Campylocephalus
El Campylocephalus és un gènero d'euriptéridos, un grup d'artròpodes aquàtics extints. S'han descobert fòssils de Campylocephalus en jaciments que van des del periodo Carbonífero de la República Checa (l'espècie C. salmi) fins al periodo Pérmico de Rússia (espècies C. oculatus i C. permianus). El nom genèric es compon de les paraules gregues καμπύλος (kampýels), que significa «curvat», i κεφαλή (kephalē), que significa «cap».
Pertanyia a la família dels euriptéridos hibbertópteros i provablement tenia un aspecte molt semblat al dels atres membres de la família, Hibbertopterus i Vernonopterus, en el sentit de que era un animal gran, ample i pesat, molt diferent dels famosos euriptéridos nadadors (com Pterygotus i Eurypterus) que havien segut comuns en époques anteriors. Com tots els demés euriptéridos estilonurinos, el Campylocephalus caria per complet de pala natatorias.
Els hibbertópteros, com Campylocephalus, eren, com moltes atres famílies del suborden dels estylonurinos, barredores. Les estratègies alimentàries d'agranada impliquen apèndixs especialisats en cuchilles que els animals podrien utilisar per a rastrillar el substrat dels seus entorns vitals en busca de menuts assuts.
L'espècie C. permianus, coneguda a partir de jaciments del Pérmico tardà en Rússia, és l'única espècie de Campylocephalus que s'ha conservat lo suficientment ben com per a poder estimar el seu tamany, i les estimacions publicades situen el seu tamany en 1,4 metros (4,6 peus) de llongitut. Esta espècie va ser un dels últims euriptéridos supervivents coneguts, ya que va viure just abans o durant l'extinció del Pérmico-Triásico fa 251,9 millons d'anys. Abans de l'extinció, els euriptéridos havien disminuït en número i diversitat durant millons d'anys; Campylocephalus havia segut l'únic gènero conegut de euriptéridos vius durant més de 20 millons d'anys, des de l'extinció del gènero Hastimima.
Descripció
[editar | editar còdic]
Classificat com a membre de la família dels euriptéridos hibbertópteros, el Campylocephalus era en general similar als demés membres de la família. Era una criatura gran, ampla i pesada, a diferència de la majoria dels primers i més famosos euriptéridos nadadors, com Pterygotus i Eurypterus. Com a membre de el suborde dels estylonurinos, Campylocephalus caria per complet de pala natatorias.[1][2]
Vàries traces distintives separen a Campylocephalus d'uns atres gèneros de la seua família, en particular de l'estretament emparentat Hibbertopterus. El Campylocephalus tenia un prosoma (cap) subelíptico (casi elíptic), subsemicircular (casi en forma de semicírcul) i fortament convexo, sent més ample en la secció mija. Els ulls composts del Campylocephalus estaven situats lateralment (als costats del cap) i separats entre sí per lòbuls inflados en el centre. Darrere dels ulls, en la closca (el segment de l'exoesquelet que cobrix el cap), hi havia atres estructures en forma de lòbul denominades lòbuls palpebrales.[1][2]
De la mateixa manera que el prosoma, els tergitos (segments de la part superior del cos) de l'abdomen tenien forma convexa i posseïen processos articulares (estructures eixints que ajudaven als segments a encaixar entre sí). Els apèndixs (extremitats) de Campylocephalus només es conserven en molt rares ocasions i, com a tals, són casi completament desconeguts.[1][2]
Per lo incomplets que són els restants fòssils referits a Campylocephalus, és difícil determinar el seu tamany i, pel moment, no existixen estimacions formals publicades del tamany ni de l'espècie tipo C. oculatus ni de l'espècie C. salmi. Els únics restants fòssils coneguts de C. permianus, una enorme closca incompleta, sugerixen que es tracta d'un euriptérido molt gran, que podria alcançar una llongitut d'1,4 metros.[3]
En C. oculatus, els ulls tenien forma semilunar (casi llunar) i estaven situats prop de la mitat de la closca, en menuts ocelos (ulls simples sensibles a la llum) entre ells. La closca presentava chicotetes prominència irregulars, una vora anterior redonejada i una vora posterior dentado. Els segments toràcics (segments del tórax) de l'espècie eren rectes i estrets.[4] Els ulls de C. salmi eren similars i estaven situats molt prop uns d'uns atres.[5] Els ulls també eren una característica distintiva en C. permianus, a on estaven situats més posteriorment que en les atres espècies.[1]
Antecedents de l'investigació
[editar | editar còdic]
Els fòssils hui reconeguts com a pertanyents a Campylocephalus varen ser descrits per primera volta en 1838 com a pertanyents a una espècie del gènero Limulus, el mateix gènero que el carranc ferradura atlàntic modern, pel paleontòlec rus Stepan S. Kutorga. Kutorga va cridar al fòssil Limulus oculatus per les similituts del seu aspecte i anatomia en els membres del gènero actual.[6]
El naturaliste escocés John Scouler va descriure el gènero Eidothea en 1831 basant-se en un únic prosoma fòssil d'Escòcia, pero no li va otorgar cap nom específic. La creació d'un gènero sense espècies va en contra de la nomenclatura zoológica ortodoxa, en concret entra en conflicte, per eixemple, en l'Opinió 65 de la Comissió Internacional de Nomenclatura Zoológica.[7]
Si un autor designa una espècie determinada com a genotip, es deu supondre que la seua determinació de l'espècie és correcta; si es presenta un cas en el que sembla que un autor ha basat el seu gènero en certs espècimen definits, en lloc d'en una espècie, seria bo presentar el cas, en tots els detalls, a la Comissió. En l'actualitat és difícil establir una regla general.
- Dictàmens i declaracions de la Comissió Internacional de Nomenclatura Zoológica (1958).[8]
No obstant, qualsevol dificultat taxonómica implícita en la designació de Scouler es va evitar fàcilment en descobrir que el nom del gènero estava ocupat per un gènero de moluscs descrit en 1826. No obstant, el nom Eidothea s'associaria a l'espècie de euriptérido escocés Eurypterus scouleri, en un prosoma casi idèntic, descrit en 1836.[7]
En 1860, el paleontòlec francés Edouard D'Eichwald va reconéixer que la closca i els segments toràcics que havien segut descrits per Kutorga eren molt distints dels de Limulus, per lo que es va nomenar un nou gènero per a contindre a Limulus oculatus, batejat per D'Eichwald com Campylocephalus. Este nom genèric es compon de les paraules gregues καμπύλος (kampýels), que significa «curvat», i κεφαλή (kephalē), que significa «cap».[4]
La segona espècie de Campylocephalus descrita, C. salmi, va ser batejada en 1877 pel geólogo i paleontòlec eslovaco Dionýs Štúr com una espècie del gènero Eurypterus, parent prou lluntà. La descripció de Štúr es basava en dos closques fòssils incomplets. La primera closca fragmentario només conservava la part inferior del cap, terminada en dos arcs puntaguts i cóncaus. Els ulls d'esta closca estaven molt junts, en el centre de la closca, i en una porció elevada de forma triangular similar a la d'alguns espècimen del Hibbertopterus scouleri emparentat. En el segon espècimen, la closca començava a estirar-se cap a davant per damunt dels ulls. Abdós fòssils també posseïen protuberàncies de diferents tamanys a lo llarc de l'exoesquelet, mostrant formes i figures imprecises no vistes en atres espècimen del gènero.[5]
Els fòssils de Eurypterus scouleri varen ser comparats en la closca descrita per Kutorga en 1838 pel paleontòlec noruec Leif Størmer en 1951, qui va aplegar a la conclusió de que abdós eren clarament congèneres.[9] En eixe moment, D'Eichwald ya havia reconegut els fòssils designats com «Eidothea» per Scouler com a representants de Campylocephalus,[7] per lo que E. scouleri va ser classificat com Campylocephalus scouleri. Encara que les pates de Campylocephalus seguien sent desconegudes en aquell moment, inclús en l'adició de l'espècie escocesa, qualsevol agrupació en atres gèneros tindria que fer-se utilisant les característiques de la closca. En comparar l'ornamentació de la closca en la d'atres euriptéridos, Størmer va descobrir que era similar a la del gènero Tarsopterella (les pates del qual també eren més o menys desconegudes), lo que va permetre situar fermament a Campylocephalus dins de la família Stylonuridae (que més tart s'elevaria per a convertir-se en el suborde Stylonurina, que no deu confondre's en la família de euriptéridos Stylonuridae reconeguda actualment).[9]
El paleontòlec anglés Charles D. Waterston va ser el primer en sugerir que C. scouleri potser no deuria considerar-se congènere de Campylocephalus, plantejant la qüestió en un artícul de 1958. Va sostindre que encara que l'anatomia dorsal del prosoma era prou similar entre C. scouleri i C. oculatus, l'espècie tipo designada, múltiples fòssils ben conservats havien permés una investigació detallada de l'anatomia ventral i els apèndixs de C. scouleri, ya que els dos havien segut colocats en el mateix gènero, mentres que l'anatomia ventral i els apèndixs de C. oculatus seguien sent desconeguts.[7] Un any més tart, en 1959, el paleontòlec nortamericà Erik Norman Kjellesvig-Waering va crear el nou gènero Hibbertopterus per a contindre a C. scouleri (ara Hibbertopterus scouleri) i va colocar abdós gèneros dins de la família Hibbertopteridae.[10]
Descrita pel paleontòlec rus Alexey G. Ponomarenko en 1985, el C. permianus va ser nomenada originalment com una espècie de Hibbertopterus. L'únic espècimen conegut d'esta espècie és l'holotip, PIN N1209/2, una closca incompleta, pero Ponomarenko va poder enumerar vàries característiques que ho distinguien d'atres espècies referides a Hibbertopterus. Entre elles destacava la posició posterior dels ulls laterals i que dits ulls no tenien forma circular. En 2012, el paleontòlec nortamericà James C. Lamsdell va poder demostrar que estes característiques úniques eren en realitat traces diagnòstiques del gènero Campylocephalus i, per tant, lo reclasificó com la seua combinació actual. Encara que Ponomarenko havia mencionat vàries característiques que també distinguien a C. permianus de les espècies de Campylocephalus llavors reconegudes, entre elles una forma diferent de la closca i cert engrosamiento del exoesquelet al voltant dels ulls, Lamsdell va determinar que estes distincions no eren vàlides. En opinió de Lamsdell, els espècimen de l'espècie tipo C. oculatus no estan lo suficientment ben conservats com per a determinar l'estructura precisa dels ulls i, degut a que els fòssils de la seua closca estan aplanados o incomplets, la seua forma no pot determinar-se en total exactitut.[1]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh.doi:10.1017/S1755691012000072.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Part P Arthropoda 2, Chelicerata. Treatise on Invertebrate Paleontology.
- ↑ Biology Letters.doi:10.1098/rsbl.2009.0700.
- ↑ 4,0 4,1 D'Eichwald, Edouard (1860). Lethaea rossica ou Paléontologie de la Russie: 2: Premiere volume. Seconde section de l'ancienne periode, contenant la continuation de la faune de l'ancienne periode, savoir els mollusques jusqu'aux reptils (en fr), E. Schweizerbart.
- ↑ 5,0 5,1 Stur, Dionys (1877). Die Culmflora der Ostrauer und Waldenburger Schichten (en de), Hölder.
- ↑ Museum Victoria, S. (Stepan) (1838). Beitrag zur Kenntniss der organischen Ueberreste dones Kupfersandsteins am westlichen Abhange dones Urals, Mineralogischen Gesellschaft.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh.doi:10.1017/S0080456800009492.
- ↑ International Commission on Zoological Nomenclature; Nomenclature, {{{nom2}}} (1958). Opinions and declarations rendered by the International Commission on Zoological Nomenclature, Printed by order of the International Trust for Zoological Nomenclature.
- ↑ 9,0 9,1 Geological Magazine.doi:10.1017/S001675680006996X.
- ↑ World Spider Catalog. Natural History Museum Bern,.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Campylocephalus» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.