico Primerenc (Emsiano) de la Formació Klerf en Wilwerath (en Renania-Palatinado), Alemània, llavors partix de Avalonia dins de Euramérica. A. sievertsi vivia en ambients propencs a la costa, típicament un hàbitat variat i inestable, lo que indica que Adelophthalmus era euritópico (capaç de sobreviure en una àmplia gama d'ambients).

Atres tres espècies del Devónico Mig, A. khakassicus, A. kamyshtensis i A. dubius, són les primeres espècies conegudes de Adelophthalmus de fòra d'Europa, havent-se recuperat fòssils de les tres en Khakassia, Rússia. En el Devónico Tardà, Adelophthalmus ya s'havia estés, havent-se recuperat l'espècie A. waterstoni en depòsits d'edat Frasniense (382,2 a 372,2 millons d'anys) en la Formació Gogo d'Austràlia Occidental, l'únic euriptérido en l'excepció de Acutiramus i Pterygotus conegut en el continent.

L'única una atra espècie de Adelophthalmus coneguda del Devónico és A. lohesti, del Famenniano (últim Devónico), que procedix dels jaciments fòssils de Pont de Bonne, en Lieja (Bèlgica). Junt en una espècie famenniana de Hibbertopterus, H. dewalquei, A. lohesti representa el euriptérido més antic conegut fins ara en Bèlgica. No obstant, A. lohesti està representat per un únic espècimen fragmentario l'identificació del qual com Adelophthalmus o inclús com euriptérido en general és dubtosa, ya que possiblement represente a un euriptérido estylonúrido. Supostament, també s'han recuperat espècimen devónicos de Adelophthalmus en Siberia, lo que significaria que l'àrea de distribució del gènero incloïa aigües al voltant de tots els continents existents en aquell llavors.

Els euriptéridos varen ser un dels grups més afectats per l'extinció del Devónico tardà. Despuix d'un important decliu de la diversitat durant el Devónico primerenc, els euriptéridos eren escassos en els ambients marins en el Devónico tardà. De les 16 famílies de euriptéridos que existien a principis del Devónico, només tres varen persistir en el Carbonífero.Tots ells eren grups no marins. Mentres que el suborde Stylonurina va eixir relativament indemne, adaptant noves estratègies (com l'alimentació per agranada) per a evitar la competència, i va tornar a diversificarse en el Carbonífero, Eurypterina es va extinguir casi per complet, sent Adelophthalmus l'únic supervivent de tot el suborden.

Carbonífero

Archiu:The Eurypterida of New York figure 49.jpg

Fòssil de A. approximatus.

Despuix de l'extinció de tots els demés euriptéridos nadadors en el Devónico, Adelophthalmus es va convertir en el més comú de tots els euriptéridos del Paleozoico tardà, existint en un número molt major que els membres supervivents de Stylonurina, tant en térmens de número d'individus com de número d'espècies. Adelophthalmus va experimentar una ràpida diversificació a lo llarc del Carbonífero, havent-se descrit 23 dels seus 33 espècies només en el Carbonífero, i va alcançar la seua màxima diversitat en el Carbonífero tardà. Esta diversificació no va conduir a l'evolució de cap gènero nou: Adelophthalmus va seguir sent l'únic gènero de euriptéridos fins a l'extinció del grup.

Ya estés i representat en totes les grans masses continentals en el Devónico tardà, l'amalgama de Pangea en un supercontinente global durant el Carbonífero i el Pérmico permetria a l'hàbil nadador Adelophthalmus adquirir una distribució casi mundial, havent-se recuperat fòssils de Adelophthalmus de l'era carbonífera en Estats Units, Espanya, Bèlgica, Ucrània, China, Alemània, República Checa, Rússia, Anglaterra, Gales, Escòcia, França i Itàlia.

En el Carbonífero primerenc varen aparéixer algunes espècies noves, sobretot A. approximatus, el registre més antic de Adelophthalmus en Norteamérica (encara que esta espècie pot haver aparegut ya en el Fameniense, l'última etapa del Devónico). El gènero també es va estendre a l'actual Escòcia (A. perornatus recuperat de jaciments fòssils del Carbonífero primerenc en Glencartholm) i Àsia (A. irinae d'edat Tournaisiense conegut de jaciments fòssils prop de Krasnoyarsk, Rússia). L'aparició de A. irinae és especialment notable, ya que representa l'únic euriptérido del Carbonífero conegut fins ara en Rússia. D'esta época també es coneix A. pyrrhae, descobert en França[. En el Carbonífero tardà apareixerien vàries espècies més en diversos llocs del món. Durant l'etapa bashkiriana (de fa 323,2 a 315,2 millons d'anys), varen aparéixer dos espècies en Bèlgica, A. cambieri de Charleroi i A. corneti de Quaregnon, i s'ha descrit una tercera espècie, A. zadrai de jaciments d'edat bashkiriana en Moravo-Silesia de la República Checa.

L'abundància del bivalvat Anthracomya sugerix una forta evidència de deposición d'aigua dolça en l'hàbitat de A. bradorensis, una espècie Radstockiana (Westfaliano superior) de Canadà.

En l'etapa moscoviano (de fa 315,2 a 307 millons d'anys) varen aparéixer vàries espècies noves, entre elles les dos alemanes A. raniceps i A. granosus, abdós de Saarbrücken. Atres espècies de l'era Moscoviana inclouen una varietat de Adelophthalmus d'Europa i Norteamérica; A. asturica de d'Ablana, Espanya, A. kidstoni de Radstock, Anglaterra, A. imhofi de Vlkhys, República Checa, A. mazonensis d'Illinois, EE. UU., A. moyseyi de Blaengarw, Gales, A. pennsylvanicus de Pennsylvania, EE. UU., A. pruvosti de Lens, França, A. wilsoni de Radstock, Anglaterra i A. dumonti de Mechelen-sur-Meuse, Bèlgica. El Carbonífero molt tardà i el Pérmico primerenc vorien l'aparició de A. mansfieldi en Pennsilvània (EE. UU.) i A. chinensis de Zhaozezhuang (China). Ademés, s'ha recuperat l'espècie A. piussii de jaciments del Carbonífero tardà en els Alps Cárnicos d'Itàlia, el primer i fins ara únic euriptérido conegut en el país.

Pérmico

El registre fòssil del Pérmico de Adelophthalmus inclou cinc espècies, totes elles circumscrites al Pérmico primerenc. La primera etapa del periodo, el

Asseliense (de fa 298,9 a 295 millons d'anys), va vore l'aparició de A. luceroensis en Nou Mèxic (EE. UU.), A. douvillei en Bussaco (Portugal) i la supervivència continuada de l'espècie chinenca del Carbonífero A. chinensis. A. douvillei va perdurar fins a l'etapa posterior, la sakmariana (de fa 295 a 290,1 millons d'anys), en la que també va aparéixer A. nebraskensis en Nebraska, EE. UU.. Se sap que A. nebraskensis va viure en un entorn d'aigua dolça, ya que el seu fòssil s'ha trobat associat a fòssils de plantes terrestres. L'espècie descrita més jove és A. sellardsi, coneguda de l'etapa Artinskiana (de fa 290,1 a 283,5 millons d'anys) de Elmo, en Kansas, EE. UU.

De totes les espècies conegudes de Adelophthalmus, les últimes ressagades del gènero (A. luceroensis i A. sellardsi) eren les més paregudes a la primera espècie coneguda, A. sievertsi, a pesar d'estar separades per un lapsus de temps de més de cent millons d'anys. És provable que les similituts es deguen a un caseta ecològica generalisat, i no especialisat. Este conservadurisme morfològic de Adelophthalmus sugerix que el gènero es va convertir en braditélico, evolucionant a un ritme més llent que l'habitual entre els euriptéridos. Normalment, els organismes braditélidos tenen una àmplia distribució geogràfica, alguna cosa que es va observar en Adelophthalmus a lo llarc del Devónico tardà i el Carbonífero.

De la mateixa manera que moltes atres espècies de Adelophthalmus, A. luceroensis sembla haver vixcut en entorns d'aigua salobre a dolça en una planura deltaica adjacent a una planura costera. Les condicions climàtiques favorables per a la propagació i el manteniment de tals entorns varen ser òptimes durant el Carbonífero tardà i el Pérmico primerenc, sent Adelopthalmus molt estesos i numerosos en estes époques. En la majoria dels llocs en els que Adelophthalmus va estar present sembla haver segut similar des del punt de vista ecològic.

Encara que este tipo d'hàbitats varen ser numerosos, generalisats i ecològicament estables durant un temps a principis del Pérmico, varen resultar ser delicats. Un clima canviant durant el Pérmico va alterar els patrons deposicionales i de vegetació en tot l'hemisferi nort, lo que va afectar dràsticament a entorns anteriorment molt estesos, com els característics boscs carboníferos, aixina com a hàbitats d'aigua salobre i dolça. En desaparéixer el seu hàbitat, el número de Adelophthalmus va disminuir. Mentres que alguns euriptéridos estilurinos (Hastimima i Campylocephalus) que ocupaven casetes fòra d'estos hàbitats varen seguir sobrevivint durant un temps, Adelophthalmus, restringit a un tipo d'entorn que desapareixia ràpidament, es va extinguir.

Classificació

Archiu:The Eurypterida of New York (1912) (20618910349).jpg

Dibuixos llineals que representen les cares superior i inferior d'un fòssil de A. mazonensis.

Adelophthalmus està classificat com a part de (i presta el seu nom a) la família Adelophthalmidae, l'única família dins de la superfamilia Adelophthalmoidea, junt en els gèneros Parahughmilleria, Nanahughmilleria, Bassipterus, Pittsfordipterus i Eysyslopterus. El següent cladograma presenta les posicions filogenético inferidas de la majoria dels gèneros inclosos en les tres superfamilias més derivades de el suborde Eurypterina dels euriptéridos (Adelophthalmoidea, Pterygotioidea i els waeringopteroideos), segons ho inferido per O. Erik Tetlie i Markus Poschmann en 2008, basant-se en els resultats d'un anàlisis de 2008 específicament relacionat en Adelophthalmoidea i un anàlisis anterior de 2004.

Archiu:The Eurypterida of New York figure 43-47.jpg

Fòssils de A. mansfieldi.

L'estreta relació entre els tres grups es confirma en part degut a que els membres basals dels tres grups, Orcanopterus, Eysyslopterus i Herefordopterus, compartixen formes de closca similars. El fet de que Adelophthalmus siga el membre més derivat de la seua família es confirma perque les seues apèndixs natatorios són els més prims de tots els gèneros inclosos i perque els seus ulls són els més propencs al centre de la closca. En Adelophthalmoidea, els ulls semblen acostar-se més al centre de la closca en cada gènero més derivat, i encara que la posició dels ulls pot reflectir estils de vida i entorns habitats, també se supon que (sobretot en este cas, en una clara progressió) inclouen informació filogenéticamente important.

Filogenia interna i monofilia

Archiu:Pennsylvanian invertebrates of the Mazon Creek Area, Illinois Eurypterida figure 45.jpg

Fòssil de A. mazonensis.

La filogenia interna i les relacions dins de Adelophthalmus són poc conegudes, per la seua llarga història i a la gran cantitat d'espècies assignades al gènero, moltes d'elles basades en restants fragmentarios.

El paleontòlec nortamericà Victor P. Tollerton va sugerir en 1989 que algunes espècies de Adelophthalmus podrien situar-se millor dins d'un nou gènero de la família Slimonidae de euriptéridos, citant la seua falta d'espines, encara que va senyalar que el material de Adelophthalmus disponible en eixe moment feya difícil evaluar si les pates eren realment no espiníferas. Es podria recolzar filogenéticamente un nou gènero per a les espècies no espinoses, pero transferir el nou gènero als Slimonidae basant-se en la pèrdua d'una característica que sembla haver-se perdut independentment en els dos grups no s'ajusta a la pràctica comuna.

El cladograma que figura a continuació mostra els resultats d'un anàlisis filogenético realisat per O. Erik Tetlie i Markus Poschmann en 2008, en el que es varen incloure sèt espècies de Adelophthalmus i es varen excloure atres espècies per considerar-se que el seu coneiximent era massa incomplet. Tots els caràcters es varen tractar com no ordenats i se'ls va donar la mateixa importància. Orcanopterus, part d'un clado que també conté Grossopterus i Waeringopterus, es va incloure en l'anàlisis com un outgroup per a polarisar els caràcters.

Archiu:Pennsylvanian invertebrates of the Mazon Creek Area, Illinois Eurypterida figure 44.jpg

Closques fòssils de A. mazonensis.

Els resultats de l'anàlisis varen mostrar que tots els gèneros presentats (inclós Adelophthalmus), en l'excepció de Nanahughmilleria, a on l'espècie basal N. patteni es va assignar al nou gènero Eysyslopterus, eren (o tenien el potencial de ser) monofiléticos. La monofilia de Adelophthalmus es recolzava en vàries sinapomorfías, com la presència d'un triàngul anterior en la closca (la funció de la qual és incerta), una zona circular central de la closca elevada, els ulls més alluntats del marge de la closca que dels ocelos, un metasoma oval, un tèlson llarc i la presència d'epímeros en el preabdomen.

A. sievertsi es va recuperar com més basal que atres espècies, lo que encaixa en que també siga l'espècie més antiga coneguda en el registre fòssil, degut principalment a que l'apèndix natatorio ample és similar als apèndixs amples de Parahughmilleria i Nanahughmilleria. Totes les demés espècies de Adelophthalmus en les que es coneix este apèndix posseïxen un més prim.

L'anàlisis va deixar fòra moltes espècies fragmentàries de Adelophthalmus, ya que els seus estats de caràcters no podien tindre's en conte en seguritat, i Adelophthalmus en térmens de totes les espècies que es reconeix que conté, per lo tant, no pot afirmar-se en plena confiança que siga monofilético, més espècies fragmentàries deuen ser redescritas i més caràcters filogenético deuen establir-se en seguritat ans que l'estat del gènero puga ser segur.

Adelophthalmus, tal i com s'entén actualment, pot formar un grup monofilètic i, per tant, filogenéticamente vàlit, pero és provable que sofrixca una divisió insuficient a nivell de gènero i excessiva a nivell d'espècie. És possible que la gran cantitat d'espècies formen dos o més clados distints que podrien dividir-se en gèneros diferents. Encara que la majoria de les espècies incloses en el gènero semblen formar un grup monofilético, s'ha sugerit que algunes espècies representen espècies d'atres gèneros reconeguts, en A. dumonti supostament similar a l'obscur Unionopterus en la seua suposta closca trapezoidal (una característica que ara se sap que és incorrecta i que es basa en una ilustració incorrecta) i el gran A. perornatus que mostra una ornamentació similar a la que s'observa en els Hibbertopteridae.

Moltes de les espècies més fragmentàries podrien molt ben ser sinònims d'espècies més conegudes. En particular, A. imhofi va ser sugerida per Fredrik Herman van Senten en 1956 com a possible sinònim principal de moltes espècies, incloses A. zadrai, A. corneti, A. cambieri, A. pruvosti, A. bradorensis, A. kidstoni, A. wilsoni i A. sellardsi. Les sinonimizaciones de Van Senten es basaven únicament en les proporcions de la closca, ignorant atres característiques filogenético importants, aixina com possibles efectes tafonómicos (defectes produïts durant la fossilisació) en els fòssils. Investigacions posteriors han demostrat la validea d'algunes espècies, ara definides sobre la base de característiques clares i distintives, com A. mazonensis, A. mansfieldi i A. moyseyi.

La taxonomia precisa i l'estatus de les espècies dins de Adelophthalmus és un àrea d'investigació en curs, tal volta la qüestió més important que seguix sense resposta és la relació exacta entre l'espècie tipo A. granosus i la segona espècie descrita més antiga, A. imhofi, que podria tindre implicacions importants per a la filogenia interna del gènero.

Condició de tàxon femer

Adelophthalmus conté una gran cantitat d'espècies (33 fins a 2020, la major cantitat de qualsevol euriptérido), està geogràficament molt estés, va ser nomenat fa molt temps (1854) i és la forma nominal d'un tàxon superior (que dona nom a la família Adelopthalmidae i a la superfamilia Adelopthalmoidea), complint tots els criteris per a ser malnomenat un «tàxon paperera», un tàxon que existix en l'únic propòsit de classificar organismes que no encaixen en un atre lloc.

Ademés, la majoria de les espècies referides a Adelophthalmus varen ser descrites per autors que no eren especialistes en euriptéridos (ya que els investigadors de euriptéridos varen concentrar majoritàriament els seus esforços en els euriptéridos precarboníferos, més diversos) i la majoria de les descripcions carixen de comparacions en espècies del gènero descrites prèviament. Per això, les diferències entre espècies són a sovint trivials, lo que potser es dega en part a que el primer artícul general sobre el tàxon no es va publicar fins a 1948, moment en el que ya s'havien descrit 26 espècies.

Paleoecología

Archiu:Ceratiocaridæ from the upper Devonian measures in Warren County (1884) (20579579132).jpg

Abdomen i tèlson fòssils de A. mansfieldi.

Les espècies de Adelophthalmoidea en el seu conjunt vivien principalment en entorns propencs a hàbitats costers, en preferència per hàbitats de salinitat reduïda com deltes fluvials, estuaris o estanys. A sovint es registren influències marines en estos hàbitats i en els jaciments que contenen fòssils de Adelophthalmoidea, pero els fòssils índex marins típics (fòssils que indiquen un entorn i ecosistema marins) no es troben associats als restants de euriptéridos. Els fòssils ocasionals de Adelophthalmus trobats en jaciments evidentment marins, com A. waterstoni del Devónico Tardà australià, podrien haver segut transportats des del seu hàbitat original. En el cas de A. waterstoni açò es considera particularment provable, ya que està representat per un únic espècimen que és també l'únic espècimen de euriptérido arreplegat de la formació en la que es va trobar, la Formació Gogo d'Austràlia Occidental.

En general, els euriptéridos postdevónicos són rars i es troben en hàbitats d'aigua salobre o dolça, havent migrado des dels entorns marins marginals habitats durant el Silúrico. Els primers adelophthalmoideos, com el devónico Parahughmilleria hefteri, que es recuperen en depòsits no marins com en entorns que en el seu dia varen ser hàbitats salobres o estuarinos. En l'evolució de Adelophthalmus es va produir un canvi d'ambients salobres a hàbitats dominats per l'aigua dolça. En els hàbitats a on es troben tant Parahughmilleria com les primeres espècies de Adelophthalmus, com en els jaciments fòssils del Devónico primerenc en Alemània a on s'han descobert fòssils de A. sievertsi, Parahughmilleria es troba en seccions que són considerablement més marginalment marines que les seccions habitades per Adelophthalmus.

La major presència de Adelophthalmus en hàbitats d'aigua dolça es va produir en les etapes baskiriana i moscoviana del Carbonífero, de les que es recuperen fòssils de Adelophthalmus en estrats que contenen carbó (lo que indica un entorn de pantà carbonífero) junt en fòssils de bivalvats d'aigua dolça i organismes terrestres. És possible que estes «conquistes» d'aigua dolça estiguen relacionades en la diversificació del propi gènero i l'aparició de vàries espècies noves durant el Carbonífero, en lloc de reflectir un canvi en la preferència d'hàbitat del gènero en el seu conjunt. De fet, estos Adelophthalmus dels pantans de carbó semblen constituir una minoria, ya que la majoria de les espècies estan confinades a conques paralíticas o de terres baixes en entorns deposicionales en estretes conexions en hàbitats marginalment marins.

Per eixemple, els últims eixemplars de Adelophthalmus que es conserven en la conca alemana del Saar-Nahe (edat Moscoviana) pertanyen a una época en la que la conca formava part, o a lo manco estava conectada, a una zona de subsidencia occidental i el seu drenage es dirigia cap a l'oceà Paleo-Tethys, situat a 1.500 km (930 milles) al sur. En l'alçament del sur durant el Pennsylvanian i el Pérmico primerenc, el drenage es va dirigir cap a l'Oceà Panthalassa al nort, lo que va fer que la conca se situara a 1.300 km (810 milles) més llunt de l'oceà. En estos depòsits més jóvens, Adelophthalmus no es troba en ninguna parte, lo que indica que el canvi a un entorn més alluntat de l'oceà va provocar l'extinció d'estes poblacions, lo que indica que vàries espècies necessitaven algun tipo de conexió en hàbitats de naturalea marginalment marina, encara que no vixqueren en ells.

Les localitats fòssils posteriors que contenen Adelophthalmus, del Moscoviano tardà, el Carbonífero tardà i el Pérmico primerenc, mostren una major presència en hàbitats en influència marina, en particular hàbitats d'ambients estuarinos en influència de les marees. A pesar de que les espècies de Adelophthalmus es varen estendre a ambients totalment d'aigua dolça, la seua conquista d'estos ambients no va anar aparentment tan exitosa com la d'atres grups similars, per eixemple alguns xifosúridos carboníferos de la família Belinuridae, que es varen donar en llac i conques d'aigua dolça que carien per complet de euriptéridos.

Dieta i depredació

Ya que Adelophthalmus representava en molts sentits l'últim de la seua espècie, en ser l'últim euriptérido en posseir apèndixs natatorios, no existia en diverses fauna de euriptéridos com les observades en gèneros durant el Silúrico o el Devónico primerenc. En el seu lloc, els ambients salobres o d'aigua dolça típicament habitats per Adelophthalmus, com la Formació Fusta del Pérmico Primerenc en Nou Mèxic (a on s'han recuperat fòssils de A. luceroensis) conserven atres organismes, com a insectes, branquiópodos, ostrácodos, milpiés i cucs espirórbidos. Les pala primes i llargues de Adelophthalmus indiquen que era un bon nadador, encara que és provable que passara la major part del temps arrastrant-se pel fango. Com els quelícers (apèndixs frontals) de Adelophthalmus eren menuts, lo més provable és que s'alimentara de menuts organismes, possiblement en part dels ostrácodos i branquiópodos coneguts dels fòssils associats. Hi ha una notable falta d'insectes en els jaciments fòssils en densos fòssils vegetals, a on deurien ser més comuns, i una sorprenent abundància en els jaciments fòssils en pocs euriptéridos, lo que possiblement indica que el Adelophthalmus s'alimentava d'insectes que havien caigut a l'aigua, impedint que estos es conservaren com a fòssils.

Les localitats en les que s'han conservat Adelophthalmus en la Formació Fusta formen part del Membre Ret Tanks, que no conserva cap organisme conegut capaç d'alimentar-se de Adelophthalmus. No obstant, és provable que varis peixos depredadors, amfibis i reptils primitius dels que se sap que estaven presents en aquella época s'alimentaren dels menuts euriptéridos. Es coneixen peixos i amfibis d'ambients similars de la mateixa época en les propenques montanyes Manzanita.

Respiració

Per mig d'imàgens de microtomografía de rajos X, els investigadors han pogut observar en detall l'estructura dels òrguens respiratoris de l'únic espècimen conegut de A. pyrrhae. Un nòdul de fosfat situat en la cara ventral de l'animal està dividit de manera que la cambra branquial (tracto branquial) queda a la vista. Aixina es descobrixen quatre parells de brànquies de llibre (brànquies externes dispostes com les pàgines d'un llibre), encara que provablement anaren cinc, com en els xifosuros. Estan orientades horisontalment i totes menys les del sext segment són fragmentarias. Allí, tenen forma ovalada, estan unides prop de la llínea mija del cos i consten de sis laminillas. Es creu que el número de laminillas en els atres segments anteriors era major, com indiquen alguns fragments i un espècimen de Onychopterella augusti que tenia 45 laminillas en cada u dels seus quatre parells de brànquies de llibre del segon al quint segment. Les brànquies de Onychopterella, no obstant, estaven orientades verticalment. Açò i un fòssil del xifosurano Tachypleus syriacus sugerixen que les brànquies en llibre de A. pyrrhae varen sofrir una deformació tafonómica i que originalment també estaven orientades verticalment.

La superfície dorsal de cada laminilla està coberta per trabécula en forma de pilar espayades regularment i situades entre cada laminilla, deixant en cada una un espai ple d'hemolinfa (un decorregut que es troba en els artròpodes, anàlec a la sanc dels vertebrats). Les trabécula es troben comunament en aràcnits en pulmons i representen una adaptació terrestre per a respirar aire. Eviten que les làmines es peguen entre sí i eliminen l'espai entre elles, lo que asfixiaria a l'organisme. Per tant, la presència de trabécula en A. pyrrhae indica que els euriptéridos eren capaços de respirar en ambients terrestres en els seus òrguens respiratoris, a diferència dels xifosurios o atres euartrópodos basals. Les seues trabécula també són molt similars a les dels aràcnits, especialment a les d'un espècimen d'una espècie indeterminada de Palaeocharinus del Devónico.

La presència de trabécula també confirma que les kiemenplatten, estructures vasculars ventrales dels euriptéridos, actuaven efectivament com a estructures respiratòries actives durant la respiració d'aire, com s'havia sugerit anteriorment. Açò i les proves de les incursions terrestres realisades pels estilonurinos impliquen que els euriptéridos podien permanéixer fòra de l'aigua durant periodos prolongats. Açò no canvia el fet de que foren criatures predominantment aquàtiques, com indiquen els seus rems natatorios (que A. pyrrhae també posseïa). Ademés, és possible que estar fora de l'aigua els haguera resultat ineficaç durant la seua alimentació, llimitant el temps que permaneixien en ella. No obstant, és possible que es desplaçaren de charca en charca per a reproduir-se en llocs més segurs, lo que es recolza en la separació habitual entre euriptéridos adults i jovenils en el registre fòssil i en la possessió d'espermatóforos, que podria haver permés als euriptéridos almagasenar esperma durant mesos per a tindre temps de buscar un entorn segur.

Segregació per edat

Archiu:Limulus polyphemus (aq.).jpg

El mateix tipo de segregació dels individus en funció de l'edat que s'observa en els carrancs ferradura moderns (gènero Limulus, en l'image) s'ha deduït de Adelophthalmus.

En la Formació Fusta, Adelophthalmus i els organismes associats vivien en masses d'aigua entre salobre i dolça en lo que se supon que era una planura deltaica. La falta de grans jaciments de carbó sugerix que les localitats fòssils que han donat Adelophthalmus eren una regió moderadament elevada en una vegetació menys densa i millor drenage que les planures pantanosas que ocupaven gran part del restant d'Estats Units. El descobriment d'un gran conjunt de A. luceroensis, inclosos varis adults i jovenils, va permetre als investigadors determinar les diferents preferències d'hàbitat dels distints grups d'edat. Els individus més grans (adults) es troben associats a grans fragments de plantes, incloses branques de Walchia i fulls de Cordaites, pero els individus més menuts (jovenils) es troben en jaciments fòssils que contenen menys matèria orgànica i sobretot fragments de plantes més menudes. Els grans fragments vegetals de l'hàbitat dels adults es varen depositar en condicions tranquiles, provablement per la caiguda de fulls en estanys tancats o estanys estancats.

Els jovenils semblen haver-se desenrollat i vixcut en condicions alguna cosa diferents a les dels adults. En els jaciments a on són més freqüents els jovenils, els fòssils d'insectes també són més freqüents, lo que indica una falta d'adults capaços de devorar-los, i la presència de fòssils de plantes més chicotetes sugerix una coberta vegetal menys prolífica, sent possiblement l'entorn dels jovenils les zones més baixes de la planura de la delta entre els estanys. Periòdicament, les tormentes duyen aigua marina als estanys, a on la salinitat era variable, mentres que els jovenils podien viure en entorns més frescs i menys variables, més alluntats de la costa. És possible que els adults es apareasen en les rieres que alimentaven els bassals, i que després tornaren a viure en els bassals per la presència d'un suministrament d'aliments més ric.

La segregació per edats d'este tipo entre jovenils i adults d'una mateixa població és relativament normal en els artròpodes; per eixemple, els jovenils del parent i modern Limulus viuen en entorns i regions diferents als dels adults. La ventaja d'esta forma de segregació no és només permetre que els individus més jóvens vixquen en condicions més estables des del punt de vista de la salinitat, sino també mantindre als jovenils a resguart de situacions en les que cantitats substancials d'aigua marina diezmaran les poblacions dels estanys en alterar massa les condicions de vida. En tal situació, les poblacions més jóvens podrien recolonizar despuix d'algun temps els antics hàbitats.