Parahughmilleria
El Parahughmilleria (que significa «prop d'Hughmilleria»)[1] és un gènero d'euriptéridos, un grup extint d'artròpodes aquàtics. S'han descobert fòssils de Parahughmilleria en jaciments del Devónico i Silúrico d'Estats Units, Canadà, Rússia, Alemània, Luxemburc i Gran Bretanya, i s'han referit a vàries espècies diferents. Els primers fòssils de Parahughmilleria, descoberts en les montanyes Shawangunk en 1907, es varen assignar inicialment a Eurypterus. No seria fins a 54 anys més tarde quan es descriuria Parahughmilleria.
Parahughmilleria es classifica en la família Adelophthalmidae, l'únic clado de la superfamilia Adelophthalmoidea. Este clado es caracterisava pel seu menut tamany, els seus closques parabòlics (aproximadament en forma d'O) i la presència d'epímeros («extensions» laterals del segment) en el sèptim segment, entre uns atres. De la mateixa manera que els seus parents, el Parahughmilleria posseïa ulls reniformes (en forma de judeua) i espines en els seus apèndixs. L'espècie de major tamany era P. major, en 12,5 cm (5 polzades), lo que la convertix en un euriptérido de menut tamany, encara que s'ha sugerit que ella i P. hefteri podrien representar la mateixa espècie.
Descripció
[editar | editar còdic]
De la mateixa manera que atres euriptéridos antioftálmidos, Parahughmilleria era un euriptérido de menut tamany. L'espècie més gran, P. major, només alcançava els 12,5 cm (5 polzades),[2] i la més menuda, P. hefteri, media només 6 cm (2,4 polzades),[3] encara que s'ha sugerit que estes espècies formen diferents estadis ontogenéticos (diferents etapes de desenroll d'un mateix animal a lo llarc de la seua vida) entre sí.[2] De ser aixina, les espècies més menudes serien P. maria i P. bellistriata, abdós en 7 cm (2,8 polzades).[3]
Tenia un closca semicircular (placa cefàlica) en ulls composts reniformes colocats cap a davant, que és la seua principal característica. El metasoma (gran placa que forma part de l'abdomen) tenia una profunda muesca triangular anterior. El tèlson (la divisió més posterior del cos) era ample i lanceolado.[4] El preabdomen (segments corporals de l'1 al 7) tenia forma lanceolada en una gran epímera («prolongacions» laterals del segment) en el 7º tergito (porció dorsal d'un segment d'artròpode). El 3er tergito era el segment més ample del cos.[2]
El Parahughmilleria es diferencia d'atres membres més basals de Adelophthalmidae per la seua reduïda espinosidad (ser espinosa) en els apèndixs, que junt en atres factors com les grans espátulas (una peça llarga i plana en l'opèrcul) associades a l'opèrcul genital (segment en forma de placa que conté l'obertura genital), sugerix una relació més estreta en Adelophthalmus.[5]
Antecedents de l'investigació
[editar | editar còdic]Primers descobriments
[editar | editar còdic]
Els primers restants fòssils de Parahughmilleria es varen trobar en les montanyes Shawangunk (Nova York). John Mason Clarke els va descriure i va assignar en 1907 a Eurypterus maria. La closca d'esta espècie era alguna cosa allargat, regularment redonejat i en màrgens laterals subparalelos (casi paralels) en ulls subcentrales (prop del centre de la closca) de forma semilunar. Els segments eren amples. Es va observar una ràpida contracció en el postabdomen (segments 8 a 12) que recorda a l'abdomen dels escorpiones, lo que sembla indicar una condició nepiónica (inmadura). Una contracció similar es dona també en atres euriptéridos inmaduros. Els únics euriptéridos adults coneguts que la posseïxen són Carcinosoma scorpioides i vàries espècies de Eusarcana, en les que la coa estava molt especialisada.[6] Els ocelos (ulls simples sensibles a la llum) estaven situats en una llínea que unia els centres dels ulls composts, i es trobaven en un gran montícul prominent. L'abdomen era prim i s'estretia cap al tèlson, que era lanceolado. Els segments tercer i quarto eren els més amples del preabdomen. Cada tergito del preabdomen estava estovat en una estreta franja plana (l'epímera). En esta espècie, els apèndixs són escassos, i només s'han trobat pates natatorias en alguns eixemplars madurs. Estes eren curtes i protuberantes. L'octau segment o paleta era llarc i elíptic, en un nové segment que formava una garra terminal.[7] En 1961, Erik N. Kjellesvig-Waering reclasificó E. maria en el llavors nou gènero Parahughmilleria.[4]
En 1950, Kjellesvig-Waering va descriure una nova espècie de Hughmilleria, H. bellistriata. El holotip és la cara dorsal d'una closca. En esta closca es conserven els ulls, els ocelos i la major part de la seua superfície en ornamentació. El prosoma (cap) era ample, uniformemente redonejat en els ànguls laterals anteriors i en el marge anterior. Els màrgens lateral i anterior estaven delimitats per una vora prima, redonejat i elevat. Els ulls eren laterals, reniformes (en forma de judeua) i intramarginales (situats dins del marge). L'ornamentació de la closca consistix en distintes estrías travesseres a lo llarc de la part anterior, davant dels ulls. Kjellesvig-Waering va observar que esta espècie era diferent de les demés espècies de Hughmilleria. El contorn de la closca, els ulls intramarginales i el menut tamany (7 cm, 2.8 in) no s'assemblaven a les atres espècies.[8] Com va fer en P. maria, reasignó l'espècie a Parahughmilleria en 1961.[4]
En 1957, L. P. Pirozhnikov va descriure dos noves espècies de euriptéridos, P. matarakensis i Nanahughmilleria schiraensis, i les va assignar erròneament al gènero Rhenopterus. P. matarakensis està representat per closques ben conservades. Estos eren semiovalados i estaven cenyits per una vora estreta. La vora posterior era llaugerament cóncau cap a dins, cap a la part anterior. Els ulls eren grans, de 4 mm de llarc i 2 mm d'ample. Eren reniformes i descollaven llaugerament de la superfície de la closca. En el punt més propenc entre abdós ulls hi havia dos ocelos redons. Els fòssils varen ser trobats en la Formació Matarak en Minusinsk, Siberia.[9] P. matarakensis va ser assignat al seu gènero actual per Kjellesvig-Waering i Willard P. Leutze.[10]
Creació del gènero i espècies adicionals
[editar | editar còdic]
En 1961, Kjellesvig-Waering va erigir el gènero Parahughmilleria (que significa «prop de Hughmilleria»)[1] i va assignar P. salteri com espècie tipo. Va observar que Parahughmilleria diferia de Hughmilleria en el desenroll de lòbuls suplementaris en l'opèrcul (com en Adelophthalmus) i en la posició dels ulls intramarginales, a diferència dels ulls marginals de Hughmilleria.[4] P. salteri es va descriure a partir d'un holotip i quatre paratipos. En esta espècie, el prosoma era àmpliament redonejat, pla, casi semicircular i molt estovat, i estava rodejat per una vora estreta i marginal. La base formava una llínea recta. Els ulls són menuts, reniformes i intramarginales. Els ocelos són menuts i estan situats casi en el centre del prosoma. El tèlson era pla, lanceolado i ample en la part anterior. S'ha descrit com a holotip un opèrcul que mostra els lòbuls. Consta de dos aletes operculares (prolongacions eixints laterals de l'apèndix genital) redonejades en els ànguls i separades. Estan separades entre sí en la secció mija i per damunt de l'apèndix mig. El nom específic d'esta espècie honra a John William Salter, naturalista i paleontòlec anglés,[4] i el seu tamany màxim era de 8 cm.[3] Kjellesvig-Waering també va assignar P. phelpsae al gènero,[4] pero esta espècie ha segut elevada des de llavors al nivell de gènero baix el nom de Pittsfordipterus.[10]
Posteriorment, en 1973, Leif Størmer va descriure dos noves espècies, P. major i P. hefteri. Abdós representen l'espècie més gran i la més menuda, respectivament.[3] P. hefteri és una espècie molt coneguda que s'ha trobat tant en Europa com en Norteamérica. Té espines allargades en a lo manco un podómero (segment de la pata) i una pata nadadora relativament ampla. Abdós espècies tenien un marge posterior fortament truncat en el metasoma, que només diferixen per les seues proporcions.[11] P. major tenia un tèlson més llarc en més màrgens cóncaus laterals i una base més ampla, un cos més esvelt i pala més estretes que P. hefteri. Størmer també va observar llaugeres diferències en l'apèndix genital.[12] Totes estes diferències poden explicar-se per estadis ontogenéticos, és dir, diferents etapes de desenroll de l'animal a lo llarc de la seua vida.[2]
En 2012, el paleontòlec rus Evgeniy S. Shpinev va descriure una atra espècie, P. longa, de Jakasia, Rússia. El seu nom específic, del llatí longus, fa referència a l'inusual llongitut de la seua prosoma en comparació a les demés espècies del gènero, d'uns 17 mm de llarc i 18 mm d'ample. L'holotip i únic espècimen conegut (PIN1220/3) consistix en un prosoma incomplet i fragments d'una pata nadadora. En esta espècie, el prosoma estava rodejat per un estret marge marginal. El marge posterior és llaugerament convexo. Els ulls eren menuts i, com en atres espècies, reniformes. La pata natatoria era de tipo Adelophthalmus, en els segments quint, sext, sèptim i part de l'octau coneguts. El sèptim segment era molt llarc i estret, mentres que l'octau era irregular en la vora exterior. Esta espècie es distinguix per tindre un prosoma més estret i llarc que unes atres.[13]
Ademés, Markus Poschmann va transferir Erieopterus statzi a Parahughmilleria en 2015 basant-se en les proporcions dels segments de la paleta, que estaven més relacionats en els de P. hefteri.[12] Esta espècie solament es coneix per un únic espècimen que es va assignar originalment a Eurypterus, pero Kjellesvig-Waering ho va classificar a Erieopterus basant-se en la forma del prosoma carent d'ornamentació i en la paleta altament dentada.[14] Nou anys ans que Poschmann remetera E. statzi a Parahughmilleria, ell i O. Erik Tetlie ya havien sugerit este canvi, que no es va portar a terme per la necessitat d'estudiar el material.[12]
Classificació
[editar | editar còdic]
El Parahughmilleria està clasificadp com a part de la família Adelophthalmidae, l'única família dins de la superfamilia Adelophthalmoidea.[15] És el grup germà (parent més propenc) de Adelophthalmus.[11] Parahughmilleria estava classificada en la família Hughmilleriidae fins a la creació de Adelophthalmidae per Victor P. Tollerton, Jr. en 1989.[4][15]
El Parahughmilleria i Adelophthalmus formen un «grup derivat» que els diferència dels demés adelftálmidos basals (primitius). Estos euriptéridos compartixen una série de característiques com les espines engrandides en a lo manco un podómero de l'apèndix V, la presència de epímeros en el postabdomen i les llargues espátulas que s'han associat a l'opèrcul genital.[11] Este clado i Nanahughmilleria tenen una closca, paleta, formes oculars i posició dels ulls casi idèntics. No obstant, Parahughmilleria diferix de Adelophthalmus que el tèlson és generalment més curt o en que l'escultura cuticular (ornamentació consistent en menudes escamas diminutes a lo llarc de l'esquena) és molt més fina, entre atres característiques. Un atre gènero de la família, Bassipterus, s'aproxima morfològicament a Parahughmilleria basant-se en la forma del metastoma i el tèlson, aixina com en el preabdomen i el postabdomen, llaugerament diferenciats entre sí.[16] Alguns autors han aplegat a considerar Bassipterus virginicus, l'espècie tipo i única, com a sinònim de P. bellistriata.[5]
El cladograma que figura a continuació presenta les posicions filogenético inferidas de la majoria dels gèneros inclosos en les tres superfamilias més derivades de l'suborden Eurypterina dels euriptéridos (Adelophthalmoidea, Pterygotioidea i els waeringopteroideos), segons ho inferido per O. Erik Tetlie i Markus Poschmann en 2008, basant-se en els resultats d'un anàlisis de 2008 específic dels Adelophthalmoidea i un anàlisis anterior de 2004.[11]
Paleoecología
[editar | editar còdic]S'han trobat fòssils de Parahughmilleria des dels jaciments silúricos de l'época de Llandovery fins als jaciments devónicos de l'época eifeliana en Norteamérica, Europa i Siberia.[17] Els fòssils de Parahughmilleria es recuperen a sovint en jaciments no marins, com en entorns que en el seu dia varen ser hàbitats salobres o estuarinos en possibles influències de les marees i en una influència marina més evident que en els hàbitats dominats per Adelophthalmus. En hàbitats a on es troben tant Parahughmilleria com a espècies primerenques de Adelophthalmus, com en jaciments fòssils del Devónico enjorn en Alemània, Parahughmilleria apareix en seccions que són considerablement més marginalment marines que les seccions habitades per Adelophthalmus.[11] Com Jaekelopterus i uns atres alguns euriptéridos, Parahughmilleria provablement vagava dins i fòra dels estanys.[18]
Els jaciments arcillosos (composts per materials similars a l'argila) del Devónico de Alken (Alemània), a on s'han trobat fòssils de P. heftari i P. major, contenen diversos euriptéridos com Rhenopterus macroturberculatus, Jaekelopterus rhenaniae, Alkenopterus brevitelson i Vinetopterus struvei. També s'han trobat fòssils d'atres organismes, com el miriàpode Eoarthropleura devonica, els casmatáspidos Diploaspis casteri i Heteroaspis novojilovi i l'aràcnit Alkenia mirabilis.[19] En els jaciments silúricos de Temeside Shale (Anglaterra), a on s'ha descobert l'espècie tipo, s'han trobat fòssils de varis organismes, la majoria d'ells euriptéridos com Erettopterus gigues, Salteropterus abbreviatus i Nanahughmilleria pygmaea, pero també espècies indeterminades del osteostrácido Hemicyclaspis i del thelodontido Logania.[20] També s'han descobert fòssils de Parahughmilleria en Estats Units, Rússia, Luxemburc,[15] Canadà[2] i Escòcia.[11]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ 1,0 1,1 www.dictionary.com.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Atlantic Geology.doi:10.4138/atlgeol.2012.002.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 Biology Letters.doi:10.1098/rsbl.2009.0700.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 Journal of Paleontology.
- ↑ 5,0 5,1 Bulletin de l'Institut Royal dones Sciences Naturelles de Belgique.
- ↑ New York State Education Dept..
- ↑ «The Eurypterida of New York/Volume 1/Eurypteridae - Wikisource, the free online library» (en en). en.wikisource.org. Consultat el 2025-01-24.
- ↑ Journal of Paleontology.
- ↑ Vsesojuzuoe Paleontologiceskoe Obchestvo Ezegodnik..ISSN 0201-9280.
- ↑ 10,0 10,1 Journal of Paleontology.
- ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 11,5 «Phylogeny and palaeoecology of the Adelophthalmoidea (Arthropoda; Chelicerata; Eurypterida) | Request PDF» (en en). ResearchGate. Archivat des d'el original, el 2018-10-05. Consultat el 2025-01-24.
- ↑ 12,0 12,1 12,2 Paläontologische Zeitschrift..doi:10.1007/s12542-015-0261-9.
- ↑ Paleontological Journal..doi:10.1134/S0031030112040119.
- ↑ Journal of Paleontology.
- ↑ 15,0 15,1 15,2 World Spider Catalog. Natural History Museum Bern, online at http://wsc.nmbe.ch.
- ↑ Palaeontology..doi:10.1111/j.1475-4983.2005.00528.x.
- ↑ Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology..doi:10.1016/j.palaeo.2007.05.011.
- ↑ Gensel, Patricia G.; Edwards, Dianne (2001-02-14). Plants Invadix the Land: Evolutionary and Environmental Perspectives (en en), Columbia University Press. ISBN 978-0-231-50496-6.
- ↑ «"Alken #3, Nellen Koepfchen Beds, Germany: Early/Lower Emsian, Germany"». paleobiodb.org. Consultat el 2025-01-24.
- ↑ «"Eurypterid-Associated Biota of the Temeside Shale, Ludlow and Perton, England: Pridoli, United Kingdom"». paleobiodb.org. Consultat el 2025-01-24.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Parahughmilleria» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.